Анатомия и физиология ЦНС

Содержание

Введение 3

1. Строене аксона. 6

2. Строение спинного мозга 9

Заключение 17

Список литературы 18

1.Введение

Спинной мозг – вытянутый  в длину цилиндрической формы  орган, заключен в позвоночном канале. Верхняя граница его у человека соответствует перекрестку пирамид, где он сливается с продолговатым  мозгом. На уровне двух первых поясничных позвонков спинной мозг заканчивается  мозговым конусом, который переходит  в длинную терминальную нить. Конец  ее фиксируется к надкостнице  второго копчикового позвонка,

Спинной мозг обладает метамерией и представляет собою многосегментарное образование с билатеральной симметрией. Две его половины разделены передней срединной щелью и задней срединной бороздой. Условная линия, соединяющая их, проходит через центральный канал. У человека симметричность в строении спинного мозга в значительной степени нарушена из-за сложности меж- и надсегментарных связей.

Под сегментом понимают участок  спинного мозга, соответствующий половине выше- и нижележащих межкорешковых промежутков, заключенных между входом задних и выходом передних корешков.

В шейном и пояснично-крестцовом отделах имеются соименные утолщения, которые образовались с появлением конечностей, их оптимальным мышечным вооружением. Масса и длина спинного мозга зависит от возраста и пола.

С функциональной стороны спинной мозг представлен  сегментарными (рабочими) центрами, связанными прямо с исполнительными органами. Хотя это положение в связи  с открытием интегрирующих механизмов его ретикулярной формации подверглось  пересмотру, тем не менее, представление о спинном мозге как органе сегментарных функций остается в силе.

Спинной мозг, как и головной, развивается из нервной трубки, в  которой зачатки чувствительных и двигательных зон серого вещества имеют дорсо-вентральную ориентацию и в процессе гистогенеза дают начало нейронам, группирующимся в 10 слоях или пластинах.

Для серого вещества спинного мозга характерны мультиполярные нейроны, среди которых выделяют три основных типа.

Филогенетически более древним  типом считается ретикулярный или  изодендритический нейрон, с немногочисленными длинными и прямыми слабоветвящимися дендритами. Эти нейроны господствуют в промежуточной зоне, хотя в небольшом количестве имеются в передних и задних рогах.

Специфические – идиодендритические нейроны снабжены большим числом часто ветвящихся дендритов. Они тесно переплетаются и образуют фигуру, имеющую вид куста или клубка. Эти нейроны характерны для передних рогов, особенно двигательных ядер, задних рогов, в частности студневидного вещества и ядра Кларка.

Третий переходный или  аллодендритический тип по степени развития дендритической кроны занимает промежуточное положение. Эти нейроны имеются в дорсальной части передних и вентральной части задних рогов; они типичны для собственного ядра заднего рога.

Релейные нейроны, на которые  переключается сенсорная информация с волокон задних корешков, находятся  в студневидном веществе заднего  рога, его собственном ядре, ядре Кларка и ядрах задних канатиков, которые лежат на границе Спинного и продолговатого мозга и рассматриваются  как продолжение задних рогов.

Спинной мозг – наиболее древний отдел ЦНС позвоночных, появившийся уже у наиболее примитивных  представителей хордовых – ланцетника – еще до сформирования головного  мозга. Поэтому он более, чем другие отделы ЦНС, сохранил черты древней организации, выражающейся в метамерном строении.

Спинной мозг является самым  каудальным отделом ЦНС. Он помещается в позвоночном канале и имеет  неодинаковую длину у разных представителей позвоночных. У большинства рыб, хвостатых амфибий, рептилий и птиц он заполняет весь позвоночный канал, в то время как у бесхвостых амфибий и млекопитающих –  только его часть. Поэтому в каудальном отделе позвоночного канала собираются корешки каудальных сегментов спинного мозга, образуя так называемый конский  хвост.  

Но сначала мы рассмотрим длинный отросток нервной клетки, который называется аксон. Аксон в нейроне один и представляет собой более или менее длинный отросток, ветвящийся только на дальнем от сомы конце. Эти ветвления аксона называются аксоными терминалами (окончаниями). Место нейрона, от которого начинается аксон, имеет особое функциональное значение и называется аксонным холмиком. Здесь генерируется потенциал действия — специфический электрический ответ возбудившейся нервной клетки. Функцией же аксона является проведение нервного импульса к аксонным терминалям. По ходу аксона могут образовываться его ответвления — коллатерали. В месте отхождения коллатерали (бифуркации) импульс «дублируется» и распространяется как по основному ходу аксона, так и по коллатерали.

1.Строение аксона.

              На поверхности тела клетки есть одно место, из которого выходит один, особенно длинный, отросток, который не ветвится на всем своем (иногда огромном) протяжении. Этот отросток называется аксоном. Именно аксонами представлены типичные нервные волокна нервного пучка. И хотя аксон микроскопически тонок, его длина может составить несколько футов, что представляется необычным, если учесть, что аксон - это всего лишь часть единственной нервной клетки.

Возникшая в какой-либо части  нервной клетки деполяризация с  большой скоростью распространяется по волокну. Волна деполяризации, распространяющаяся по отросткам нервной клетки, называется нервным импульсом. Импульс может  распространяться по волокну в любом  направлении; так, если нанести стимул на середину волокна, то импульс будет  распространяться в обе стороны. Однако в живых системах практически  всегда получается так, что импульсы распространяются по дендритам только в одну сторону - к телу клетки. По аксону же импульс всегда распространяется от тела клетки.

У позвоночных нервные  волокна на ранних стадиях  развития организма попадают в окружение  так называемых сателлитных клеток. Некоторые из этих клеток называются шванновскими (по имени немецкого зоолога Теодора Шваина, одного из основоположников клеточной теории жизни). Шванновские клетки обертываются вокруг аксона, образуя все более и более плотную спираль, одевая волокно жироподобной оболочкой, которая называется миелиновой оболочкой. В конечном счете шванковские клетки образуют вокруг аксона тонкую оболочку, называемую неврилеммой, которая, тем не менее, содержит ядра исходных шванновских клеток.

Одна отдельная шванновская клетка окутывает только ограниченный участок аксона. В результате шванновские оболочки охватывают аксон отдельными секциями, между которыми расположены узкие участки, в которых миелиновая оболочка отсутствует. В результате под микроскопом аксон выглядит как связка сосисок. Участки, не покрытые миелином, сужения этой связки, называются перехватами Ранвье, в честь французского гистолога Луи Антуана Ранвье, который описал их в 1878 году. Таким образом, аксон похож на тонкий стержень, продетый сквозь последовательность цилиндров вдоль их осей. Axis на латинском языке означает «ось», отсюда происходит и название этого отростка нервной клетки. Суффикс -он присоединен, видимо, по аналогии со словом «нейрон».

Функция миелиновой оболочки не вполне ясна. Самое простое предположение  относительно ее функции состоит  в том, что она служит своеобразным изолятором нервного волокна, уменьшая утечку тока в окружающую среду. Такие  утечки возрастают по мере того, как  волокно становится тоньше, и присутствие  изолятора позволяет волокну  оставаться тонким без увеличения потери потенциала. Доказательства в пользу такого факта основаны на том, что  миелин преимущественно состоит  из липидных (жироподобных) материалов, которые действительно являются превосходными электрическими изоляторами. (Именно этот материал придает нерву белый цвет. Тело нервной клетки окрашено в серый цвет.)

Однако если бы миелин выполнял только функции электрического изолятора, то с этой работой могли бы справиться и более простые жировые молекулы. Но как выяснилось, химический состав миелина очень сложен. Из каждых пяти молекул миелина две - молекулы холестерола, еще две - молекулы фосфолипидов (жировые молекулы, содержащие фосфор), а пятая молекула - цереброзид (сложная жироподобная молекула, содержащая сахар). Присутствуют в миелине и другие необычные вещества. Представляется весьма вероятным, что миелин выполняет в нервной системе отнюдь не только функции электрического изолятора.

Высказывалось предположение, что клетки миелиновой оболочки поддерживают целостность аксона, поскольку он вытянут на такое большое расстояние от тела нервной клетки, что, вполне вероятно, может утратить нормальную связь с ядром своей нервной  клетки. Известно, что ядро жизненно необходимо для поддержания нормальной жизнедеятельности любой клетки и всех ее частей. Возможно, ядра шванновских клеток берут на себя функцию нянек, которые питают аксон на тех участках, которые они окутывают. Ведь аксоны нервов, даже лишенных миелина, покрыты топким слоем шванновских клеток, в которых, естественно, есть ядра.

3. Строение спинного мозга.

Спинной мозг (medulla spinalis) представляет собой наиболее «древнюю» часть нервной системы.

Располагается спинной мозг в спинномозговом канале, образованном дугами позвонков, рострально он переходит в продолговатый мозг, и его верхняя граница лежит на уровне верхнего края первого шейного позвонка. Каудально — заканчивается на уровне второго поясничного позвонка мозговым конусом.

Спинной мозг представляет собой длинный, цилиндрической формы тяж, уплощенный в дорсовентральном направлении и изогнутый в соответствии с кривизной позвоночника. Он имеет шейное и поясничное утолщения. Шейное утолщение соответствует выходу спинномозговых нервов, направляющихся к верхним конечностям, поясничное утолщение соответствует выходу нервов, следующих к нижним конечностям. Внутри спинного мозга проходит центральный канал, заполненный спинномозговой жидкостью. Рострально он переходит в полость IV желудочка, каудально слепо заканчивается конечным желудочком Краузе, расположенным в области верхней части мозгового конуса .

Снаружи мозг покрыт тремя  оболочками, которые развиваются  из мезенхимы. Мягкая, или сосудистая оболочка содержит разветвления кровеносных сосудов, которые затем внедряются в спинной мозг. Она имеет два слоя: внутренний, сросшийся со спинным мозгом, и наружный. Паутинная оболочка является тонкой соединительнотканной пластинкой . Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаутинное (лимфатическое) пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью . Твердая оболочка это длинный просторный мешок, охватывающий спинной мозг. Рострально твердая оболочка спинного мозга срастается с краями большого затылочного отверстия, а каудально заканчивается на уровне второго крестцового позвонка. Твердая оболочка не примыкает к стенкам позвоночного канала, между ними имеется эпидуральное пространство, заполненное жировой клетчаткой и венозными синусами . Твердая оболочка связана с паутинной в области межпозвоночных отверстий на спинномозговых узлах, а также у мест прикрепления зубчатой связки. Зубчатая связка представляет собой тонкую и прочную парную пластину , которая начинается от боковой поверхности мягкой оболочки спинного мозга, посередине между выходом передних и задних корешков и, направляясь латерально, разделяется на зубцы. Зубцы своими верхушками достигают и паутинной и твердой оболочек. Зубчатая связка, а также содержимое эпидурального, субдурального и лимфатического пространств предохраняют спинной мозг от повреждений .

По поверхности спинного мозга проходят продольные борозды. На вентральной поверхностиспинного мозга залегает глубокая передняя срединная щель в которую проникает плотно охватывающая спинной мозг мягкая мозговая оболочка. На дорсальной поверхности располагается очень узкая задняя центральная борозда). Эти две борозды делят спинной мозг на правую и левую половины. По бокам от спинного мозга отходят два ряда передних (radix ventralis) и задних (radix dorsalis) корешков. Передние корешки образованы эфферентными волокнами мотонейронов, задние — афферентными волокнами чувствительных нейронов спинномозговых узлов.

 Участок мозга с  двумя парами отходящих от  него корешков называется сегментом. Вспинном мозге насчитывается 31 сегмент, каждый соответствует одному из позвонков. В шейном отделе — 8 сегментов, в грудном — 12, в поясничном и крестцовом — по 5, в копчиковом — 1.

Так как рост спинного мозга  отстает во время онтогенетического  развития от роста позвоночника, имеется несоответствие между расположением сегментов спинного мозга и одноименными позвонками. Поскольку нервы выходят из позвоночника через определенные межпозвоночные отверстия, корешки удлиняются. Поэтому и направление корешков не одинаково: в шейном отделе они отходят почти горизонтально, в грудном спускаются косо

вниз, в пояснично-крестцовом — прямо вниз. Ниже второго поясничного  позвонка спинномозговая полость заполнена пучком корешков, спускающихся параллельно друг другу вниз и создающих так называемый конский хвост (cauda equina). Оба корешка (передний и задний), прилегая друг к другу, направляются к межпозвоночному отверстию и, соединяясь в области межпозвоночного отверстия, образуют с каждой стороны смешанные спинномозговые нервы (nervus spinale). Задний корешок, у места его соединения с передним, имеет утолщение спинномозговой узел (ganglion spinale) ,где располагаются тела афферентных нейронов.

На поперечном срезе спинного мозга видно серое вещество (substantia grisea), которое  лежит внутрь от белого вещества (substantia alba) и напоминает очертания буквы H или бабочку с расправленными крыльями. Серое вещество проходит по всей длине спинного мозга вокруг центрального канала. В каждой половине спинного мозга оно образует два выступа —

вентральный (передний) и  дорсальный (задний), называемые серыми столбами, или рогами.

Передний рог (cornu antérius) более массивный, задний (cornu posterius) -более тонкий. Правая и левая половины серого вещества спинного мозга соединяются между собой серой спайкой (commissura griseä). В центре серой спайки залегает центральный канал. На некоторых сегментах спинного мозга, а именно шейного и грудного отделов, серое вещество образует, кроме переднего и заднего серых столбов, боковой столб, или рог (сoти laterale),

располагающийся на уровне серой спайки. Нейроны серого вещества группируются в ядра, которые вытягиваются вдоль спинного мозга и

имеют вид веретен. На верхушке заднего рога залегает желатинозная субстанция Роланда (substantia gelatinosa), богатая нейроглией и большим количеством нервных клеток, которые своими отростками связывают сегменты различных уровней друг с другом .

Между рогами располагается  центральная часть серого вещества — промежуточная зона. В промежуточной зоне, у основания заднего рога с медиальной стороны, в пределах от VII шейного до III поясничного сегментов, находится группа нервных клеток, образующая дорсальное ядро,

или столб Кларка (nucleus dorsalis).

Передние рога массивнее  задних. Их образуют довольно крупные мотонейроны, имеющие длинные аксоны, которые образуют передние (двигательные) корешки спинного мозга.

Они покидают ЦНС в составе  смешанного спинномозгового нерва  и направляются к скелетной мускулатуре.

Основную массу нейронов спинного мозга составляют собственные  нейроны, отростки которых не выходят за пределы ЦНС. Выделяют: интернейроны, или вставочные нейроны — это мелкие клетки с короткими отростками, не покидающими серого вещества; и канатиковые, или пучковые,

клетки — более крупные  клетки, отростки которых образуют белое вещество. Серое вещество вместе с передними и задними корешками составляют сегментарный аппарат спинного мозга, основной функцией которого является осуществление рефлекторных реакций.

Белое вещество составляет проводниковый аппарат спинного мозга. Белое вещество осуществляет связь спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС, поэтому оно развивалось параллельно с развитием головного мозга и цефализацией. Белое вещество залегает на периферии спинного мозга. Передняя срединная щель и задняя и боковые борозды разделяют белое вещество каждой половины спинного мозга на так называемые канатики (funiculi).

Выделяют восходящие и  нисходящие пути белого вещества спинного мозга.

Восходящие пути состоят из аксонов клеток спинальных ганглиев и пучковых клеток серого вещества. К восходящим путям относятся:

1) тонкий (нежный) пучок Голля;

2) клиновидный пучок Бурдаха ;

Эти пути сформированы из отростков  клеток спинальных ганглиев (тонкого  — от 19 нижних сегментов, а клиновидного от 12 верхних сегментов спинного мозга). Их волокна вступают в спинной мозг через задние корешки и отдают коллатерали нейронам серого вещества. Сами же аксоны достигают одноименных ядер продолговатого мозга.

3) вентральный и латеральный  спиноталамические пути;

Они начинаются от чувствительных клеток спинномозговых ганглиев, которые  переключаются на пучковых клетках задних рогов серого вещества. Аксоны этих клеток переходят по серому веществу на противоположную сторону и достигают переключательных ядер таламуса.

4) дорсальный спиномозжечковый  путь Флексинга;

Этот путь начинается нейронами  спинно-мозговых узлов, переключается на клетках ядра Кларка.

Аксоны не переходят на противоположную сторону и, достигая продолговатого мозга, через нижнюю ножку мозжечка вступают в ипсилатеральную (той же стороны) половину мозжечка.

5) вентральный спиномозжечковый  путь Говерса ;

Он также начинается нейронами  спинномозговых узлов, затем переключается  на клетки ядра промежуточной зоны. Аксоны переходят на противоположную сторону и поднимаются до верхних отделов ствола, где вновь перекрещиваются и вступают в ипсилатеральную половину мозжечка по его верхним ножкам.

К нисходящим путям относятся:

1) латеральный и вентральный  кортикоспинальные (пирамидные) пути;

Эти пути начинаются от пирамидных нейронов нижних слоев моторной зоны коры. Они проходят через белое вещество больших полушарий, основание ножек среднего мозга, по вентральным отделам Варолиева моста и продолговатого мозга в спинной мозг. Латеральный путь перекрещивается в нижней части пирамид продолговатого мозга и заканчивается на нейронах

основания заднего рога. Вентральный путь пересекает пирамиды продолговатого мозга, не перекрещиваясь. Перед вступлением в передний рог серого вещества соответствующего сегмента спинного мозга волокна этого пути переходят на противоположную сторону и заканчиваются на

мотонейронах передних рогов контрлатеральной стороны.

2) руброспинальный путь;

Начинается от красных  ядер среднего мозга, перекрещивается  на уровне среднего мозга. Волокна заканчиваются на нейронах промежуточной зоны серого вещества спинного мозга.

3) тектоспинальный путь;

Берет начало от клеток четверохолмия  среднего мозга и достигает мотонейронов передних рогов.

4) оливоспинальный путь;

Этот путь образован аксонами клеток олив продолговатого мозга, которые  достигают мотонейронов спинного мозга.

5) вестибулоспинальные пути;

Начинаются от вестибулярных  ядер продолговатого мозга и заканчиваются на клетках передних рогов.

6) ретикулоспинальный путь.

Связывает ретикулярную формацию ствола головного мозга со спинным  мозгом. Помимо этих путей имеются внутренние, локальные пути, соединяющие сегменты различных уровней спинного мозга между собой.

Филогенез. В филогенезе спинного мозга отмечается вариабельность количества сегментов у представителей различных классов и видов. Но, являясь филогенетически древней структурой, спинной мозг мало изменяется в ходе эволюции. Пирамидные пути появляются только у млекопитающих в связи с развитием коры больших полушарий. Удельный вес спинного мозга по отношению к общей массе ЦНС в ходе филогенеза уменьшается за счет увеличения массы головного мозга.

Онтогенез. В онтогенезе спинной мозг формируется из заднего  отдела медуллярной трубки. На первых стадиях развития нервная трубка на всем протяжении состоит из трех слоев: наружного (краевого), среднего (мантийного), внутреннего (эпендимного). Эпендимные клетки выстилают

внутренние стенки полости  мозговой трубки. Клетки мантийного слоя преобразуются в нейробласты и спонгиобласты. Стенки трубки утолщаются неравномерно. Основной прирост нервной ткани идет в ее боковых частях. Нервные и глиальные клетки боковых стенок спинномозговой трубки образуют две пластинки: крыловидную и базальную. Крыловидная

пластинка располагается  дорсолатерально вдоль дорсальной части нервной трубки, а основная, или базальная, лежит вентролатерально. Правая и левая половины пластинок соединены с дорсальной стороны тонкой крышей, а с вентральной стороны — дном. Причем и дно, и крыша расположены в глубине, около центрального канала. Отделяются пластинки друг от друга

боковыми пограничными бороздами. Клетки крыловидной пластинки формируют  чувствительные, сенсорные структуры задних отделов спинного мозга (задние рога серого вещества). Базальная пластинка дает начало клеткам передних рогов — моторным структурам. Клетки, расположенные

вблизи пограничных борозд, образуют вегетативные центры спинного мозга. Полость нервной трубки сужается из-за роста стенок спинного мозга и превращается в центральный спинномозговой канал. Возникают борозды, которые делят спинной мозг на правую и левую половины. Отростки нейронов спинного и головного мозга прорастают, покрываются миелином и формируют белое вещество спинного мозга.

Заключение

Таким образом, спинной мозг, являясь главным исполнительным отделом центральной нервной  системы, в то же время участвует  в первичной обработке проприо-, висцеро- и экстероцептивных кожных сигналов, осуществляет координационно-интегративную рефлекторную функцию на сегментарном уровне и обеспечивает обратную афферентацию от проприоцептивного аппарата к управляющим структурам головного мозга.

Нет необходимости говорить о том, что даже для внутримозговых связей нужны очень длинные отростки, не говоря уже об аксонах, выходящих  за пределы ЦНС - к мышцам, железам, внутренним органам. Собранные в пучки, они образуют нервы.

Если нейрон образует выходные связи с большим членом других клеток, то его аксон может многократно  ветвиться, чтобы сигналы могли  дойти до каждой из них, количество таких разветвлений (термиполей) огромно и колеблется от 1000 до 10000 и более. Кроме того, аксон способен отдавать дополнительные ветви - коллатерали, по которым возбуждение уходит далеко в сторону от магистрального пути. Отростки, разобщенные с телом клетки, долго существовать не могут и погибают. Тело клетки, напротив, регенерируют их. Конечно, это относится только к центральной части отростка. Иногда процессы регенерации отростков идут с огромной скоростью: до 30 микрон в минуту.

Список использованной литературы:

1. Алейникова Т.В. и др. Физиология центральной нервной системы. Ростов н/Д.: Феникс, 2000. – 384 с.
2. Гистофизиология кровообращения в спинном мозге. / Под ред. П.А. Мотавкина и др. – М.: Наука, 1994. – 233 с.
3. Принципы настройки в деятельности центральной нервной системы: Место и значение в рефлекторной деятельности и поведении. / Под ред. Р.Н. Порукаева. – М.: Наука, 1991. – 63 с.
4. Физиология центральной нервной системы и сенсорных систем. Хрестоматия. / Под ред. Т.Е. Россолимо и др. – М.: Моск. псих.-соц. ин-т., 1999. – 57 с.

5. Чурилова Т.М. Физиология центральной нервной системы: Учебное пособие.- Ставрополь.: СКСИ,  2005.- с.264

6.    Азимов Айзек Человеческий мозг. От аксона до нейрона / Пер. с англ. А.Н. Анваера. - М.: ЗАО Центр-полиграф, 2003. - 461 с.