Биогеоценоз, как экосистема

Введение

Термин экология образован от двух греческих слов (ойкос – дом, жилище, родина, и логос – наука), означающих дословно «наука о местообитании». В более общем смысле экология – это наука, изучающая взаимоотношения организмов и их сообществ с окружающей их средой обитания (в том числе многообразие взаимосвязей их с другими организмами и сообществами).

В качестве самостоятельной  науки экология оформилась лишь в  ХХ в., хотя факты, составляющие ее содержание, с давних времен привлекали внимание человека. Большое значение экологии как науки по-настоящему стали понимать лишь недавно. Этому есть объяснение, которое связано с тем, что рост численности населения Земли и усиливающееся воздействие человека на природную среду поставили его перед необходимостью решать ряд новых жизненно важных задач. Для удовлетворения своих потребностей в воде, пище, чистом воздухе человеку надо знать, как устроена и как функционирует окружающая его природа. Экология как раз и изучает эти проблемы.

Мир живых организмов заполнил все доступные уголки Земли. Миллиарды особей существуют в пределах тех пространств, которые они смогли отвоевать у неживой природы и друг у друга. Каждая из них проживает свою жизнь, определенную генотипом и условиями среды. Им нет дела до того, как живут другие организмы, особенно в других местообитаниях, если они не связаны борьбой за существование.

Такой взгляд на живую природу  в определенной степени оправдан, но он не позволяет понять законов  жизни, кроме одного - каждый существует сам по себе. Природа при этом выглядит хаотичным набором особей, приспособленных к определенному участку земной поверхности.

Такую природу в любом  месте можно спокойно повредить  или уничтожить и ничего не произойдет – все остальное продолжит  жить, будет обеспечивать наши потребности в кислороде, продуктах питания и т.п. Понадобились многие годы размышлений и исследований, чтобы подойти к осознанию всей сложности существования жизни на Земле.

По современным представлениям природа существует не суммой отдельных  организмов, а особыми образованиями - экологическими системами, состоящими из множества живых существ и условий среды, образующими по особым законам единое целое. Никакая часть природы, ни одна особь самостоятельно существовать не могут, как не могут самостоятельно функционировать части тела какого-либо организма.

Все экосистемы вне зависимости  от иерархического уровня, осуществляют свою биогенную миграцию элементов, участвуя в глобальных процессах  обмена веществ в биосфере. В связи  с этим, повреждение любой, самой  малой экосистемы, может отразиться на всей системе, на всей биосфере. Это представление - фундаментальное при выработке мероприятий по охране окружающей среды.

1. Биогеоценоз,  как экосистема.

Биогеоценоз - система, включающая сообщество живых организмов и тесно связанную с ним совокупность абиотических факторов среды в пределах одной территории, связанные между собой круговоротом веществ и потоком энергии. Представляет собой устойчивую саморегулирующуюся экологическую систему, в которой органические компоненты (животные, растения) неразрывно связаны с неорганическими (вода, почва).

Близким по значению понятием является экосистема - система, состоящая из взаимосвязанных между собой сообществ организмов разных видов и среды их обитания. Экосистема - более широкое понятие, относящееся к любой подобной системе. Биогеоценоз (экосистема) - совокупность, взаимосвязанных между собой популяций разных видов, длительно обитающих на определенной территории с относительно одинаковыми условиями. Примеры экосистем - луг, водоем, дубрава.

Биогеоценоз, в  свою очередь - класс экосистем, экосистема, занимающая определенный участок суши и включающая основные компоненты среды - почву, подпочву, растительный покров, приземный слой атмосферы. Не являются биогеоценозами водные экосистемы, большинство искусственных экосистем. Таким образом, каждый биогеоценоз - это экосистема, но не каждая экосистема - биогеоценоз. Для характеристики биогеоценоза используются два близких понятия: биотоп и экотоп (факторы неживой природы: климат, почва). Биотоп - это совокупность абиотических факторов в пределах территории, которую занимает биогеоценоз. Экотоп - это биотоп, на который оказывают воздействие организмы из других биогеоценозов. Живые организмы находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и с факторами неживой природы. Видовой состав данной местности определяется историческими и климатическими условиями, а взаимоотношения организмов друг с другом и окружающей средой, характером их питания. Основные взаимоотношения между организмами - пищевые.

 По типу питания организмы делятся на две группы:

автотрофные, использующие солнечную энергию и неорганические вещества, для синтеза органических. К ним относятся растения, сине-зеленые водоросли, некоторые бактерии.

гетеротрофные - нуждающиеся в готовой органической пище. Это грибы, животные и многие бактерии.

Биогеоценоз - открытая, динамичная, устойчивая и саморегулирующаяся система. Она включает в себя следующие  обязательные компоненты:

неорганические  и органические вещества;

автотрофные организмы - продуценты органических веществ:

гетеротрофные организмы - консументы являются потребителями  готовых органических веществ. Консументы первого порядка - травоядные - питаются растениями, консументы второго порядка  питаются животными;

редуценты - организмы, разлагающие остатки мертвых организмов, превращая их из органических соединений в простые неорганические вещества.

Продуценты, консументы, редуценты объединены переносом  веществ и энергии и представляют трофические уровни биогеоценоза. Представители  разных трофических уровней связаны между собой односторонне направленной передачей биомассы. Ряд взаимосвязанных видов, из которых каждый предыдущий служит пищей последующему, носит название цепи питания. Цепи питания состоят из нескольких звеньев, т. к. в них включены растения, травоядные, хищники, паразиты и микроорганизмы. По правилу экологической пирамиды каждое последующее звено теряет около 90% энергии, таким образом, в биогеоценозе численность жертв гораздо больше численности их потребителей.

В биогеоценозе существует замкнутый круговорот веществ. Продуценты (растения) вовлекают неорганические вещества в круговорот, консументы перемещают вещества, а редуценты возвращают вещества в неживую природу.

Источником  энергии этого круговорота служит световая энергия солнца, которая в биогеоценозе преобразуется в химическую, механическую и тепловую энергию.

1.1.Основные показатели биогеоценоза

Видовой состав - количество видов, обитающих в биогеоценозе.

Видовое разнообразие - количество видов, обитающих в биогеоценозе на единицу площади или объема.

В большинстве  случаев видовой состав и видовое  разнообразие количественно не совпадают, и видовое разнообразие напрямую зависит от исследуемого участка.

Биомасса - количество организмов биогеоценоза, выраженное в единицах массы. Чаще всего биомассу подразделяют на:

• биомассу продуцентов
• биомассу консументов
• биомассу редуцентов
• продуктивность
• устойчивость
• способность к саморегуляции

1.2. Взаимоотношения между видами в экосистеме:

Взаимоотношения «хищник - жертва», когда особи одних видов питаются особями других видов, при этом хищник имеет приспособления к добыче жертвы.

Взаимоотношения «хозяин - паразит», когда особи одних видов (паразиты) существуют за счет других (хозяина), используя их как среду обитания и источник пищи.

Симбиотические отношения - взаимовыгодные отношения между особями разных видов (микориза - симбиоз гриба и растения, лишайник - симбиоз гриба и водоросли).

Межвидовая  конкуренция, т. е. конкуренция между особями различных видов за доступные ресурсы (пищу, пространство, убежище).

Внутривидовая конкуренция, т. е. конкуренция между близкими в своих потребностях особями одного вида.

Все перечисленные  взаимоотношения обеспечивают совместное существование видов биогеоценоза, превращая их в стабильные саморегулирующиеся сообщества. Саморегуляция в экосистеме - это механизм поддерживания на определенном уровне соотношения биомассы продуцентов, консументов и редуцентов. Совместное существование особей ведет не к полному уничтожению их друг другом, а лишь ограничивает численность. Колебание численности особей в популяции около одного уровня является важным условием сохранения экосистемы. Препятствует чрезмерному возрастанию численности популяций уничтожение особей другими членами экосистемы или их гибель от неблагоприятных факторов. Например, резкое возрастание численности насекомых в силу их высокой плодовитости при благоприятных погодных условиях приводит к возрастанию численности организмов, питающихся насекомыми. Так экосистема приходит в равновесие.

1.3. Свойства биогеоценоза

• естественная, исторически сложившаяся система;
• система, способная к саморегуляции и поддержанию своего состава на определенном постоянном уровне, характерен круговорот веществ;
• открытая система для поступления и выхода энергии, основной источник которой - Солнце.

1.4. Механизмы устойчивости биогеоценозов

Одним из свойств  биогеоценозов является способность  к саморегуляции, то есть к поддержанию  своего состава на определенном стабильном уровне. Это достигается благодаря  устойчивому круговороту веществ и энергии. Устойчивость же самого круговорота обеспечивается несколькими механизмами:

достаточность жизненного пространства, то есть такой  объем или площадь, которые обеспечивают один организм всеми необходимыми ему  ресурсами.

богатство видового состава. Чем он богаче, тем устойчивее цепи питания и, следовательно, круговорот веществ.

многообразие  взаимодействия видов, которые также  поддерживают прочность трофических  отношений.

средообразующие свойства видов, то есть участие видов  в синтезе или окислении веществ.

направление антропогенного воздействия.

Таким образом, механизмы обеспечивают существование  неменяющихся биогеоценозов, которые  называются стабильными. Стабильный биогеоценоз, существующий длительное время, называется климаксическим. Стабильных биогеоценозов в природе мало, чаще встречаются устойчивые — меняющиеся биогеоценозы, но способные, благодаря саморегуляции, приходить в первоначальное, исходное положение.

1.5. Формы существующих взаимоотношений между организмами в биогеоценозах

Совместная  жизнь организмов в биогеоценозах протекает в виде 6 основных типов взаимоотношений:

• взаимополезные
• симбиоз
• мутуализм
• полезно нейтральные (комменсализм)
• нахлебничество
• квартиранство
• сотрапезничество
• полезно вредные
• хищничество
• паразитизм
• полупаразитизм
• взаимовредные
• антагонизм
• конкуренция
• нейтрально вредные
• аменсализм
• нейтральные (нейтрализм)

2. Взаимосвязи  в биогеоценозе. Типы отношений  между организмами в ценозе

2.1. Взаимосвязи в биогеоценозе

Биоценотический коннекс - сложный клубок взаимоотношений, «разматывание» которого может быть произведено различными способами. Под путями расшифровки функциональной структуры подразумеваются отдельные подходы.

Биогеоценоз в  целом представляет собой ту лабораторию, в которой совершается процесс  аккумуляции и трансформации энергии. Этот процесс слагается из многих разнообразных физиологических и химических процессов, также взаимодействующих между собой. Взаимодействия между компонентами биогеоценоза выражаются в обмене веществом и энергией между ними.

Взаимоотношения между организмами и средой, которые составляют одну из основ для понимания существа биогеоценоза, относятся к экологическому направлению. Взаимоотношения между особями одного вида относятся обычно к популяционному уровню, а взаимоотношения между разными видами и разными биоморфами составляют основу уже биоценотического подхода.

2.1.1. Взаимодействие между почвою и растительностью

Взаимодействие  между почвою и растительностью  все время происходит в известном  смысле «круговорот» вещества и перекачивание минеральных веществ из различных горизонтов почвы в надземные части растений, а затем возвращение их в почву в виде растительного опада. Таким образом, осуществляется перераспределение минеральных веществ почвы по ее горизонтам.

Особо важную роль в этом процессе играет опад, так называемая лесная подстилка, т. е. накапливающийся на поверхности собственно почвы слой из остатков листьев, ветвей, коры, плодов и других частей растений. В лесной подстилке происходит разрушение и минерализация этих растительных остатков.

Огромную роль играет растительность также в водном режиме почвы, поглощая влагу из определенных горизонтов почвы, отдавая ее затем  в атмосферу путем транспирации, влияя на испарение воды с поверхности  почвы, воздействуя на поверхностный  сток воды и подземное ее перемещение. При этом влияние растительности на почвенные условия зависит от состава растительности, ее возраста, высоты, мощности и густоты.

2.1.2. Взаимодействия между растительностью и атмосферой

Не менее  сложные взаимодействия наблюдаются между растительностью и атмосферой. Рост и развитие растительности зависят от температуры, влажности воздуха, его движения и состава, но и наоборот - состав, высота, ярусность и густота растительности влияют на эти свойства атмосферы.

Поэтому каждый биогеоценоз имеет свой климат (фитоклимат), т.е. те свойства атмосферы, которые вызваны самой растительностью.

2.1.3. Взаимосвязь между микроорганизмами и разными компонентами биогеоценоза

Помимо того, что микроорганизмы (бактерии, грибы, вирусы и др.) часто являются паразитами высших растений, очень велика их биогеоценотическая роль в почве. Своей деятельностью в почве они разрушают одни соединения, органические и неорганические, и создают другие, новые вещества, в том числе и газообразные, чем влияют на атмосферу и почву. Участвуя в превращении веществ в почве, микроорганизмы оказывают то положительное, то отрицательное влияние на рост и развитие высших растений. Так, клубеньковые бактерии, живущие на корнях бобовых и некоторых других растений, усваивают свободный азот, используемый затем высшими растениями. С другой стороны, корневые выделения высших растений сильно влияют на микробное население почвы.

Одновременно  микроорганизмы прямо или косвенно находятся во взаимодействии с животными (как позвоночными, так и беспозвоночными).

2.1.4. Взаимоотношения между растениями

В лесном сообществе взаимодействия между растениями, имея в виду цветковые  и высшие споровые растения, особенно многогранны и сложны. Они осуществляются либо через непосредственное влияние одних на другие (паразитизм, например, омелы на сосне, липе и др.), через срастание корней, которое позволяет использовать поглощаемые вещества корневой системы одного растения другим, через охлестывание и повреждение ветвями одного дерева другим, например, ели березой, непосредственным давлением корневых систем и т. п., либо через другие организмы (микроорганизмы, животные), либо через выделение веществ жидких, газообразных и твердых надземными и подземными частями, действующих положительно или отрицательно на другие растения, через конкуренцию корневых систем из-за воды и минеральных веществ, через изменение светового и водного режима.

Другие «влияния» растений: ослабление действия ветра, защита от ветровала и бурелома; накапливание из отмирающих и опадающих остатков растений, листьев, ветвей, плодов, семян и т.п. лесной подстилки, которая не только косвенно влияет на растения через изменение почвенных процессов, но и создает особые условия для прорастания семян и развития всходов и т.п.

Изучение биоморф как моделей наиболее существенных экологических черт видов перспективно при выяснении общих ценогеографических закономерностей.

2.1.5. Взаимосвязь растительности с животным миром

Не менее  тесна взаимосвязь растительности с животным миром, населяющим данный биогеоценоз. Животные в процессе своей жизнедеятельности многосторонне влияют на растительность как непосредственно, питаясь ею, вытаптывая ее, строя в ней или при помощи ее свои жилища, убежища, содействуя опылению цветков и распространению семян или плодов, так и косвенно, изменяя почву, удобряя ее, разрыхляя, вообще меняя ее химические и физические свойства, а в некоторой степени влияя и на атмосферу.

Взаимоотношения между разными трофическими уровнями относятся к трофико-энергетическому направлению (Odum,, 1963) и являются объектом многих исследований, получившим широкое развитие в последние десятилетия. Это дает возможность выявить общий характер и количественные показатели обмена веществ и энергии, раскрывая тем самым биогеофизическую и биогеохимическую роль живого покрова.

2.1.6. Взаимодействия между неживыми (абиотическими) компонентами

Не только живые  организмы взаимодействует с  другими компонентами биогеоценоза, но и эти последние взаимодействуют  друг с другом. Климатические условия (атмосфера) влияют на почвообразовательный процесс, а почвенные процессы, определяя выделение углекислоты и других газов (дыхание почвы), изменяют атмосферу. Почва влияет на животный мир, не только ее населяющий, но косвенно и на весь остальной животный мир. Животный же мир воздействует на почву.

2.2. Факторы, влияющие на взаимодействия компонентов биогеоценоза

Рельеф  и биогеоценоз. Всякий биогеоценоз, занимая известное место в природе, связан с тем или иным рельефом. Но рельеф сам по себе не входит в число компонентов биогеоценоза. Рельеф является лишь условием, влияющим на процесс взаимодействия названных выше компонентов, и, в соответствии с этим, на их свойства и структуру, определяя направление и интенсивность процессов взаимодействия. В то же время взаимодействие компонентов биогеоценоза нередко может приводить к изменению рельефа и к созданию особых форм микрорельефа, а в известных случаях и мезо- и макрорельефа.

Влияние человека на биогеоценоз. Человек не входит в число компонентов биогеоценозов. Он, однако, является в высшей степени мощным фактором, могущим не только в той или иной мере изменять, но и создавать путем культуры новые биогеоценозы. Ныне почти нет лесных биогеоценозов, не испытавших влияние хозяйственной, а часто и бесхозяйственной деятельности человека.

Взаимовлияния между биогеоценозами. Вместе с тем каждый биогеоценоз, так или иначе, влияет на другие биогеоценозы и вообще явления природы, соседние с ним или в той или иной мере удаленные от него, т. е. обмен веществом и энергией имеет место не только между компонентами данного биогеоценоза, но и между самими фитоценозами. Часто ведущим фактором являются конкурентные отношения между фитоценозами. Фитоценоз более мощный вытесняет фитоценоз менее устойчивый, например, при определенных условиях происходит вытеснение соснового фитоценоза еловым, а вместе с этим изменяется и весь биогеоценоз.

Таким образом, взаимодействие всех компонентов биогеоценоза, особенно лесного биогеоценоза (включая  воду в почв грунтах и атмосфере), очень разнообразно и сложно:

• растительность все время находятся в зависимости от почвы, атмосферы, животного мира и микроорганизмов.
• химический состав почвы, ее влага и физические свойства влияют на рост и развитие растений, на их плодоношение и возобновляемость, на технические свойства их древесины древесных пород, на их, на рост и развитие всей другой растительности.
• вся растительность же в свою очередь в сильной степени воздействует на почву, определяя, главным образом, качество и количество органического вещества в почве, влияя на физические и химические ее особенности.

3. Типы  отношений между организмами  в ценозе

Организмы могут  взаимодействовать друг с другом постоянно, в течение всей жизни  или кратковременно. При этом они  либо соприкасаются друг с другом, либо оказывают влияние на другой организм на расстоянии.

Взаимные влияния  растений могут иметь то благоприятный  для их роста и развития характер, то неблагоприятный. В первом случае условно говорят о «взаимопомощи», во втором - о «борьбе за существование» между растениями в широком, дарвинском смысле, или о конкуренции. Само собой разумеется, что все эти взаимовлияния между организмами в биоценозе в то же время играют большую роль и в биогеоценозе в целом. Они могут проходить между особями как разных видов, так и одного и того же вида, т. е. могут быть как межвидовыми, так и внутривидовыми.

а) симбиоз («взаимный паразитизм»)

- отношения между организмами, обычно разных видов и находящихся в более или менее длительном контакте, при которых один или оба организма извлекают из этих отношений пользу и ни один не испытывает ущерба. Первый тип симбиотических отношений, когда пользу извлекают оба организма, называется мутуализмом, второй, когда пользу извлекает лишь один из организмов, - комменсализмом («нахлебничеством»).

Мутуализм

Симбиоз азотфиксирующих  организмов с голосеменными и  цветковыми растениями - отношения между высшим растением и бактериями. На корнях многих растений встречаются клубеньки, образованные бактериями или реже грибами. Клубеньковые бактерии фиксируют атмосферный азот и переводят его в доступную для высших растений форму.

Микориза –  симбиотические отношения между  высшим растением и грибом. Микоризы широко распространены среди диких  и культурных растений. В настоящее время микориза известна более чем для 2000 видов высших растений, но, несомненно, действительное число видов, для которых характерна микориза, значительно больше.

Для высших растений, на корнях которых поселяются грибы, характерен особый тип питания – микотрофный. При микотрофном питании с помощью симбиотических грибов высшее растение получает зольные элементы пищи, в том числе азот, из органического вещества почвы. Что касается грибов, образующих микоризу, то они в большинстве не могут существовать без корневых систем высших растений, всасывающих влагу из почвы и поставляющих из кроны органическое вещество.

Деревья растут гораздо лучше с микоризой, чем  без нее. Различают два основных вида микоризы: эктотрофную и эндотрофную. При эктотрофной микоризе корень высшего растения окутывается плотным грибным чехлом, от которого отходят много численные гифы гриба. При эндотрофной микоризе мицелий гриба проникает в клетки корневой паренхимы корня, которые сохраняют свою жизнедеятельность. Промежуточную форму микоризы, при которой имеет место и наружное обрастание корня гифами гриба, и проникновение гифов внутрь корня, называют перитрофной (эктоэндотрофной), микоризой.

Эктотрофная микориза – однолетняя. Она развивается  летом или осенью и погибает к  следующей весне. Она свойственна многим деревьям из семейств сосновых, буковых, березовых и др., а также некоторым травянистым растениям. Эндотрофная микориза широко распространена у растений семейств орхидных, вересковых, брусничных, а также у многолетних трав из семейства сложноцветных и у некоторых деревьев.

Значение микоризы в связи с ее широким распространением огромно. Многие растения – орхидные и вероятно вересковые, а также  некоторые деревья без микоризы развиваются плохо или даже вообще не развиваются либо из-за недостатка питательных веществ в их мелких семенах, либо из-за недостаточного развития сосущих частей корешков, а также на бедных минеральными питательными веществами почвах. Грибы, образующие эндотрофную микоризу на их корнях, могут существовать лишь в кислой среде. Именно благодаря им многие представители, орхидных и вересковых потому и живут только на кислых почвах. Следовательно, наличие в фитоценозе грибов, образующих микоризу, в значительной степени определяет видовой состав высших растений, входящих в этот фитоценоз, и служит немаловажным фактором в их борьбе за существование между растениями, поскольку отсутствие микоризы у растений, склонных к микотрофному питанию, замедляет темпы их развития и ухудшает их положение по отношению к более быстро развивающимся видам, использующим микоризу.

Комменсализм

Наиболее характерные  растения, которые можно привести в качестве примеров комменсализма  по способу размещения в ценозе и  по типу питания: эпифиты, лианы, почвенные  и наземные сапрофиты.

Эпифиты - растения, как высшие, так и низшие, растущие на других (хозяевах): деревьях, кустарниках, которые служат ему опорой. Отношения эпифитов к их хозяевам могут быть определены как комменсализм, при котором один из вступающих в эти отношения видов получает какое-либо преимущество, а второй не терпит ущерба. Преимущество при этом получает эпифит. Чрезмерное развитие эпифитов на стволах и ветвях может угнетать и даже быть причиной поломки ствола растения-хозяина. Эпифиты могут затруднять рост и ассимиляцию, а также способствовать загниванию тканей хозяина вследствие повышения влажности.

В зависимости  от условий существования эпифиты  делятся на три группы: теневые, солнечные  и крайне ксерофильные.

Теневые эпифиты  обитают в условиях сильной затененности, малого и мало меняющегося дефицита насыщения, т. е. в условиях, почти не отличающихся от условий жизни наземных трав. Они обитают главным образом в третьем (нижнем) ярусе леса. Многие из них имеют гигроморфную структуру тканей.

Группа солнечных  эпифитов, наиболее богатая по числу видов и особей, связана с кронами деревьев верхних ярусов. Эти эпифиты живут в микроклимате, промежуточном между микроклиматами напочвенного покрова и открытых мест, и получают гораздо больше света, чем теневые эпифиты. Многие солнечные эпифиты более или менее ксероморфны; осмотическое давление у них выше, чем у теневых эпифитов.

б) антагонизм

- отношения,  при которых один или оба  организма испытывают ущерб.

Душители. Душители – корнесобственные растения, но начинают развитие в качестве эпифитов. Различные животные переносят их семена с одного дерева на другое. Птицы – основные переносчики семян душителей.

Душитель образует корни двух родов: одни из них плотно прилегают к коре дерева-хозяина, ветвятся, и образуют плотную сеть, одевающую ствол дерева-хозяина, другие свешиваются вертикально вниз и, достигнув почвы, ветвятся в ней, доставляя душителю воду и минеральное питание. В результате затенения и сдавливания дерево-хозяин погибает, а душитель, к тому времени развивший мощный корневой "ствол", остается стоять на «собственных ногах». Душители характерны для влажных тропиков. Душители находятся с деревьями-хозяевами в антагонистических отношениях. Некоторые южноамериканские виды-душители имеют настолько слабые корни, что при падении дерево-хозяин увлекает их за собой.