Палеозойские кораллы и их роль для стратиграфии и палеогеографии

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Палеозойская  эра, или сокращённо Палеозой (в переводе с греч. – древняя жизнь) - крупный период в истории развития Земли, следовавший за архейской эрой и предшествовавший мезозойской эре. Палеозойской эре как отрезку времени в истории Земли в стратиграфии соответствует палеозойская эратема как стратиграфическое подразделение. Палеозой начался 570 миллионов лет назад и продолжался около 320 миллионов лет.

В самом начале палеозоя произошло внезапное появление  и быстрое расселение форм с твёрдым  минеральным скелетом: фосфатным, известковым, кремниевым. К ним относятся хиолиты, акритархи, хиолительминты, строматопороидеи, гастроподы, мшанки, пелециподы (двустворки), брахиоподы (плеченогие), археоциаты — древнейшие рифостроящие организмы, вымершие к концу раннего кембрия, и кораллы.

Первые кораллы (Anthozoa) появились уже в раннекембрийскую эпоху или, возможно, в вендском периоде. Как и все древнейшие животные, они не только отличались от современных кораллов (шестилучевых и морских перьев), но даже от ближайших во времени палеозойских родственников. В ордовикском периоде в результате дальнейшего развития появились табуляты (Tabulatomorpha) и ругозы (Tetracoralla, Rugosa), дожившие почти до конца пермского периода. Именно про эти два подкласса и пойдет речь в данной работе.

Ругозы (лат. «морщинки») названы  так из-за своей складчатой и толстой, морщинистой, внешней известковой оболочки. Чашечка, где сидел полип, напоминала изогнутый рожок. Рожок разделяли горизонтальные днища и вертикальные перегородки. Днища отмечали стадии роста коралла, а полип сидел на самом верхнем из них. Число щупалец у полипов, по-видимому, было кратно четырем (8, 16, 32 и так далее). У шестилучевых кораллов их число кратно шести, а у восьмилучевых морских перьев, соответственно, — восьми.

Другими, обычными в палеозое кораллами были табуляты (лат. tabula – доска, от греч. morphe - вид) — колониальные кораллы с наиболее простым известковым скелетом. Колонии имеют различную форму: они могли стелиться в виде кустиков по поверхности субстрата, либо подниматься вертикально вверх над субстратом, а иногда кораллиты могут плотно прилегать друг к другу. Если у ругоз чашечки могли быть весьма большими (до 14 см в поперечнике), у табулят они были маленькие — менее 1 см.

Особенно многочисленны  и разнообразны стали ругозы и табуляты в девонском периоде. Личинки кораллов плавали в водной толще. Прежде чем начать строительство чашечки, они оседали на дно и прикреплялись к чему-нибудь твердому. Этим твердым могли быть и песчинка, и стебель морской лилии, и опустевшая раковина головоногого. Прочность прикрепления и известковый скелет позволили кораллам стать рифостроителями. В отличие от табулят, которые тут же начинали делиться или почковаться, производя себе подобных, ругозы были преимущественно одиночными существами. Даже коллониальные ругозы не общались напрямую: каждый коралл занимал отдельную изолированную чашечку. Вырастая, они тяжелели и отваливались от места прикрепления или переворачивались вместе с ним. Завалившись на бок, коралл продолжал тянуться своими щупальцами вверх и загибался рогом. Ругозы дорастали до внушительной длины в один метр, но вряд ли торчали из осадка более чем на треть своей чашки. Мелкие блюдцевидные ругозы могли возвращаться в исходное положение, будучи перевернутыми течением.

Табулятоморфные и четырёхлучевые кораллы известны повсеместно, встречаясь в пределах палеозоя. Они вели неподвижный донный образ жизни, обитали в нормально-морских бассейнах и учавствовали в палеозойском рифостроении.

Главная цель данной работы состоит в рассмотрении двух подклассов Anthozoa: Tabulatomorpha и Tetracoralla,- которые были распространены на протяжении всего палеозоя, и их роли для стратиграфии и палеогеографии.

Задачи, которые  нужно было выполнить в ходе написания  работы, были следующими:

• рассмотреть историю и методы изучения палеозойских кораллов;
• определить положение табулят и четырехлучевых кораллов в системе класса Anthozoa, т.е. выявить особенности этих кораллов, их место в систематике и в филогении кораллов;
• рассмотреть экологические аспекты их жизни и указать роль Tabulatomorpha и Tetracoralla для стратиграфии и палеогеографии;
• на примере учебной коллекции музея землеведения БГУ географического факультета показать их место и роль при обучении студентов геологов.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

1. История  изучения

Изучение кораллов началось около 200 лет назад со времени  выхода в свет труда Линнея «Systema Naturae». В этот период авторы описывали  только виды и роды. Начало разработки систематики кораллов было положено Ламарком (Lamarck, 1799, 1801, 1816). Единая система всех кораллов - Anthozoa, в том числе и четырехлучевых - была создана Эдвардсом и Геймом в 1850-1853 гг. Все эти авторы и многие другие их современники считали, что создаваемые ими классификации соответствуют зоологическим, хотя в большинстве случаев они были сходны с последними только по названиям таксономических единиц, и, по существу, были искусственными, не основанными на филогенетических связях.

Лишь немногие авторы того времени ставили своей задачей выделение крупных таксономических единиц, - большинство ограничивалось семействами, а в ряде случаев - только родами и видами. В монографиях Эдвардса и Гейма описаны ископаемые гекса-, тетракораллы и табуляты из всех геологических систем. Изданные на французском и английском языках со многими художественно исполненными таблицами иллюстраций и диагнозами таксономических единиц, начиная с класса и кончая видом, эти монографии в свое время представляли большое значение и до настоящего времени не вполне утратили его. Однако широкое понимание семейств и родов и краткая характеристика видов затрудняют использование этих монографий. Более четко охарактеризованы в них крупные категории, выделенные путем сравнения ископаемых с ныне живущими кораллами. Хуже обстоит дело с семействами и родами, что объясняется недостаточной

в то время изученностью кораллов.

История изучения Tabulatamorpha. Начало классификации табулят было положено в середине  XIX в. Эдвардсом и Геймом (1849), где все табуляты объединялись под термином «Zoantharia Tabulata».  Этот термин принимался и дальнейшим Фроментелем (Fromentel, 1861), Дунканом (Duncan, 1872) и др. Близким к нему является и термин «Zoantharia Perforata», принимавшийся отчасти Линдстрёмом (G.Lindstrom, 1873) для значительной части «Tabulata» в составе семейств Portidae и Helioporidae. Этот же термин  использовал и Лемб (L. Lambe, 1899).

В пределах того же отряда (или подкласса) Zoantharia, но уже в близкой связи с Hexocoralla, рассматривались Tabulata Bериллом (Verill, 1872), возражавшим против их отнесения к гидроидам; Ваагеном и Вентцелем (Waagen and Wentzel, 1886; Wentzel, 1895), опиравшимися, главным образом, на предполагаемое родство Heliolites и Heliopora и строение скелета последней, близкое к Hexocoralla. В обновленном виде, но по существу этот же взгляд был воскрешен Хеннигом (Henning, 1932), который ставит Tabulata между Hexocoralla и Helioparacea.

Мозелей (Moseley, 1876), Никольсон (Nicholson, 1875, 1879), Бурн (Bourne, 1895) были первыми, сделавшими попытку наиболее обстоятельно обосновать родство Tabulata с другим отрядом (или подклассом) Anthozoa — Alcyonaria, рассматривая Tabulata как вымершую группу, непосредственно предшествовавшую новейшим восьмилучевым кораллам. Этими авторами и многими другими зоологами и палеонтологами также обращалось внимание на сходство Heliolitidae c Helioporidae, Syringopora c Tubipora и т. д.

В качестве древних Alcyonaria, Tabulata описывались: частично Почта (Heliolitidae и Auloporidae); Свиннертоном (Swinnerton, 1923), Фентонами (C. L. Fenton and M.S. Fenton, 1938) и многими другими. Сардесон (1896, 1924), распределил всех палеозойских Tabulata между отрядами современных Alcyonaria, опираясь на предполагаемое родство между отдельными отрядами; в качестве основных линий Cnidaria Сардесон признавал Tabulata — Octocoralla и Rugosa — Hexacoralla. Представление об альционариевой природе Tabulata получило широкое распространение и в СССР, оставаясь и по сей день принятым во многих руководствах и специальных работах.

Представление о возможности обособления Tabulata в качестве самостоятельного подкласса Anthozoa появилось в работах таких учёных, как М. В. Павлов (1927); Абель (О. Abel, 1927), который выделяет Tabulata как подкласс, равноценный Zoantharia и Alcyonaria; Твенхофела и Шрока (Twenhofel and Shrock, 1935); Лекомта (M. Lecompte, 1939) и некоторых других палеонтологов, большинство которых в качестве подклассов Anthozoa рассматривают и Tetra-, Неха- и Octocoralla. Из русских зоологов этой точки зрения придерживался В. А. Догель (1947). Однако большинством палеонтологов признавала, что обширная группа кораллов «Tabulata» является очень разнородным по своему составу и искусственным подразделением Anthozoa, не имеющим реальной систематической ценности и выступающим пока в виде недифференцированного приложения к этому классу. В таком виде предстает эта группа в работах многих русских кораллистов и особенно американских, большинство которых, вообще, воздерживается от подразделения палеозойских Anthozoa и описывает их под общим названием «кораллы» («Corals»). Нужно сказать, что и те из авторов, которые считают Tabulata подклассом, в большинстве случаев не отрицают его искусственности и ни один из них не дает филогенетического обоснования самостоятельности этой единицы.

Ряд палеонтологов, в особенности американских, придает большое значение для ревизии систематики табулят выделению подкласса Schizocoralla, в составе которого Окулич (Okulitch, 1936) объединил семейства Heliolitidae, Tetradiidae и Chaetetidae, возведенные в ранг отрядов. Однако основные диагностические признаки Schizocoralla, отсутствие настоящих септальных образований и размножение делением имеют значение лишь для хететид, тогда как тетрадииды характеризуются настоящими септами, вполне гомологичными септам кораллов Rugosa или Hexacoralla, и участие этих септ в процессе размножения – частный случай септального почкования. Все без исключения гелиолитиды размножаются цененхимальным почкованием и имеют настоящий, прекрасно развитый септальный аппарат.

Исследования советских палеонтологов (Чернышев, Иванов, Соколов) и исследования Бэсслера (Bassler, 1950) позволяют утверждать, что тетрадииды не находят места в составе схизокораллов и должны быть связаны с подклассом Tabulata. Гелиолитиды выделяются многими (Jones and Hill, 1940; Соколов, 1950; Lecompte, 1952) в совершенно самостоятельную единицу, равноценную остальным крупным подразделениям кораллов, а хететиды вообще изолированы от Anthozoa (Соколов, 1948, 1950), так как не имеют признаков, удовлетворяющих диагнозу этого класса.[6,16]

И в настоящее время проблема систематики табулят остаётся открытой. Многими учёными поддерживается вариант, что подкласс Tabulatomorpha включает в себя семь отрядов: саркинулида (Sarcinulida), сирингопорида (Syringoporida), тетрадиида (Tetradiida), фавозитида (Favositida), хализитида (Halysitida), аулопорида (Auloporida) и лехинариида (Lichenariida), и, подтверждая свою точку зрения, приводят специфические особенности, которые позволяют выделять хететоидеи и гелиолитоидеи в качестве самостоятельных подклассов, а хететоидеи и гелиолитоидеи выделяются в самостоятельные подклассы Anthozoa (гелиолитоидеи) и Hydrozoa (хететоидеи). Вторые говорят,что внутри подкласса табулятоморфа выделяют три надотряда: Chaetetoidea, Tabulatoidea и Heliolitoidea (такое деление нашло отражение в пособии Михайлова И.А. и Бондаренко О.Б. «Палеонтология», которым пользуются студенты белорусских ВУЗов).

История изучения Tetracoralla (Rugosa). Большое внимание систематизации ругоз было уделено Дыбовским (Dybowski, 1873-1874). В синоптические таблицы, приложенные к его монографии,включены ругозы всего палеозоя и отражена классификация их, начиная с крупных единиц.

В основу выделения последних  Дыбовский положил не сравнение  с ныне живущими кораллами, а различия морфологических типов. Ругозы подразделены им на безднищевые (lnexpleta) и днищевые (Expleta Дыбовский очень подробно разработал терминологию, выделил ряд новых морфологических типов (кораллы с фоссулой, с шиповидными септами, с прерывающейся внешней стенкой, ободком, крышечкой и др.) и тем самым подчеркнул необходимость более тщательного изучения и описания морфологии. Переходя к более мелким классификационным единицам, Дыбовский называл их семействами и родами, применяя, таким образом, как и другие авторы, зоологические названия.

Рёмер, следуя Дыбовскому, дал классификацию ругоз, несколько изменив его схему; этим он уменьшил точность и полноту классификации. Так же как Дыбовский, Рёмер дал синоптическую таблицу для определения родов и семейств, использовав морфологию взрослых стадий.

В ХХ в. продолжалось усовершенствование методики изучения ругоз, но критерии систематических единиц оставались те же. Производились перегруппировки  по-новому на основании изучения морфологии тех же взрослых стадий.

В монографии Почта, изданной в серии Барранда, автор ее принял крупные подразделения Дыбовского и прибавил к его схеме еще одно промежуточное подразделение (Semiplena), объединяющее переходные формы. В этой монографии ценны весьма подробные описания всех систематических единиц, иллюстрированные многочисленными и точными фототаблицами.

В дальнейшем усовершенствовании изучения и описания ругоз выделяются некоторые новые направления, сыгравшие известную роль в разработке их систематики. Метод Роу был использован английскими палеонтологами при изучении четырехлучевых кораллов карбона Англии в процессе разработки детальной стратиграфии. Блестящие результаты применения метода Роу можно видеть в классических трудах Каррузерса, Вогана, Гудзона, Ланга, Смита, Хилл и др. В палеонтологических монографиях этими авторами была проведена ревизия старых описаний путем исследования не только взрослых стадий, но и всего онтогенеза, изучения послойных сборов из точно датированных полных разрезов, самой тщательной оценки морфологических отличий и построения конкретных филогенетических рядов.

В работе о британской терминологии ругоз Хилл (Hill, 1935) значительно пополнила терминологию, разработанную Дыбовским. В следующем году она посвятила одну работу вопросу значения микроструктуры септ для систематики ругоз и установила единство типа микроструктуры у всех кораллов с шиповидными септами и некоторые общие изменения этих кораллов в филогенезе.

Английские палеонтологи Ланг, Смит и Томас составили указатель родовых названий, весьма ценный для изучения ругоз и разработки их систематики; в основных чертах они придерживались старой классификации. Всех ругоз они распределили только в семейства, несмотря на чрезвычайно возросшее к тому времени число родов и большую детальность их изучения, обнаруживающую такое большое разнообразие, охватить которое без вспомогательной группировки их в подотряды нет возможности.

Существенная роль в деле изучения ругоз девона и силура принадлежит немецкому палеонтологу Ведекинду и его ученикам Фоньбрехт и Вальтеру. Ведекинд развил и хорошо иллюстрировал идею Дыбовского о значении горизонтальных элементов скелета, главным образом днищ, в классификации ругоз, но, кроме усложнения межсептального аппарата, он считал существенным и изменения самих септ - от примитивных толстых септ к более совершенным, тонким. Этот процесс он считал главным в эволюции ругоз и наметил различные его этапы. Ведекинд изучал и описывал онтогенез кораллов многих родов, но, в отличие от английских палеонтологов, для построения филогенетических рядов oн использовал не ход онтогенеза, а, иногда искусственно подобранные, ряды развития кораллов. Описания фактического материала Ведекинда в его работах выделяются детальностью и главное - умением подчеркнуть важные морфологические особенности строения данной группы. Им объясняются вполне заслуженная популярность описательных работ Ведекинда и их ценность при определении ругоз.

В 20-х и 30-х годах ХХ столетия происходила дискуссия на тему о филогенетических связях Tetracoralla и Hexacoralla, которая отразилась, конечно, и на понимании систематического значения этих подклассов. Были выражены два мнения. Представители одного, основываясь на значительных отличиях в строении тетра- и гексакораллов и на значительном промежутке времени, разделявшем эпохи их существования, считали оба подкласса независимыми и производили шестилучевые кораллы от бесскелетных актинозоа. Такое представление впервые было высказано Дьюэрденом и Н. Н. Яковлевым и особенно четко сформулировано Даке. По его мнению, гексакораллы отделились от бесскелетных представителей ствола Anthozoa и в ордовике приобрели возможность строить скелет. После их вымирания в перми, их место было занято новой ветвью бесскелетных, которые с триаса также сделались скелетообразующими.

Сторонники противоположной  точки зрения признавали гексакораллы прямыми потомками тетракораллов. Возглавлял эту точку зрения Шиндевольф, который изложил свои окончательные выводы в специальной статье. Он нашел ряд переходных форм от четырех- к шестилучевым кораллам, проанализировал данные не только по макро, но и по микроструктуре их септ, разделил их признаки на важные и второстепенные, и поставил ряд вопросов своим противникам, на которые, по его мнению, нельзя было ответить иначе, как исходя из признания филогенетического родства обоих подклассов. Возражая Даке, который считал, что филогенетическое родство не вполне доказывается морфологическим сходством, Шиндевольф отметил, что существуют случаи, когда морфологические, онтогенетические и пространетвенно-временные данные приводят к единственно возможному и разумному выводу о филогенетической связи. Однако следует иметь в виду, что гексакораллы еще недостаточно изучены и что даже в пределах их подкласса филогенетические связи не могут быть еще с несомненностью установлены.

Среди советских работ  следует отметить исследования Т. А. Добролюбовой (1948, 1952), которая детально изучала ругозы карбона и их онтогенез и сделала попытку выяснить закономерности их формообразования. Она установила, что в одних случаях, когда ругозы переживали быструю эволюцию, их онтогенез усложнялся, в других - при медленной эволюции – он был простым, почти неизменным. При изучении колониальных кораллов (Lithostrotion) Т .А. Добролюбовой детально изучено явление возникновения в колониях одного рода кораллитов с признаками другого рода. Это явление пока не получило полного объяснения, однако исследования Т. А. Добролюбовой обращают на себя внимание возможностью более полно оценивать значение морфологических признаков, шаг за шагом прослеживая непрерывное развитие кораллов.

Е. Д. Сошкина в ряде работ делала попытку построить классификацию девонских ругоз. Идея построения этой классификации заключалась в том, что кораллы, характеризующиеся каким-либо устойчивым, общим признаком, наблюдаемым у более или менее значительных групп выделялись в подотряды, внутри которых роды группировались в семейства по сходному строению септ и межсептальных образований, выдерживающемуся в течение более или менее длительного времени. При изучении учитывался онтогенез. Но единственным критерием родства было установление в исторической последовательности морфологического сходства взрослых стадий, которое расценивалось как доказательство этого родства. Так были выделены подотряды - один (Streptelasmacea) с перистым расположением септ и без ободка (утолщения септ на периферии) и два других (Kodonophyllacea и Columnariacea) с ободком, отличающихся между собой по характеру парисидального и непарисидального почкования или по колониальной и одиночной форме роста. Недостатком этой классификации было то, что для ее построения далеко не всегда использовались конкретные филогенезы (от вида к виду). Вопрос о критериях выделения крупных классификационных единиц (выше подотрядов) не ставился.

Б. С. Соколов, посвятивший  свои работы табулятам, значительное внимание уделил крупным систематическим единицам класса Anthozoa, попутно касаясь филогении ругоз и выяснения их филогенетических связей с табулятами. Б. С. Соколов считает неосновательным выделение в классе Anthozoa подкласса Zoantharia, как это делали в свое время Эдвардс и Гейм и их последователи, ввиду того, что современные зоологи рассматривают Zoantharia как отряд бесскелетных кораллов в составе подкласса Hexacoralla, а относимые к Zoantharia табуляты, тетракораллы и гексакораллы обладали скелетом, и по своеобразию структуры и обширности каждого из них сами заслуживают быть названы подклассами, Б. С. Соколов в ранг подклассов переводит табуляты, тетракораллы и гексакораллы.

В 1953 г. В.Д. Фомичев  опубликовал капитальную монографию о ругозах среднего и верхнего карбона и перми Донбасса, в которой он вновь установил 11 семейств, 13 родов, 7 подродов и 107 видов. Дробная систематика, разработанная Фомичевым на детальной стратиграфической основе, позволила ему распределить описанные кораллы в филогенетические ряды и составить биостратиграфию соответствующих отложений Донбасса. Более крупных систематических категорий В. Д. Фомичев не затрагивал.

Во Франции  вопросам систематики беспозвоночных посвящены три тома большой работы, составленной многими авторами под редакцией Пивто (Jean Piveteau). Раздел палеозойских кораллов написан Лекомтом. Все ругозы распределены им в надсемейства, семейства, подсемейства и роды. Семейства с неопределенным положением в системе выделены в рубрику incertae sedis (синоним). Однако с составленной Лекомтом систематикой ругоз нельзя согласиться. Он относит их к подотряду отряда мадрепорария и делит на шесть надсемейств, объединяющих кораллы, часто неродственные и несходные.

Из американских работ, касающихся общих вопросов классификации ругоз, следует отметить работы Сэнфорда и Штамма. Опубликование этих трудов разделено только десятью годами, но по подходу к систематике они чрезвычайно различны. Сэнфорд считал достаточным выделение только 16 семейств для всего палеозоя, тогда как Штамм в процессе ревизии одних девонских кораллов выделил 16 семейств и 18 подсемейств. Заслуга его состоит в том, что он, учитывая микроструктуру и развитие представителей таких важных и плохо описанных семейств, как Chonophyllidae и Cystiphyllidae, отчетливо выявил их особенности. Он подчеркнул, что так называемые пузырчатые кораллы силура типа Cystiphyllum отличаются по своему развитию от пузырчатых кораллов девона, и потому выделил девонские роды в особое семейство – Cystiphylloidae Stumm. Приходится отметить, однако, что в оценке семейств западноевропейских родов недостаток фактических данных препятствовал объективности его суждений, и в его работе иногда проявляется формальный подход к систематическим группировкам.

Позднее в Америке вышла  книга Мура и др. Об ископаемых беспозвоночных, в которой, наряду с другой фауной, описываются и ругозы; вопросы систематики не разбираются. В 1956 г. там же вышла большая работа-справочник по кишечнополостным (Treatise оn Invertebrate Paleontology, pt. F. Coelenterata), составленная под руководством и редакцией Р. С. Мура (R. С. Moore). В составлении справочника принимали участие многие палеонтологи США и других стран. Раздел Rugosa составлен австралийским палеонтологом Дороти Хилл (Dorothy Hill). Главную часть этого раздела представляет систематическое описание кораллов. Кроме родов, охарактеризованы более крупные систематические категории - подсемейства, семейства, надсемейства и отряды. Однако принятая в американском справочнике систематика значительно отличается от принятой в «Основах палеонтологии». Rugosa помещены там в категорию отряда, а содержание семейств только в редких случаях совпадает, что зависит от разного материала, имеющегося в распоряжении американских и русских палеонтологов, и различного его понимания.

Все перечисленные выше авторы при разработке систематики ругоз основывались на их макроструктуре. Однако начиная с XIX в. многими исследователями уже делались попытки изучать и описывать микроструктуру скелета кораллов (Koch, 1882; Pratz, 1882; Ogilvi, 1897; Koker, 1924; Scheffen, 1933, 1935, 1936; Vaughan and Wells, 1943; Schindew, 1942 и др.). Результаты этих попыток были обобщены китайским палеонтологом Ван Хун-Ченом (Н. С. Wang). В этой работе Ван Хун-Чен делает вывод о существовании двух типов структур скелета. Первый, тип характерен для септальных образований и обычно обозначается как вертикальная или фиброзная ткань; второй тип характерен для базальных образований и стенок кораллов и называется поперечной или ламеллярной тканью. У одних родов скелет кораллов состоит из сочетания ламеллярной и фиброзной структур, у других - только из ламеллярной, даже в септах не обнаруживая фиброзной структуры. Основываясь на различных комбинациях этих микроструктур, Ван Хун-Чен перестроил систематику ругоз. Он установил новые подотряды и семейства, по-новому перегруппировал роды, не считаясь с макроструктурой их представителей. Некоторые установленные им семейства (например, сем. Dinophyllidae) представлены разорванным во времени рядом родов, а именно: из нижнего силура - род Dinophyllum, из конца среднего девона - роды Neospongophyllum, Stringophyllum, Cosmophyllum и из фаменского яруса - род Nalivkinella. В сем. Pycnactidae

Нill он включает роды Pycnactis из лландоверского яруса силура. затем отделенные большим промежутком времени роды Aulacophyllum, Papiliophyltum и пучок родов Ptenophyllum, Glossophyllum, Digonophyllum, Uralophyllum и др. из эйфельского яруса ср. девона).

Только в редких случаях  роды, объединенные в семейства по микроструктуре, сходны и по макроструктуре и объем таких семейств совпадает с общепринятым. Так, например, сем. Phacellophyllidae Wang в точности совпадает с сем. Thamnophyllidae Soshk., если учесть, что роды Phacellophyllum и Thamnophyllum- синонимы, а роды Phillipsastraea и Pachyphyllum - не синонимы.

Ряд указанных неувязок свндетельсгвует о том, что классификация Ван Хун-Чена представляет собою искусственное построение, которое требует еще большой работы над нею в смысле выяснения тех изменений, которые претерпевала микроструктура в процессе развития родов и семейств.

Несомненно, однако, микроструктура имеет большое значение в систематике ругоз и равнозначна другим их признакам, но по-видимому, и ее изменения подчиняются некоторой закономерности, которая должна быть выяснена. В работе Ван Хун-Чена нет анализа микроструктуры скелета ругоз с этой точки зрения, но кажется достаточно ясным, что выделенные им семейства далеко не всегда объединяют близко родственные роды.

Таким образом, даже многие новейшие работы по систематике ругоз дают классификационные схемы, чаще основанные не на филогенетических связях. Их группировки в большинстве остаются искусствеиными или условными, как и двести лет назад, во времена Эдвардса и Гейма.[6,7,16]

История изучения Tabulatomorpha и Tetracoralla на территории Беларуси. Несмотря на то, что широкое распространение караллов в франских отложениях Беларуси и их существенная роль в образованиях органогенных построек раньше уже отмечалась в литературе (Махнач и др., 1984), эта группа и сейчас исследована не очень хорошо. В большинстве публикаций кораллы фигурируют исключительно в списках фауны и не являются объектами детального изучения.

Впервые определения  кораллов с франских отложений были проведены в XIX в. (Антонович, 1873; Чернышев, 1884; Венюков, 1886 и др.) с берегов  р. Зап. Двины в районе г. Витебска (Оршанская впадина): табуляты Favosites cervicornis Blainv., Favosites reticulate Blainv., Favosites spongites var. ramose Gold., F. polymorpha var. ramose Gold.

Следующие по времени исследования относятся к середине ХХ в., когда  З.П. Воробъёвой (1950) и Б.С. Соколовым (Соколов, 1952) для Оршанской впадины были приведены табуляты Thamnopora angusta Lec. (р. Оршица, правый приток р. Днепра), Thamnopora polyforata (Schloth.) и Alveolites suborbicularis Lam. (р. Зап. Двина в окрестностях г. Витебска). Кроме того, З.П. Воробъёвой по материалах бурения были впервые упомянуты табуляты Припятского прогиба: Thamnopora cervicornis (Blainv.), Th. сf. dubia (Blainv.), Alveolites ramose Roem. и Th. vermicularis McCoy. Позже К.А. Ермакова (1958, 1960) с керна скважин описала для Припятского прогиба табуляты Scoliopora denticulate (M.-Edw. Et. H.), Thamnopora aff. сervicornis (Blainv.) и определен новый таксон Alveolites multiporosus Erm.

В дальнейшем в списке фауны  франского яруса Припятского  прогиба В.И. Пушкиным (Голубцов и др., 1978), который впервые приводит таблицу распространения табулят палеозоя Беларуси, вместе с вышеперечисленными приведены Thamnopora cf. boloniensis (Goss.), Alveolites micropora Lec. и A. еx gr. densatus Lec.  В работе (Кручек и др., 2001) до этого добавлены табуляты Aulopora sp. с птичских слоёв воронежского горизонта.

В.М. Зотов (Зотов, 1986) на материалах бурения впервые  сообщает про ругозы с франских отложений  Припятского прогиба: Peneckiella minima (Roem.), Thamnophyllum monozonatum (Soshk.), Th. Trigemme (Quenst.), Macgeea solitaria (Hall et With.)

Нужно отметить, что коллекции кораллов для большинства вышеупомянутых публикаций не сохранились, поэтому приведенные в них сведения не могут использоваться уверенно.

В недавнее время  был получен новый коллекционный материал, об предшествующих результатах изучения которого сообщается Ю.В. Заикай (Заика 2001, 2002, 2003, Zaika, 2002) [10]

Имеющаяся коллекция  палеозойских кораллов музея Землеведения БГУ является одной из самых больших  в Беларуси. В которой насчитывается более 230 экспонатов палеонтологической коллекции табулятоморф и четырехлучевых кораллов. Однако большого значения для стратиграфии Беларуси не имеет, так как большинство образцов были найдены в ледниковых отложениях четвертичного периода, т.е. они являются переотложенными и вероятно принесены сюда ледником с территории Прибалтики. В последние годы коллективом сотрудников музея и студентами была проведена ревизия коллекции палеозойских кораллов, их систематика и классификация, сделаны морфологические описания образцов. В основном эта коллекция предназначена для учебных целей: используется на лабораторных занятиях по палеонтологии (Логачёв, 2009).

1.2.  Методика изучения кораллов

Основой изучения кораллов являются сравнительно-морфологические наблюдения, так как только они дают материал для установления разнообразия изучаемой фауны, позволяют видеть факты и направление изменчивости, дают возможность сравнения фаун различных областей, показывают влияние условий роста (климатических, фациальных и др.) на изменения в структуре скелета и т. д.

Морфологическое изучение скелетных образований распадается на изучение внешних и внутренних признаков. При характеристике внешних признаков особое внимание следует обращать на изучение чашек.Они имеют большое значение для систематики ряда семейств табулят. Внешняя поверхность полипняка позволяет изучать также характер эпитеки кораллов, голотеки колонии, способы вегетативного размножения, расположение пор на обнаженных стенках кораллитов, а нередко и такие внутренние признаки, как днища и септальные образования.