Анатомия и физиология нервных волокон и синапсов

Занятие № 3.

 Анатомия и физиология нервных волокон и синапсов

1. Структурная и функциональная характеристика нейронов. Классификация нейронов.

Нейрон, или нейроцит, состоит из тела и отростков. У каждого нейрона есть один длинный, обычно не ветвящийся или слабо ветвящийся аксон, по которому возбуждение передается от одного нейрона к другому. Аксон, однако, может сильно ветвиться на дальнем от тела конце. Эти ветвления аксона называют аксонными терминалями (окончаниями), или телодендроном.

Место нейрона, от которого начинается аксон, имеет особое функциональное значение и называется аксонным холмиком. Здесь решается возможность формирования сигнала, который будет передан другим клеткам. Этот сигнал генерируется как потенциал действия, который представляет собой специфический электрический ответ мембраны возбудившейся нервной клетки. Функцией же аксона является проведение нервного импульса к аксонным терминалям. По ходу аксона могут образовываться его ответвления - коллатерали. Коллатерали могут возвращаться в тот же нервный центр, в котором находится клетка, или связывать ее с соседними областями. Дендриты не обязательны, но обычно нейрон (кроме униполярных или одноотростчатых клеток) содержит от одного до множества дендритов. Основной функцией дендритов является сбор информации от множества других нейронов.

Нейроны новорожденного имеют  меньшее число дендритов (межнейронных связей). С возрастом их содержание неуклонно увеличивается, что сопровождается возрастанием массы мозга, которое  интенсивно продолжается в ранние постнатальные  сроки онтогенеза и затягивается вплоть до полового созревания. У человека увеличение массы мозга продолжается до 30-35 лет.

Большинство аксонов нервной  системы позвоночных покрывается  миелином. Миелинизацию аксонов осуществляют клетки глии. В центральной нервной системе эту роль выполняют олигодендроциты, в периферической - нейролеммоциты.

Основным свойством нейрона  является способность возбуждаться (генерировать электрический импульс) и передавать (проводить) это возбуждение  к другим нейронам и клеткам периферических органов.

Форма и размеры нейронов, длина их отростков весьма вариабельны. Диаметр перикариона (тела) нейрона колеблется от 5-8 до 100- 120 мкм. Нейрон может иметь звездчатую, веретеновидную, пирамидную, округлую, грушевидную, овальную и иную форму. Отличаются нейроны и по числу отростков, подразделяясь на униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные. В свою очередь мультиполярные клетки могут отличаться числом и разветвленностью дендритов, формой образуемого ими дендритного дерева (распространенностью ветвлений этих отростков в объеме нервной ткани), длиной и распределением отростков нейронов.

В части нейронов можно  видеть два и более ядра (до 10-15). Как правило, это характерно для  вегетативных узлов, особенно встроенных в структуру внутренних органов (внутриорганные или интрамуральные ганглии, особенно органов на уровне таза). Нейроны имеют высокое сродство к солям серебра (аргирофильность

Нейрофибрилла - эта структура, выявленная в нейроне одной из первых при помощи классических методов  импрегнации серебром.. Нейрофибриллы видны как нежная сеть волокон в цитоплазме нервных клеток. Кроме того, в нейронах довольно часто можно видеть липидные включения (зерна липофусцина). Они характерны для старческого возраста и часто появляются при дистрофических процессах. Зерна липофусцина являются остаточными тельцами, возникающими в результате неполного переваривания. Их накопление может приводить к нарушению нормальных метаболических процессов в клетках и их гибели. В ряде нейронов в норме обнаруживаются пигментные включения (например с меланином), что обуславливает окрашивание нервных центров, содержащих подобные клетки (черная субстанция, голубоватое место, красное ядро).

Субмикроскопическое строение и некоторые цитофизиологические  особенности тела нейрона. Ядра нейронов, особенно крупноклеточных, имеют округлую или овальную форму. Кариолемма часто формирует впячивания, что может значительно увеличивать площадь контакта поверхности ядра с цитоплазмой (нейроплазмой). Ядерная оболочка имеет большое количество ядерных пор, что указывает на активные процессы обмена, в том числе с РНК и субъединицами рибосом. Кариоплазма в крупных нейронах светлая. Но в мелких нервных клетках можно видеть и повышенную склонность к осаждению солей осмия (осмиофильность) и темное ядро. Хорошо развит ядрышковый аппарат. В ядре обычно имеется 1-2 крупных умеренной плотности ядрышка, занимающих центральное положение. В мелких нервных клетках ядрышки мельче, их может быть до 3-6 и более. При реактивных проявлениях в клетке можно наблюдать смещение ядрышка к одному из краев ядра и его распад.                                                                      В нейронах хорошо развиты митохондрии. Они средних и больших размеров (диаметр 1-3 мкм), овальной или нитчатой формы. Нейроны в энергетическом отношении крайне зависимы от аэробного окисления и во взрослом состоянии фактически неспособны к анаэробному гликолизу. В то же время тела нейронов имеют весьма высокую энергетическую активность. Эта активность многократно превышает таковую в зонах прилежащего нейропиля, и особенно белого вещества. В сером веществе нередко высокой активностью энергопотребления характеризуются участки скоплений синапсов.В нейронах значительного развития достигает комплекс Гольджи. Он может располагаться компактно или быть рассеян в цитоплазме тела нейрона. Специфическими органеллами нейрона являются нейрофиламенты и нейротубулы.

Нейрофиламенты представляют собой промежуточные филаменты диаметром 8-10 нм, образованные фибриллярными белками (белками так называемого нейрофибриллярного триплета, или нейрофибриллярными кислыми белками). Основными функциями данной органеллы являются опорно-каркасная, обеспечение стабильной формы нейрона и нервной системы в целом. Аналогичную роль играют тонкие микрофиламенты (поперечный диаметр 6-8 нм), содержащие белки актины. В отличие от подобных микрофиламентов в других тканях и клетках, они не соединяются с микромиозинами, что делает невозможным активные сократительные функции в зрелых нервных клетках.

Нейротубулы по основным принципам своего строения практически не отличаются от микротрубочек. Они, как и все микротрубочки, имеют поперечный диаметр около 24 нм и на поперечном разрезе сформированы 13 молекулами глобулярных белков тубулинов. Как и везде, они поляризованы. В отличие от большинства микротрубочек в других клетках, нейротубулы весьма стабильны. Тубулин в них находится в метилированной форме и нередко кэпирован (концы нейротубул прикрыты белковыми молекулами, функция которых заключается в стабилизации нейротубул и предохранении их от разрушения). В нервной ткани они выполняют очень важную, если не сказать, уникальную роль. Они несут опорно-каркасную функцию, обеспечивают процессы циклоза, направляя органеллы и включения. Полярность органеллы, в которой имеется отрицательно и положительно заряженный конец, позволяет контролировать диффузионно-транспортные потоки в аксоне (так называемый быстрый и медленный аксоток). Кроме того, значительное число нейрофизиологов приписывает микротрубочкам роль хранилища поступающей в мозг информации.

В цитоплазме тел нейронов часто встречаются лизосомы. Они  участвуют в пластических процессах, осуществляя катаболизм (разрушение) старых органелл и структур. В результате переваривания образуются остаточные тельца, включая липофусцин. Избыточное накопление липофусцина может приводить  к дистрофическим процессам в  нейроне, к нарушению его специфической  активности и даже гибели. Такие  явления характерны для старческих изменений и при различных  патологических воздействиях. В теле нейронов можно видеть также транспортные пузырьки, часть которых содержит медиаторы (нейромедиаторы) и модуляторы, окруженные мембраной. Их размеры и строение зависят от содержания того или иного вещества. Достигнув окончания аксона, медиаторы накапливаются в синаптических пузырьках. Обычно зрелый нейрон синтезирует и выделяет лишь один медиатор, в соответствии с этим он имеет название. Например, серотонинергический нейрон образует и выделяет серотонин, дофаминергический - дофамин, холинергический - ацетилхолин и т. д.

Дендриты при световой микроскопии видны как короткие, зачастую сильно ветвящиеся отростки нейрона. Их ветвления более выражены в терминальных областях. Распространение  дендритного дерева может быть ограничено областью нервного центра, в котором  располагается нейрон, или прилежащими  зонами. Дендриты в своих начальных  сегментах содержат органеллы, характерные  для тела нейрона, и фактически являются его продолжением. Хорошо развит цитоскелет, поддерживающий форму отростков.

Аксон, или нейрит, чаще всего  длинный, слабо ветвится или не ветвится. Аксоны в основном миелинизированы (в ЦНС - олигодендроцитами, в периферической нервной системе - леммоцитами). Начальный сегмент аксона расширен и имеет название аксонного холмика. Именно в зоне аксонного холмика происходит временная и пространственная суммация поступающих в нервную клетку сигналов, и если возбуждающие сигналы достаточно интенсивны, то в аксоне формируется потенциал действия и волна деполяризации (нервный импульс) направляется вдоль аксона, передаваясь на другие клетки.

От отростков нейронов, а нередко и от его тела, отходят  небольшие выпячивания, которые  имеют форму, напоминающую шипики, откуда и получили свое название. Особенно развиты они на некоторых нервных клетках в составе ЦНС. Шипики являются постсинаптическими структурами и соответствуют зонам взаимодействия нервных клеток с другими. Они имеют элементы цитоскелета, митохондрии. Нередко видны уплощенные цистерны и электронно-плотное вещество мембраны.

Главную роль в возбуждении  нейрона играют ионные каналы и насосы мембраны. Одни насосы работают постоянно: откачивают из нейрона ионы натрия и накачивают в цитоплазму ионы калия, обозначаясь как натрий-калиевые ионные насосы. Для их функции постоянно требуется энергия. В результате деятельности этих насосов концентрация ионов калия внутри клетки примерно в 30 раз превышает их концентрацию вне клетки, тогда как концентрация ионов натрия в клетке очень небольшая - примерно в 50 раз меньше, чем снаружи клетки. Между цитоплазмой и внешней средой на мембране клетки в состоянии покоя возникает потенциал: цитоплазма клетки заряжается отрицательно на величину около 70 мВ относительно внешней среды клетки. Этот потенциал обозначается как потенциал покоя. Он сохраняется в отсутствие ионов натрия, но зависит от концентрации ионов калия (Шульговский В.В., 1987; С. Гроф, 2000; Pribram K.H., 1991).

Основная роль в возбуждении  принадлежит открытию ионных каналов, благодаря которым ионы натрия способны проникать в цитоплазму клетки, а  ионы калия, в свою очередь, диффундировать по градиенту концентрации в межклеточное вещество.

Пространственная конфигурация белка, формирующего натриевый канал, зависит от потенциала плазмолеммы, открывая возможность для перемещения  ионов при достижении потенциала определенной величины. Этот канал  называется потенциалзависимым. Таким образом в нейрон поступают положительно заряженные ионы натрия. Другими словами, через мембрану будет протекать входящий ток ионов натрия, который сместит потенциал мембраны в сторону деполяризации, т. е. уменьшит поляризацию мембраны. Чем больше ионов натрия войдет в цитоплазму нейрона, тем больше его мембрана деполяризуется.

В ЦНС аксоны, образуя параллельно  лежащие пучки, носят название путей, или трактов. В трактах, в отличие  от периферии, одна миелинобразующая клетка (олигодендроглиоцит) своими отростками окружает сразу несколько нервных волокон, часто лежащих на расстоянии нескольких десятков мкм друг от друга.

Рядом интересных особенностей обладает и хроматин нейронов. Он отличается значительным разнообразием негистоновых белков и особенностями организации нуклеосом, что, вероятно, сопровождается особенностями считывания генетической информации с ДНК. Это сочетается с определенными особенностями сплайсинга, что ведет к модификациям образуемых клетками полипептидных цепочек (Suzuki K., 1993).

Сложное морфологическое  строение нейронов предполагает и несколько  стадий их дифференцировки. Весьма удачно они были классифицированы А.Г. Кнорре (1971). Руководствуясь данными других исследователей (Кнорре А.Г., 1971; Aguiar P., Willshaw D., 2004; Brette R., 2007) и собственными наблюдениями, можно предполагать следующие этапы дифференцировки нейронов. Матричные клетки нервной трубки и мозговых пузырей детерминируются в направлении нейробластов и, проходя стадию разможения, мигрируют в закладки нервных центров. В эти сроки происходит детерминация in situ. По мере миграции нейробласт начинает формировать аксон, достигающий зон дефинитивных межнейронных коммуникаций. По мере развития дендритного дерева нейробласт начинает образовывать медиаторы (нередко несколько, часть из которых являются транзиторными). В эти же сроки происходит морфологическое созревание нейробласта с образованием юных нейронов, которые по мере достижения терминальной дифференцировки начинают синтезировать лишь один основной медиатор. В них развиваются дефинитивные синаптические аппараты, клетки достигают полной морфологической и функциональной зрелости. Как видно даже из упрощенного описания этого процесса, в каждом нейроне наблюдается несколько критических моментов в развитии, когда изменение внешних и внутренних условий может значимо изменить дальнейшее формирование нервной клетки, и происходит коммитирование генетического аппарата нейрона, сопровождающееся большим разнообразием его структурно-функциональных особенностей (Borrelli E. et al., 2008).

Таким образом, нейрон, являясь  ведущим исполнителем основных функций  нервной системы, одновременно имеет  строение типичной эукариотической клетки с высоким уровнем структурнофункциональной специализации. Нейрон не является независимой системой, но весьма подвержен влиянию как клеток этой же популяции, так и прилежащего окружения. В то же время нейроны весьма разнообразны как по структурной, так и функциональной организации. Через описание и даже подробнейшее рассмотрение отдельного нейрона невозможно описать функцию всей системы в целом. Значима роль не только отдельного нейрона, но и взаимодействующей системы из нейронных ансамблей, неоднородных по качественной и количественной природе. Определенный интерес в этом отношении вызывает специализированная система межнейронных коммуникаций в виде синаптических контактов, что и будет рассмотрено в следующей главе.

Классификации нейронов

Существует множество классификаций  нервных клеток, так как нейроны  отличаются по размерам и форме перикариона, числу отростков, их синаптическим связям, характеру ветвления дендритов, электрофизиологическим характеристикам, химии нейромедиаторов, позиции в нейронных сетях и множеству других характеристик. В зависимости от класса выполняемой функции выделяют афферентные (чувствительные, сенсорные), эфферентные (двигательные, моторные) и вставочные нервные клетки (ассоциативные нейроны, или интернейроны).

Афферентные нейроны проводят возбуждение от рецепторов периферических органов в структуры ЦНС.

Эфферентные нейроны осуществляют передачу сигналов от ЦНС к органам-эффекторам (мышцам и железам).

Ассоциативные нейроны проводят возбуждение между нейронами.

Морфологическая классификация. По количеству отростков нейроны разделяют на псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные.

Псевдоуниполярные нейроны имеют один короткий отросток, который разделяется на некотором расстоянии от сомы на два длинных — дендрит и аксон. К псевдоуниполярным относятся нейроны сенсорных ганглиев спинного мозга.

Биполярные нейроны имеют один дендрит и один аксон. Этот вид нейронов встречается в периферическом отделе зрительного, обонятельного и слухового анализаторов.

Мультиполярные нейроны имеют один аксон и несколько дендритов, это наиболее распространённый вид нейронов. К ним относятся мотонейроны спинного мозга.

2.Строение и функции глии. Микроглия, астроциты, олигодендроциты. 

Между клетками нервной  ткани хорошо развиты межклеточные пространства, заполненные жироподобным межклеточным веществом - глией (нейроглией).

Эпендимная глия имеет эпителиоидное строение. Она выстилает центральный канал спинного мозга и мозговые желудочки. В качестве эпендимного эпителия эта разновидность нейроглии относится к нейроглиальному типу эпителиальных тканей. Выпячивания мягкой оболочки мозга в просвет его желудочков покрыты эпендимоцитами кубической формы. Они принимают участие в образовании спинномозговой жидкости. В стенке третьего желудочка мозга находятся специализированные клетки — танициты, обеспечивающие связь между содержимым желудочка и кровью за счет ультрафильтрации элементов спинномозговой жидкости. 
 
Астроцитная глия является опорной структурой (каркасом) спинного и головного мозга. В астроцитной глии различают два вида клеток: протоплазматические и волокнистые астроциты. Первые из них располагаются преимущественно в сером веществе мозга. Они имеют короткие и толстые, часто распластанные отростки. Вторые — находятся в белом веществе мозга. Волокнистые астроциты имеют многочисленные отростки, содержащие аргирофильные фибриллы. За счет этих фибрилл формируются глиальные остов и разграничительные мембраны в нервной системе, пограничные мембраны вокруг кровеносных сосудов и так называемые "ножки" астроцитных отростков на кровеносных сосудах.

Глия и клетки-спутницы выполняют вспомогательную функцию для нейронов: опорную, защитную, трофическую, обменную. Основными структурными и функциональными единицами нервной ткани являются нейроны. Их главной функцией является восприятие различных воздействий (раздражений), преобразование энергии этих воздействий в энергию нервного импульса и проведение нервного импульса.

Микроглия — специализированный класс глиальных клеток центральной нервной системы, которые являются фагоцитами, уничтожающими инфекционные агенты и разрушающиминервные клетки. Микроглия распознает различные агенты в своем окружении при помощи специализированных мембранных рецепторов. Микроглия также подавляет патогены при помощи выделения цитотоксических веществ. Показано, что в культуре клетки микроглии (как и другие фагоциты в ходе «респираторного взрыва») выделяет большие количества перекиси водорода и NO. Оба эти вещества могут убивать нейроны.

Микроглия выделяет также специфические протеазы и цитокины (например, интерлейкин-1, который может вызывать демиелинизацию аксонов). Микроглия может повреждать нейроны при выделении избытков глутамата, при действии которого на NMDA-рецепторы возникает явление эксайтотоксичности. Таким образом, чрезмерная активация микроглии может приводить к патологическим процессам и, в частности, к гибели нейронов, что, как полагают, является одним из патологических механизмов нейродегенеративных болезней, таких какболезнь Альцгеймера, болезнь Паркинсона, деменция, вызванная СПИДом, и некоторых других.

Астроцит — тип нейроглиальной клетки. Совокупность астроцитов называется астроглией. Опорная и разграничительная функция — поддерживают нейроны и разделяют их своими телами на группы (компартменты). Эту функцию позволяет выполнять наличие плотных пучков микротрубочек в цитоплазме астроцитов.Трофическая функция — регулирование состава межклеточной жидкости, запас питательных веществ (гликоген). Астроциты также обеспечивают перемещение веществ от стенкикапилляра до плазматической мембраны нейронов.Участие в росте нервной ткани: астроциты способны выделять вещества, распределение которых задает направление роста нейронов в период эмбрионального развития. Рост нейронов возможен как редкое исключение^{[источник не указан 230 дней]} и во взрослом организме в обонятельном эпителии, где нервные клетки обновляются раз в 40 дней.Участие в нейрональной миграции: в ростральном миграционном тракте астроциты образуют глиальные трубки, по которым нейробласты, образованные при взрослом нейрогенезе, продвигаются в обонятельную луковицу.Гомеостатическая функция — обратный захват медиаторов и ионов калия. Извлечение глутамата и ионов калия из синаптической щели после передачи сигнала между нейронами.Гематоэнцефалический барьер — защита нервной ткани от вредных веществ, способных проникнуть из кровеносной системы. Астроциты служат специфическим «шлюзом» между кровеносным руслом и нервной тканью, не допуская их прямого контакта.Модуляция кровотока и диаметра кровеносных сосудов — астроциты способны к генерации кальциевых сигналов в ответ на нейрональную активность. Астроглия участвует в контроле кровотока, регулирует высвобождение некоторых специфических веществ,Регуляция активности нейронов — астроглия способна высвобождать нейропередатчики.Регуляция медленноволновой активности во время сна.^[1]

Олигодендроциты, или олигодендроглиоциты — клетки нейроглии. Это наиболее многочисленная группа глиальных клеток. Олигодендроциты локализуются в центральной нервной системе.

Олигодендроциты — клетки овальной формы с отростками. Их основная функция — миелинизация аксонов ЦНС. Каждый олигодендроглиоцит имеет множество отростков, каждый из которых оборачивает собой часть какого-либо аксона. В результате один олигодендроцит оказывается связан с несколькими нейронами. Тем самым обеспечивется изоляция аксона, и, как следствие ее — возможность быстрого сальтаторного проведения нервных импульсов (по перехватам Ранвье, остающимся между изолированными участками).Олигодендроциты выполняют также трофическую функцию по отношению к нейронам, принимая активное участие в их метаболизме.

3.Структурная и функциональная характеристика нервных волокон. Классификация нервных волокон.

В основе современного представления  о структуре и функции ЦНС  лежит нейронная теория.  
 
Нервная система построена из двух типов клеток: нервных и глиальных, причем число последних в 8 - 9 раз превышает число нервных. Однако, именно нейроны обеспечивают все многообразие процессов, связанных с передачей и обработкой информации.  
 
Нейрон, нервная клетка, является структурно-функциональной единицей ЦНС. Отдельные нейроны, в отличие от других клеток организма, действующих изолированно, «работают» как единое целое. Их функции состоит в передаче информации (в форме сигналов) от одного участка нервной системы к другому, в обмене информацией между нервной системой и различными участками тела. При этом передающие и принимающие нейроны объединены в нервные сети и цепи.  
 
В нервных клетках происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения.  
 
Нейроны обладают рядом признаков, общих для всех клеток тела. Независимо от своего местонахождения и функций, любой нейрон, как всякая другая клетка, имеет плазматическую мембрану, определяющую границы индивидуальной клетки. Когда нейрон взаимодействует с другими нейронами, или улавливает изменения в локальной среде, он делает это с помощью мембраны и заключенных в ней молекулярных механизмов. Стоит отметить, что мембрана нейрона обладает значительно более высокой прочностью, чем другие клетки организма.  
 
Все, что находится внутри плазматической мембраны (кроме ядра), называется цитоплазмой. Здесь содержатся цитоплазматические органеллы, необходимые для существования нейрона и выполнения им своей работы. Митохондрии обеспечивают клетку энергией, используя сахар и кислород для синтеза специальных высокоэнергетических молекул, расходуемых клеткой по мере надобности. Микротрубочки - тонкие опорные структуры - помогают нейрону сохранять определенную форму. Сеть внутренних мембранных канальцев, с помощью которых клетка распределяет химические вещества, необходимые для ее функционирования, называется эндоплазматическим ретикулумом.  
 
Существует два вида эндоплазматического ретикулума: «шероховатый» и «гладкий». Мембраны шероховатого (гранулярного) усеяны рибосомами, необходимыми клеткам для синтеза секретируемых ею белковых веществ. Обилие элементов «шероховатого» ретикулума в нейронах характеризует их как клетки с весьма интенсивной деятельностью. Другой вид плазматического ретикулума - гладкий, называемый также аппаратом Гольджи, «упаковывает» вещества, синтезированные клеткой в специальные «мешочки», построенные из мембран гладкого ретикулума. Задача этой органеллы нейрона заключается в переносе секретов к поверхности клетки.  
 
В центре цитоплазмы находится ядро, в котором, как и у всех клеток с ядрами, содержится генетическая информация, закодированная в химической структуре генов. В соответствие с этой информацией полностью сформированная клетка синтезирует специфические вещества, которые определяют форму, химизм и функцию этой клетки. Однако, в отличие от большинства других клеток тела, зрелые нейроны не могут делиться. Поэтому генетически обусловленные химические элементы любого нейрона должны обеспечивать сохранение и изменение его функций на протяжении всей его жизни. В крупных нейронах 1/3-1/4 величины их тела составляет ядро. Входящие в его состав ядрышки участвуют в снабжении клетки рибонуклеиновыми кислотами и белками (в мотонейронах, например, при двигательной активности животного ядрышки значительно увеличиваются в размерах).  
 
Вместе с тем, нейроны в отличие от других клеток организма, имеют существенную особенность, они, кроме тела (сомы) снабжены отростками Многочисленные короткие древовидно разветвленные отростки - дендриты (в переводе с греческого - дерево) служат своеобразными входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Они имеют шероховатую поверхность, создаваемую небольшими утолщениями - шипиками, словно бусинками, нанизанными на дендрит. Благодаря этому увеличивается поверхность нейрона и максимально повышается сбор информации.  
 
Выходом нейрона является отходящий от гена длинный, гладкий отросток - аксон (от греческого axis - ось), который передает нервные импульсы дальше другой нервной клетке или рабочему органу (Рис.1). Аксоны многих нейронов покрыты миелиновой оболочкой. Она образована швановскими клетками, многократно (до 10 и более слоев) «обернутыми» подобно изоляционной ленте вокруг ствола аксона. Однако, муфты швановских клеток, надетые на аксон, не соприкасаются друг с другом. Между ними остаются узкие щели - перехваты Ранвье. Только здесь нервное волокно непосредственно соприкасается с внеклеточной жидкостью. Поэтому, в нервной системе млекопитающих волна распространяющегося нервного импульса бежит не плавно, а движется скачками (сальтаторно) от одного перехвата к другому, что весьма ускоряет процесс распространения импульса.  
 
Что же касается начальной части аксона в месте выхода его из тела клетки (область «аксонного холмика»), то она лишена миелиновой оболочки. Мембране этой немиелиновой части нейрона - так называемого начального сегмента обладает высокой возбудимостью. Поэтому ее называют пусковой зоной, так как именно отсюда начинается возбуждение нейрона.  
 
Нет необходимости говорить о том, что даже для внутримозговых связей нужны очень длинные отростки, не говоря уже об аксонах, выходящих за пределы ЦНС - к мышцам, железам, внутренним органам. Собранные в пучки, они образуют нервы.  
 
Если нейрон образует выходные связи с большим членом других клеток, то его аксон может многократно ветвиться, чтобы сигналы могли дойти до каждой из них, количество таких разветвлений (термиполей) огромно и колеблется от 1000 до 10000 и более. Кроме того, аксон способен отдавать дополнительные ветви - коллатерали, по которым возбуждение уходит далеко в сторону от магистрального пути. Отростки, разобщенные с телом клетки, долго существовать не могут и погибают. Тело клетки, напротив, регенерируют их. Конечно, это относится только к центральной части отростка. Иногда процессы регенерации отростков идут с огромной скоростью: до 30 микрон в минуту.  
 
Следует отметить, что именно из-за наличия отростков нейроны, как клетки, были открыты позже других клеток организма человека и животных. Это и понятно, так как в поле зрения микроскопа нейрон со всеми своими отростками поместиться не мог. Поэтому, первоначально самим клеткам не придавали должного значения, рассматривая их как утолщение среди множества отростков.  
 
Форма нервной клетки, ее размеры и расположение отростков разнообразны и зависят от функционального назначения нейрона . 
 
Каждый отдельный нейрон уникален и неравноценен себе подобным, в отличие от других клеток организма. Величина нейронов весьма вариабельна: самые крупные в десятки и сотни раз больше самых мелких. К примеру, размеры поперечника зернистых клеток мозжечка составляют 7,0 микрон, а моторных нейронов спинного мозга - 70,0.  
 
Плотность расположений нейронов в некоторых отделах ЦНС очень велика. Так, в коре больших полушарий она равна 40000 клеток в 1 мм3. На вопрос, сколько же нейронов содержит мозг человека и высокоорганизованных животных никто точно ответить не может, но считается, что их количество 

Классификация нейронов 
 
Современная нейробиология предлагает два принципа классификации нейронов - по форме, строению и выполняемым ими функциям:  
 
I. Классификация нейронов по форме: звездчатые, овальные, округлые, пирамидальные, клетки Беца (мозг). 
 
II. Классификация нейронов по строению 
 
1. Большинство нейронов состоят из тела, нескольких отходящих от него дендритов и одного аксона - мультиполярные нейроны: 
 
2. Нейроны, состоящие из тела, аксона и одного дендрита, называются биполярными. 
 
3. Униполярными называются нейроны, воспринимающие возбуждение за счёт синапсов, расположенных на теле клетки, и передающие его по единственному отростку - аксону. У человека такие нейроны обнаружены только в чувствительном ядре тройничного нерва на уровне среднего мозга. Существуют нейроны, которые по своей структуре являются униполярными, но функционально они относятся к биполярным клеткам. От тела этих клеток отходит один отросток (аксон), но его проксимальная часть Т-образно разветвляется на два волокна: афферентное и эфферентное. Такие нейроны называютсяпсевдоуниполярными; они расположены в спинномозговых ганглиях (ганглиях задних корешков) и в чувствительных ганглиях черепно-мозговых нервов. Уникальность этих клеток заключается в том, что по миелинизированным афферентным отросткам импульсы проходят намного быстрее, чем по обычным дендритам, не покрытым миелиновой оболочкой.  
 
III. Нейроны делятся на возбуждающие и тормозные. Отсюда следует, что нейроны «специализирующиеся» на процессах возбуждения, называются возбуждающими, а на процессах торможения - тормозными.  
 
IV. В зависимости от выполняемых функций обычно выделяют нейроны: 
 
1. Афферентные (чувствительные, центростремительные, сенсорные) - передают импульсы (информацию) от рецепторов в ЦНС. Тела этих нейронов расположены вне ЦНС - в спинномозговых или черепно-мозговых ганглиях (рядом с головным и спинным мозгом). Афферентный нейрон имеет псевдоуниполярную форму, т.е. оба его отростка выходят из одного полюса клетки. Один из его отростков направляется на периферию, где заканчивается рецептором (аксоноподобный дендрит), а другой - в ЦНС (истинный аксон). К афферентным нейронам также относятся нервные клетки, аксоны которых составляют восходящие пути головного и спинного мозга.  
 
2. Эфферентные (эффекторные, двигательные и вегетативные) нейроны работают в центробежном режиме, т.е. они связаны с передачей нисходящих импульсов от вышерасположенных этажей нервной системы к нижерасположенным. Например, от коры к спинному мозгу, или от спинного мозга к рабочим органам. Для эфферентных нейронов характерна разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон. Необходимо отметить, что количество эфферентных нейронов в 4-5 раз меньше афферентных.  
 
3. Вставочные (промежуточные, интернейроны, сочетательные, ассоциативные) как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными нейронами (в частности, афферентными и эфферентными). Они передают нервные импульсы в различных направлениях (горизонтальном, вертикальном) по ЦНС. Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов. В ЦНС преобладают промежуточные нейроны. Особое место занимают модуляторные нейроны, которые самостоятельно не запускают каких-либо реакций, но могут изменять уровень активности нервных центров, модулируя, таким образом, их реактивность. 
 
^ 4. Секреторные нейроны вырабатывают различные гормоны, выделяющиеся в кровь и осуществляющие гуморальную регуляцию работы различных органов и систем (нейроны гипоталамуса и гипофиза). 
 
Из цепи функционально специализированных нейронов строятся рефлекторные дуги: простые (двухнейронные, моносинаптические) и очень сложные (полисинаптические). Связь между нейронами осуществляется посредством синапсов, чаще всего - химических. Нейрон, передающий информацию через синапс, называется пресинаптическим; получающий информацию нейрон называется постсинаптическим.

4.Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам. Закономерности передачи возбуждения по нервным волокнам.

Механизм проведения возбуждения по нервному волокну. 
 
1885 г. - Л. Герман - между возбужденными и невозбужденными участками нервного волокна возникают круговые токи. 
 
При действии раздражителя имеется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями ткани (участки несущие различные заряды). Между этими участками возникает электрический ток (движение ионов Nа+). Внутри нервного волокна возникает ток от положительного полюса к отрицательному полюсу, т. е. ток направлен от возбужденного участка к невозбужденному. Этот ток выходит через невозбужденный участок и вызывает его перезарядку. На наружной поверхности нервного волокна ток идет от невозбужденного участка к возбужденному. Этот ток не изменяет состояние возбужденного участка, т. к. он находится в состоянии рефрактерности. 
 
Доказательство наличия круговых токов: нервное волокно помещают в раствор NaCl и регистрируют скорость проведения возбуждения. Затем нервное волокно помещают в масло (повышается сопротивление) - скорость проведения уменьшается на 30 %. После этого нервное волокно оставляют на воздухе - скорость проведения возбуждения уменьшается на 50 %. 
 
Особенности проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам: 
 
1) миелиновые волокна - имеют оболочку обладающую высоким сопротивлением, электрогенные свойства только в перехватах Ранвье. Под действием раздражителя возбуждение возникает в ближайшем перехвате Ранвье. Соседний перехват в состоянии поляризации. Возникающий ток вызывает деполяризацию соседнего перехвата. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом следующем перехвате возникает чуть больший (по амплитуде) потенциал действия, за счет этого возбуждение распространяется без декремента и может перескакивать через несколько перехватов. Это сальтаторная теория Тасаки. Доказательство теории - в нервное волокно вводили препараты, блокирующие несколько перехватов, но проведение возбуждения регистрировалось и после этого. Это высоко надежный и выгодный способ, т. к. устраняются небольшие повреждения, увеличивается скорость проведения возбуждения, уменьшаются энергетические затраты; 
 
2) безмиелиновые волокна - поверхность обладает электрогенными свойствами на всем протяжении. Поэтому малые круговые токи возникают на расстоянии в несколько микрометров. Возбуждение имеет вид постоянно бегущей волны. Этот способ менее выгоден: большие затраты энергии (на работу Nа-К-насоса), меньшая скорость проведения возбуждения.