Методы лабиринтов в изучении сложных форм поведения животных
Введение.
Исходя из того, что основой психического отражения у животных является их поведение, то зоопсихологи, изучая психические процессы, прежде всего, оценивают общую приспособительную, предметную деятельность животных. Для того чтобы получить представление о тех или иных психических качествах и процессах у животных, зоопсихологи в своих исследованиях анализируют конкретные формы их двигательной активности, структуру действий и актов поведения, направленных на компоненты среды.
Обычно такой психологический анализ поведения животного осуществляется путем детального изучения движений животного в ходе решения определенных задач. При этом одновременно учитываются физиологическое состояние животного, внешние условия, при которых проводится эксперимент, и вообще все существенные факторы, способные оказать влияние на результат эксперимента. Важным моментом зоопсихологического исследования является учет биологической адекватности условий проведения опыта и применяемой методики.
Перед началом экспериментов целесообразно изучить нормальное поведение и реакции животных данного вида в естественных условиях. Это позволит судить о внешних причинах психической деятельности и ее приспособительных функциях.
Во время проведения экспериментов по изучению структуры поведения животного в первую очередь проводят качественную оценку его активности, анализируют как животное решает ту или иную задачу, одновременно оценивают и учитывают количественные показатели, характеризующие условия задачи и степень её сложности.
В зоопсихологических исследованиях наиболее
часто используют метод «лабиринта».
Методы лабиринтов
в изучении сложных
форм поведения
животных.
Методы лабиринтов являются одним из самых давних и широко распространенных методов изучения сложных форм поведения животных. Лабиринты могут иметь разную форму и, в зависимости от ее сложности, могут использоваться как при исследовании условно рефлекторной деятельности, так и для оценки когнитивных процессов животных. Перед подопытным животным, помещенным в лабиринт, ставится задача нахождения пути к определенной цели, чаще всего пищевой приманке. В некоторых случаях целью может служить убежище или другие благоприятные условия. Иногда при отклонениях животного от правильного пути оно получает наказание.
В простейшем виде лабиринт имеет вид Т-образного коридора или трубки. В этом случае при повороте в одну сторону животное получает награду, при повороте в другую его оставляют без награды или даже наказывают. Более сложные лабиринты слагаются из разных комбинаций Т-образных или подобных им элементов и тупиков, заход в которые расценивается как ошибки животного. Результаты прохождения животным лабиринта определяются, как правило, по скорости достижения цели и по количеству допущенных ошибок.
Метод лабиринта позволяет изучать как вопросы, связанные непосредственно со способностью животных к обучению, так и вопросы пространственной ориентации, в частности роль кожно-мышечной и других форм чувствительности, памяти, способности к переносу двигательных навыков в новые условия, к формированию чувственных ощущений и т.д.
Для изучения когнитивных способностей животных чаще всего используют радиальный и водный лабиринты.
Обучение в радиальном лабиринте. Методика изучения способности животных к обучению в радиальном лабиринте была предложена американским исследователем Д. Олтоном.
Обычно радиальный лабиринт состоит из центральной камеры и 8 (или 12) лучей, открытых или закрытых (называемых в этом случае отсеками, или коридорами). В опытах на крысах длина лучей лабиринта варьирует от 100 до 140 см. Для экспериментов на мышах лучи делают короче. Перед началом опыта в конец каждого коридора помещают пищу. После процедуры приучения к обстановке опыта голодное животное сажают в центральный отсек, и оно начинает заходить в лучи в поисках пищи. При повторном заходе в тот же отсек животное пищи больше не получает, а такой выбор классифицируется экспериментатором как ошибочный.
По ходу опыта у крыс формируется мысленное представление о пространственной структуре лабиринта. Животные помнят о том, какие отсеки они уже посетили, а в ходе повторных тренировок «мысленная карта» данной среды постепенно совершенствуется. Уже после 7–10 сеансов обучения крыса безошибочно (или почти безошибочно) заходит только в те отсеки, где есть подкрепление, и воздерживается от посещения тех отсеков, где она только что была.
Рис.1. Лабиринт с коридорами
На рис. 1 изображен лабиринт с коридорами. На схеме показано, как крыса может проходить через лабиринт. Поколебавшись на развилках и обследовав тупики, животное доходит до того места, где находится пища, т.е. достигает цели (рис. 1 ,б). После ряда попыток крыса научается проходить через лабиринт без ошибок.
Метод радиального лабиринта позволяет оценивать:
– формирование пространственной памяти животных;
– соотношение
таких категорий
Рабочей памятью называют обычно сохранение информации в пределах одного опыта.
Референтная память хранит информацию, существенную для освоения лабиринта в целом.
Деление памяти на краткосрочную и долгосрочную основано на другом критерии – на продолжительности сохранения следов во времени.
Работы с радиальным лабиринтом позволили выявить у животных (главным образом крыс) наличие определенных cmpameгий поиска пищи.
В самой общей форме такие стратегии подразделяются на алло– и эгоцентрические:
– при
аллоцентрической стратегии животное
при поиске пищи полагается на свое
мысленное представление о
– эгоцентрическая стратегия основана на знании животным конкретных ориентиров и сопоставлении с ними положения своего тела.
Такое деление в большой степени условно, и животное, в особенности в процессе обучения, может параллельно использовать элементы обеих стратегий. Доказательства использования крысами аллоцентрической стратегии (мысленной карты) базируются на многочисленных контрольных экспериментах, в ходе которых либо вводятся новые, «сбивающие» с пути ориентиры (или, наоборот, подсказки), либо меняется ориентация всего лабиринта относительно ранее неподвижных координат и т.д.
Обучение в водном лабиринте Морриса (водный тест). В начале 80–х гг. шотландский исследователь Р. Моррис предложил для исследования способности животных к формированию пространственных представлений использовать «водный лабиринт». Метод приобрел большую популярность, и его стали называть «водным лабиринтом Морриса».
Принцип метода заключается в следующем. Животное (обычно мышь или крысу) выпускают в бассейн с водой. Из бассейна нет выхода, но имеется невидимая (вода замутнена) подводная платформа, которая может послужить убежищем: отыскав ее, животное может выбраться из воды. В следующем опыте животное через некоторое время выпускают плавать уже из другой точки периметра бассейна. Постепенно время, которое проходит от пуска животного до отыскания платформы, укорачивается, а путь упрощается. Это свидетельствует о формировании у него представления о пространственном расположении платформы на основе внешних по отношению к бассейну ориентиров. Подобная мысленная карта может быть более или менее точной, а определить, в какой степени животное помнит положение платформы, можно, переместив ее в новое положение. В этом случае время, которое животное проведет, плавая над старым местоположением платформы, будет показателем прочности следа памяти.
Создание специальных технических средств автоматизации эксперимента с водным лабиринтом и программного обеспечения для анализа результатов позволило использовать такие данные для точных количественных сравнений поведения животных в тесте.
«Мысленный план» лабиринта. Одним из первых гипотезу о роли представлений в обучении животных выдвинул Э. Толмен в 30–х гг. XX в. (1997). Исследуя поведение крыс в лабиринтах разной конструкции, он пришел к выводу, что общепринятая в то время схема «стимул-реакция» не может удовлетворительно описать поведение животного, усвоившего ориентацию в такой сложной среде, как лабиринт. Толмен высказал предположение, что в период между действием стимула и ответной реакцией в мозге совершается определенная цепь процессов («внутренние, или промежуточные, переменные»), которые определяют последующее поведение. Сами эти процессы, по мнению Толмена, можно исследовать строго объективно по их функциональному проявлению в поведении.
В процессе обучения у животного формируется «когнитивная карта» всех признаков лабиринта, или его «мысленный план». Затем на основе этого «плана» животное выстраивает свое поведение.
Образование «мысленного плана» может
происходить и в отсутствие подкрепления,
в процессе ориентировочно-
Сходных взглядов на организацию поведения придерживался И.С. Бериташвили (1974). Ему принадлежит термин – «поведение, направляемое образом». Бериташвили продемонстрировал способность собак к формированию представлений о структуре пространства, а также «психонервных образов» предметов. Ученики и последователи И.С. Бериташвили показали пути видоизменения и совершенствования образной памяти в процессе эволюции, а также в онтогенезе, базируясь на данных по пространственной ориентации животных.
Способность животных к ориентации в пространстве. Существует целый ряд подходов к исследованию формирования у животного пространственных представлений. Некоторые из них связаны с оценкой ориентации животных в естественных условиях. Для изучения пространственной ориентации в лабораторной обстановке чаще всего используют две методики – радиальный и водный лабиринты. Роль пространственных представлений и пространственной памяти в формировании поведения в основном исследуется на грызунах, а также некоторых видах птиц.
Экспериментальное изучение, главным образом при помощи методов лабиринтов, способности животных ориентироваться в пространстве, показало, что при отыскании пути к цели животные могут использовать разные способы, которые по аналогии с прокладыванием морских путей эти способы называют:
– счислением пути;
– использованием ориентиров;
– навигацией по карте.
Животное может одновременно пользоваться всеми тремя способами в разных комбинациях, т.е. они взаимно не исключают друг друга. Вместе с тем эти способы принципиально различаются по природе той информации, на которую животное опирается при выборе того или иного поведения, а также по характеру тех внутренних «представлений», которые у него при этом формируются.
Рассмотрим способы ориентации несколько подробнее.
Счисление пути – наиболее примитивный способ ориентации в пространстве; он не связан с внешней информацией. Животное отслеживает свое перемещение, а интегральная информация о пройденном пути, по-видимому, обеспечивается соотнесением этого пути и затраченного времени. Данный способ неточен, и именно из-за этого у высокоорганизованных животных его практически нельзя наблюдать в изолированном виде.
Использование ориентиров нередко сочетается со «счислением пути». Этот тип ориентации в большой степени близок формированию связей типа «стимул-реакция». Особенность «работы по ориентирам» состоит в том, что животное использует их строго поочередно, «по одному». Путь, который запоминает животное, представляет собой цепь ассоциативных связей.
При ориентации по местности («навигации по карте») животное использует встречающиеся ему предметы и знаки как точки отсчета для определения дальнейшего пути, включая их в интегральную картину представлений о местности.
Многочисленные наблюдения за животными в среде их естественного обитания показывают, что они прекрасно ориентируются на местности, используя те же способы. Каждое животное хранит в своей памяти мысленный план своего участка обитания.
Так, эксперименты, проведенные на мышах, показали, что грызуны, обитавшие в большом вольере, представившем собой участок леса, прекрасно знали расположение всех возможных убежищ, источников корма, воды и т.д. Сова, выпущенная в этот вольер, оказывалась способной поймать лишь отдельных молодых зверьков. В то же время, когда мышей и сов в вольер выпускали одновременно, совы вылавливали практически всех грызунов в течение первой же ночи. Мыши, не успевшие сформировать когнитивный план местности, не способны были найти нужных укрытий.
Огромное значение имеют мысленные карты и в жизни высокоорганизованных животных. Так, по утверждениям Дж. Гудолл (1992), «карта», хранящаяся в памяти шимпанзе, позволяет им легко находить пищевые ресурсы, разбросанные на площади 24 кв. км в пределах заповедника Гомбе, и сотен кв. км у популяций, обитающих в других частях Африки.
Пространственная память обезьян хранит не только расположение крупных источников пищи, например больших групп обильно плодоносящих деревьев, но и местонахождение отдельных таких деревьев и даже одиночных термитников. В течение, по крайней мере нескольких недель, они помнят о том, где происходили те или иные важные события, например конфликты между сообществами. Многолетние наблюдения В. С. Пажетнова (1991) за бурыми медведями в Тверской области позволили объективно охарактеризовать, какую роль играет мысленный план местности в организации их поведения. По следам животного натуралист может воспроизвести детали его охоты на крупную добычу, перемещения медведя весной после выхода из берлоги и в других ситуациях. Оказалось, что медведи часто используют такие приемы, как «срезание пути» при одиночной охоте, обход жертвы за многие сотни метров и др. Это возможно лишь при наличии у взрослого медведя четкой мысленной карты района своего обитания.
Латентное обучение. По определению У. Торпа, латентное обучение – это «...образование связи между индифферентными стимулами или ситуациями в отсутствие явного подкрепления».
Элементы латентного обучения присутствуют практически в любом процессе обучения, но могут быть выявлены только в специальных опытах.
В естественных условиях латентное обучение возможно благодаря исследовательской активности животного в новой ситуации. Оно обнаружено не только у позвоночных. Эту или сходную способность для ориентации на местности используют, например, многие насекомые. Так, пчела или оса, прежде чем улететь от гнезда, совершает «рекогносцировочный» полет над ним, что позволяет ей фиксировать в памяти «мысленный план» данного участка местности.
Наличие такого «латентного знания» выражается
в том, что животное, которому предварительно
дали ознакомиться с обстановкой опыта,
обучается быстрее, чем контрольное, не
имевшее такой возможности.
Заключение.
В настоящее время невозможно при изучении процессов научения, в
частности навыков, ограничиваться «классическими» условными рефлексами.
Лабиринты и тому подобные установки совершенно необходимы для изучения формирования навыков в разных условиях, для выявления способностей животных к решению задач разной степени сложности.
Важно только наряду с количественным произвести и качественный анализ структуры поведения животного в ходе решения поставленной перед ним задачи. Вместе с тем психологический анализ конкретных форм двигательной активности животных, структуры их действий, актов их поведения, направленных на отдельные компоненты среды, дает четкое представление о тех или иных психических качествах и процессах.
Список
литературы
1. Зорина З.А., Полетаева И.И. Элементарное мышление животных. М., 2001.
2. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. 2–е изд. М., 1986.
3. Мазохин-Поршняков Г.А. Как оценить интеллект животных? // Природа. 1989. № 4. С. 18–25.
4. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М., 1988.
5. Меннинг О. Поведение животных.Вводный курс. М., 1982.
6. Павлов И.П. Павловские среды. М.; Л., 1949.
7. Пажетнов B.C. Мои друзья медведи. М., 1985.
8. Пажетнов B.C. Бурый медведь. М., 1990.
9. Толмен Э. Когнитивные карты у крыс и человека: Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. – М., 1997.
10. Фабри
К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1993.
