Абиотические факторы среды: понятие, общие закономерности действия на живые организмы

Абиотические  факторы среды: понятие, общие закономерности действия на живые  организмы.

Под средой в экологии понимают всю совокупность тел и сил внешнего по отношению к живому организму мира. Термин среда обитания применяют, когда хотят обозначить характерные для какого-нибудь вида растений или животных естественные условия жизни. А широко используемое понятие окружающая среда соответствует той части экологической среды, с элементами которой данный организм в данное время контактирует и прямо или косвенно взаимодействует. Чаще всего это понятие используют применительно к человеку, имея в виду окружающую человека среду. Экологические факторы — это такие свойства компонентов экосистемы и ее внешней среды, которые оказывают непосредственное действие на особей данной популяции, а также на характер их отношений друг с другом и с особями других популяций. Экологические факторы классифицируют по нескольким критериям. Внешние факторы воздействуют на организм, популяцию, экосистему, но не испытывают непосредственного обратного действия: солнечная радиация, атмосферное давление, скорость течения, ветер. В отличие от них внутренние факторы связаны со свойствами самой экосистемы и образуют ее состав: численность популяций, пища, концентрации веществ, состав приземного слоя воздуха и т.п.  Часто важно оценить значимость факторов, выделить главные и второстепенные. Те из них, без которых невозможны жизнь и развитие организма — пища, вода, тепло, свет, кислород, — определяются как условия существования. Другие, действующие не обязательно постоянно, но влияющие на различные проявления жизнедеятельности и распространение организмов, называют факторами воздействия. Наибольшее значение среди экологических факторов имеют факторы, характеризующие доступность для организмов различных форм вещества и энергии, временные изменения которых подчиняются законам сохранения. Подобные факторы называются ресурсами. Например, ресурсы пространства, энергии, света, тепла, влаги, кислорода, минеральной и органической пищи. По природе источников и характеру действия факторы среды разделяют на абиотические и биотические.

Абиотические  факторы — факторы неорганической (неживой) природы- это свет, температура, влажность, давление и другие климатические и геофизические факторы; природа самой среды — воздушной, водной, почвенной; химический состав среды, концентрации веществ в ней. К абиотическим факторам относят также физические поля (гравитационное, магнитное, электромагнитное), ионизирующую и проникающую радиацию, движение сред (акустические колебания, волны, ветер, течения, приливы), суточные и сезонные изменения в природе. Многие абиотические факторы могут быть охарактеризованы количественно и поддаются объективному измерению.

Свет наиболее важный, определяющий саму возможность устойчивого, существования жизни на Земле, фактор внешней среды — солнечный свет. Хотя под солнечным светом мы обычно подразумеваем только видимую часть непрерывного спектра солнечного излучения, необходимо иметь в виду, что то или иное влияние на организмы, прямое или опосредованное, оказывает как более коротковолновое излучение, ультрафиолетовое, так и более длинноволновое, инфракрасное. Ультрафиолетовое излучение, особенно в своей наиболее коротковолновой части, обладает ионизирующими свойствами, и это определяет характер его воздействия на организмы. Как и другие виды ионизирующих излечений, обладающих относительно большой энергией квантов, оно приводит к образованию свободных радикалов в живых клетках. Будучи очень активными, свободные радикалы вступают в необычные для клетки соединения с самыми разными молекулами, от низкомолекулярных регуляторных веществ до носителей генетической информации — ДНК и РНК (дезоксирибо- и рибонуклеиновых кислот). Это ведет как к многочисленным нарушениям в обмене веществ, что особенно ярко проявляется в ранний период лучевой болезни пораженных радиацией людей и животных, так и к множеству отдаленных последствий, связанных с нарушениями в наследственном аппарате клеток.

Не обладающее мутагенным эффектом мягкое ультрафиолетовое излучение активирует синтез витамина D у животных и человека, активирует синтез темного пигмента меланина, защищающего организм от жесткого УФ-излучения. У человека это выражается, в частности, в явлении солнечного загара у жителей высоких и средних широт, в наследственно закрепленной смуглости живущих в зоне субтропиков и тропиков представителей белой расы, в темнокожести представителей тропических рас — негроидов, бушменов, австралоидов. Интересно заметить, что ведущие одинаковый образ жизни жители пустыни Сахары, туареги, представлены как европеоидами берберами, так и негроидами. Первые, имеющие хоть и смуглую, но недостаточно богатую меланином кожу, носят одежду, накидки синего цвета, задерживающую ультрафиолетовое излучение, и известны как «синие туареги»; чернокожие негроиды, защищенные от ультрафиолета собственным меланином, могут позволить себе лучше защищающую от нагревания белую одежду и известны как «белые туареги».

Наиболее  ярким примером косвенного воздействия  ультрафиолетового излучения на живые организмы может быть его влияние на синтез в верхних слоях атмосферы озона, задерживающего коротковолновую часть ультрафиолетового излучения Солнца, что вообще делает возможным существование жизни на суше.

Инфракрасная  составляющая солнечного спектра, или  тепловое излучение, также оказывает  на живые организмы как прямое, так и косвенное воздействие. Некоторые животные, не имеющие постоянной температуры тела, способны использовать тепловое излучение для повышения температуры тела. Многие насекомые, лягушки, ящерицы в средних широтах активно ищут хорошо прогреваемые Солнцем места для того, чтобы после ночной прохлады утром быстрее поднять температуру тела до уровня 25-30°С, при котором возможна достаточная для хорошей подвижности интенсивность обмена веществ. Кроме того, некоторые животные используют инфракрасное излучение более теплых, чем окружающая среда, объектов для их обнаружения. Так, некоторые змеи, например щитомордники, охотящиеся на теплокровных животных, мелких грызунов, имеют на обращенной вперед части головы специальные органы, чувствительные к инфракрасным лучам. При слабо развитых обонянии и зрении это позволяет змеям обнаруживать жертву в полной темноте.

Наиболее  важен для существования жизни  на Земле видимый свет — часть  диапазона солнечного спектра с  длиной волны от 390 до 770 ммк. В жизни организмов и экосистем видимый свет может играть роль как энергетического, так и сигнального фактора. Поглощаемая поверхностью Земли часть солнечного излучения в решающей мере определяет течение и уровень климатических процессов и тем самым — все разнообразие климатических условий на поверхности Земли и температуру верхних слоев морских и океанских вод. Особенно велико энергетическое значение этого фактора в жизни растений, поскольку свет в видимой части спектра — единственный источник энергии для процессов фотосинтеза. О масштабах фотосинтетической работы растительности Земли можно судить по количеству связываемого углерода. Для всей планеты это составляет около 50 Гт углерода в год, в том числе на территории России — 4,4 Гт. При этом, как показали исследования последних лет, количество связываемого различными экосистемами углерода зависит не столько от числа видов растений, сколько от количества хлорофилла, приходящегося на единицу площади. Повышение биоразнообразия с усложнением экосистем значительно повышает их устойчивость к разрушающим воздействиям, но лишь незначительно увеличивает суммарное количество хлорофилла на единицу площади.

Так, молодой  лес, богатый видами нижних ярусов, связывает при одинаковых условиях освещения и температуры лишь на 15-20% больше углерода, чем спелый лес, в котором почти весь хлорофилл содержится в листве 1— 3 доминирующих древесных пород;

Сигнальная  роль света проявляется как у растений, так и у животных. Это связано с тем что смена дня и ночи, изменения длины светового дня в разные сезоны года в средних и высоких широтах — наиболее устойчивые характеристики динамики свойств среды обитания. Поэтому эволюционные преимущества получали те группы организмов, у которых процессы, связанные, например, со сменой времен года, оказались ориентированы именно на этот, самый надежный фактор внешней среды. Действительно, если бы, например, у птиц средней полосы гормональные системы, регулирующие развитие половых желез и физиологическую подготовку к размножению, включались только при повышении температуры и появлении обилия насекомых, то ко времени вылупления птенцов уменьшившееся количество насекомых не могло бы обеспечить их выкармливание.

То же касается таких сезонных явлений  в жизни большинства животных, как линька, весенние и осенние миграции, в том числе перелеты птиц, накопление жира к сезону бескормицы и т. п. Поэтому зимующие вне мест гнездования птицы прилетают к местам гнездовий из года в год, почти независимо от температурных условий каждого года, в одно и то же время с точностью до нескольких дней; линька у млекопитающих наступает ежегодно в одно и то же время. Резкие отклонения погодных условий от среднемноголетних, конечно, приводят к повышению смертности  например побелевших зайцев, в годы, когда устойчивый снежный покров ложится необычно поздно. Вместе с тем очевидно, что процессы, требующие длительной физиологической и биохимической подготовки, для увеличения шансов вида на выживание должны завершаться к моменту возникновения оптимальных условий с максимальной вероятностью, что и обеспечивается «привязкой» запуска этих процессов к предельно устойчивому по своей динамике фактору среды — длительности светового дня, изменяющейся даже не столько в геологическом сколько в астрономическом времени, сравнимом со временами эволюции звезд.

Хорошо  известно явление фотопериодизма и у растений. Цветение и формирование плодов, подготовка к сбрасыванию листвы к зиме, смена циклов развития у растений средних и высоких широт регулируются также длиной светового дня. В тропической и субтропической зонах, где длина дня почти не меняется в течение года, сигнальная роль этого фактора в        регуляции сезонных явлений в жизни живот является или почти не проявляется. Суточный цикл освещенности не менее важен в жизни животных и растений. В зависимости от эволюционно сложившихся взаимоотношений в экосистемах одни животные, характеризуются дневной активностью (большинство птиц, многие млекопитающие, пресмыкающиеся и земноводные, многие насекомые), другие — ночной (большинство хищных млекопитающих, ночные насекомые), третьи — сумеречной (совы, летучие мыши).

Для некоторых  животных важным фактором, определяющим их поведение, оказывается лунный свет. Например, нападения комаров максимально интенсивны утром и вечером, при восходе и заходе Солнца; однако при полнолунии они активны всю ночь (рис. 1.3). 

    Рис. 1.3 Схема изменений кривой ночного нападения комаров в природе в зависимости от фаз луны 

1 — новолуние, 2 — конец первой четверти, 3 — полнолуние, 4 — конец третьей, четверти. Время полной темноты — затемненная часть рисунка. 
 
 

  Химизм среды обитания. Живые организмы, существуя за счет обмена веществ с окружающей средой, естественно, сильно зависят от ее химического состава. В то же время, преобразуя органические и неорганические вещества среды, сами они могут в значительной мере изменять его. Взаимодействие неживых и живых компонентов биосферы целиком определяет особенности Земли как планеты, имеющей жизнь. Весь свободный кислород атмосферы создан процессом фотосинтетического разложения воды растениями, огромные толщи известняков и других органогенных осадочных пород созданы деятельностью живых организмов, запасы каменного угля, нефти и газа в земной коре — результат деятельности живых организмов минувших эпох.

Впечатляющие  масштабы этого взаимодействия в  геологическом времени в конечном счете зависят от текущего обмена веществ между живыми организмами и средой обитания в актуальном времени. Как отдельные организмы и виды, так и экосистемы более или менее сильно зависят от химического состава среды обитания. Особенно сильно это влияние среды сказывается на водных организмах, постоянно находящихся в растворителе (воде), являющемся основой внутриклеточных и межклеточных жидкостей растений и животных. С момента возникновения первых живых клеток в первичном океане эволюция постоянно решает задачу отделения внутренней среды от внешней с одновременным сохранением связи по элементам и соединениям, необходимым для жизнедеятельности. На клеточном уровне эта задача решалась созданием полупроницаемых мембран, включением в них специальных белков, белково-липидных и гликозидных комплексов, избирательно проницаемых для отдельных веществ или активно, с затратой энергии, переносящих жизненно важные ионы против градиента концентрации. На уровне организмов уменьшение зависимости от химического состава среды обитания достигалось возникновением все более совершенных покровных тканей, часто снабженных выделяющими защитную слизь железами, слоем мертвых ороговевших клеток, чешуей разных видов.

От простейших и кишечнополостных до рыб водные организмы демонстрируют постепенное  совершенствование биохимических, физиологических и морфологических механизмов, уменьшающих их зависимость от химического состава среды обитания и активно регулирующих обмен между внутренней и внешней средой. По многим элементам внутренняя среда водных организмов существенно отличается от состава морской воды. Так, концентрация фосфора, кремния и цинка в них примерно в тысячу раз выше, чем в морской воде, серы, железа, меди и йода — в сто, калия, мышьяка, бора и фтора — в десять раз. Дополнительная сложность для водных обитателей заключается в поддержании осмотического давления в клетках, уравновешивающего осмотическое давление водной среды. Для большинства первично океанских групп животных и растений эта проблема практически не существует, концентрация большинства ионов в их клетках соответствует их содержанию в морской воде, и работа всех ферментных и регуляторных систем клеток оптимально осуществляется при именно таком ионном составе.

Однако  переход к жизни в опресненной  или пресной воде, как и освоение водоемов с повышенной концентрацией солей, требовал создания специальных механизмов осморегуляции — удержания солей в клетках у пресноводных организмов, активного выброса солей и предотвращения их проникновения в клетки для обитателей водоемов с соленостью, существенно превышающей концентрацию растворенных в клеточных жидкостях веществ. Например, у костистых рыб жидкости тела гипо-тоничны по отношению к морской и гипертоничны по отношению к пресной воде. При самых совершенных покровах, почти исключающих проницаемость для воды и солей, дыхание жабрами делает неизбежным постоянный контакт их водо- и солепроницаемых тканей с водной средой. Гипертоничная морская вода обезвоживает организм рыб, «вытягивая» воду из жабр, гипотоничная пресная вода, наоборот, как бы «накачивает» организм рыбы. Постоянство концентрации солей в жидкостях тела у морских рыб обеспечивается тем, что соленая вода поступает через пищеварительный тракт, а почки активно выделяют избыточные ионы во внешнюю среду^: вместе с продуктами обмена веществ. У пресноводных рыб почки, наоборот, непрерывно выделяют избыточную  воду, удерживая ионы. Поэтому у так называемых проходных рыб, размножающихся в пресной воде, а большую часть жизни проводящих в море (большинство лососевых  и осетровых) вхождение половозрелых рыб в реки, как  и выход молоди в море, требует длительного и постепенного перехода во все более (или менее) опресненную воду в месте впадения реки в море, во время которого происходит перестройка выделительной системы.

Интереснее, что поддержание оптимальной  концентрации ионов в жидкостях тела за счет механизмов активной осморегуляции развилось у рыб, прошедших в эволющии этап приспособления к жизни в пресных водах, и лишь впоследствии частично вернувшихся в море, костных рыб. У первично морских хрящевых рыб (акулы, скаты) осморегуляция осуществляется за счет, поддержания повышенной концентрации в крови мочевины, что позволяет им иметь оптимальную для физиологических процессов концентрацию основных ионов наиболее экономным способом, требующим меньше энергетических затрат на поддержание градиента концентрации ионов.

Подобные  механизмы осморегуляции в условиях слабосоленых или пресных вод есть во многих группах водных организмов, виды, приобретшие их, не очень многочисленны, поэтому видовое разнообразие жизни в морских водах значительно выше, чем в пресных. Зависимость числа видов от солености воды особенно хорошо видна при сравнении видового разнообразия трех морей, связанных проливами, не представляющими препятствий для миграции любых морских обитателей — Средиземного, Черного и Азовского (табл. 1.2)  

Число видов животных, населяющих моря с различной  соленостью 
воды (по Антипа, Воробьеву, из Наумова, 1955)

Среди наземных организмов более других от химического состава среды обитания зависят растения. Водоросли и водные высшие растения целиком погружены в водный раствор различных неорганических и органических веществ, наземные своей корневой системой непосредственно взаимодействуют с почвой и почвенными растворами. В течение эволюции у наземных растений выработались разнообразные биохимические, физиологические и морфологические приспособления как к обеспечению водой, так и к избирательному поглощению корневыми волосками необходимых ионов и выведению лишних не только по градиенту концентрации, но и против него. Это обеспечивается существованием, как и у животных, специальных белков-переносчиков, работающих с затратой энергии макроэргических фосфатов, при гидролизе освобождающих достаточную для большинства биохимических реакций энергию. Корневые выделения растений содержат, кроме того, некоторые регуляторные вещества, подавляющие развитие одних растений и стимулирующие развитие других. Это явление аллелопатии широко распространено среди растений и, по-видимому, в значительной степени определяет видовой состав различных растительных ассоциаций.

У многих растений отмечается видовая специфичность в реакциях на содержание в почвенных растворах определенных ионов или соединений. Известны растения, предпочитающие почвы с высоким содержанием соединений азота, нитрофилы (малина, крапива двудомная и многие другие), кальция (ветреница лесная, таволга обыкновенная и др.), а также предпочитающие почвы с присутствием ионов меди, цинка, железа* ванадия и других металлов, часто редких и ценных. Это их свойство используется иногда при поиске месторождений соответствующих металлов.

Особую  группу растений составляют принадлежащие  к разным семействам виды, приспособленные  к обитанию на почвах с высоким  содержанием растворимых солей, солончаках, так называемые галофиты. Одни из них активно возвращают в почву избыточные соли корневой системой, другие выделяют их листьями. Во всех случаях работа механизмов выведения солей требует больших энергетических затрат, поэтому галофиты отличаются медленным ростом и накоплением биомассы, а экосистемы засоленных земель — низкой продуктивностью.

Для эффективности  работы биохимических механизмов избирательного поглощения и выделения ионов очень важна оптимальная для каждого вида растений концентрация ионов водорода в почвенных растворах. Для большинства видов этот оптимум лежит в области нейтральной или слабощелочной реакции, хотя многие виды хорошо себя чувствуют и на слабокислых почвах. Вся совокупность химических свойств почв в значительной мере определяет видовой состав и продуктивность разных растительных ассоциаций и, следовательно, тип и конкретные особенности различных экосистем.

Температура среды. В первом приближении можно полагать, что жизнь возможна при температурах существования воды в жидкой фазе, то есть в пределах от 0° до + 100С, поскольку биохимические реакции в клетках протекают в водных растворах. Это, однако, не совсем верно. Главные факторы, определяющие температурные пределы активной жизнедеятельности или сохранения жизнеспособности организмов — температурная устойчивость белков, клеточных мембран и других макромолекулярных комплексов клетки, а также сбалансированность биохимических реакций в процессах клеточного метаболизма. Белки — сложные биополимеры, функциональная активность которых зависит от пространственной структуры молекулы, которая поддерживается многими связями — сильными (ковалентными и ионными) и слабыми, в том числе водородными, чувствительными к температуре. При низких температурах эти связи устойчивы, поэтому адаптация к жизни при температурах, близких к нулю, достигается в основном за счет смещения температурного оптимума активности ферментов и согласования его у всего комплекса ферментов и регуляторных механизмов.

Это путь, требовавший в эволюции, по-видимому, немалого времени, но успешно пройденный представителями многих групп микроорганизмов, растений и животных. Во всяком случае, флора и фауна полярных морей достаточно разнообразны, причем активная жизнь там продолжается вплоть, до температуры замерзания, морской воды, достигающей -1,9°С. У некоторых рыб, способных жить при такой температуре (представители семейства нототениевых, в том числе еще несколько лет назад встречавшиеся на нашем рынке нототения и ледяная рыба), синтезируются специальные белки-антифризы, снижающие точку замерзания жидкостей тела рыбы до -2°С. Это предотвращает замерзание крови и клеточных растворов, гипотоничных по отношению к морской воде.

Задача  создания белков и мембран, способных  сохранять молекулярную структуру при температурах, близких к +10СГС, возможно, не решаема принципиально. Во всяком случае, не существует организмов, способных к активной жизни при столь высоких температурах. Лишь единичные виды микроорганизмов и сине-зеленых «водорослей» могут жить в водах горячих источников при температуре порядка +80°С и даже +90°С, отдельные виды растений способны переживать временное нагревание надземных частей до +60°С, некоторые виды насекомых, обитающих в пустынях, могут переносить нагревание до +50°С.

Многие  растения и животные полярных областей способны длительно переживать в неактивном состоянии глубокое, иногда до -60°С, промораживание. Адаптации к переживанию сильных холодов практически всегда связаны с уменьшением содержания воды в клетках, более или менее глубоким высушиванием тканей и накоплением в клетках веществ, снижающих точку замерзания жидкостей. Обычно это глицерин, некоторые сахара, иногда дополняемые белками-антифризами. Гибель клеток при глубоком замораживании практик чески всегда связана с образованием в них кристаллов льда, которые разрушают внутриклеточные структуры. Поэтому организмы, способные переносить сильное высушивание, в таком сухом состоянии легко переносят замораживание не только до температур, встречающихся в самых суровых зимних условиях, но даже до температуры жидкого азота, -196°С. Легко переносят глубокое замораживание сухие семена и споры растений.

Наиболее  совершенные приспособления к изменениям температуры среды возникли у  высших классов позвоночных — птиц и млекопитающих, обладающих постоянной температурой тела. Это свойство гомойотермности обеспечивается существованием термоизолирующих внешних покровов (перья, шерсть), иногда — мощным слоем подкожного жира, а также способностью в широких пределах изменять интенсивность и характер обменных процессов, идущих с выделением тепла. В зависимости от комплекса температурных, кормовых и других условий, к которым в процессе эволюции оказались приспособлены разные виды гомойотермных животных, у некоторых них температура тела может временно снижаться. Это касается не только мелких животных, таких как самые мелкие насекомоядные — землеройки или некоторые летучие мыши, в тех случаях, когда сбор пищи на несколько часов затруднен, а температура среды требует значительных энергетических затрат на поддержание постоянной температуры тела. В подобной ситуации зимой оказываются и некоторые крупные копытные, корма которых обладают небольшой энергетической ценностью, и теплопотери при постоянной температуре тела не компенсируются теплопродукцией (рис. 1.4). В особо морозные дни лоси и многие другие олени «отстаиваются» в наиболее защищенных от ветра местах, практически прекращая питаться. При этом у них заметно снижается температура тела и уровень потребления кислорода. В таких критических ситуациях, когда сбор корма требует слишком больших, не окупаемых получаемой с пищей энергией затрат на передвижение и выработку тепла, у таких животных включается биохимический механизм регуляции уровня обмена, подобный механизму зимней спячки, но не столь глубокой, как у настоящих зимоспящих млекопитающих. 
 

Суточные  изменения температуры тела молодых   лосей летом и зимой.

Другие  абиотические факторы  среды. В истории эволюции и текущей жизни отдельных видов и экосистем весьма значительная роль принадлежит всему комплексу климатических факторов. Изменения в распределении климатических зон на земном шаре в истории планеты были одной из ведущих причин изменений характера эволюционных процессов, стимулируя формирование новых групп животных и растений со все более совершенной организацией. Современное распределение климатических зон определяет флору и фауну различных биогеографических биомов — тундры, тайги, смешанных лесов, степей, тропических лесов и т. д. Внутри каждой климатической зоны обнаруживается множество вариантов локальных климатических условий. В зависимости от удаленности от моря, особенностей рельефа, ветров, грунтов и других конкретных характеристик местности на одних территориях сезонные изменения климатических условий достаточно стабильны, на других значительно отличаются в разные годы. Близко расположенные участки, например лесистый овраг с ручьем и окружающая степь, часто сильно отличаются по микроклиматическим условиям. Вес£ комплекс макро- и микроклиматических факторов, вкд^очая влажность, температуру, силу и направление ветров, высоту и сроки существования снежного покрова, сумму и временное распределение осадков, в решающей степени определяет возможности существования не только определенных видов, но и экосистем того или иного типа и их вариантов.