Эндокринная система (железы внутренней секреции)
Эндокринная система (железы внутренней секреции)
Содержание
Введение
- Общая морфо-функциональная характеристика желез внутренней секреции
- Гормоны и факторы, и их физиологические эффекты
- Щитовидная железа
- Паращитовидные железы
4.1 Физиологические эффекты гормона
- Эндокринная система желудочно-кишечного тракта
- Мужская половая система
- Женская половая система
- Эндокринная функция почек
- Эндокринная функция лёгких
Введение
Одной из особенностей живых организмов является их способность сохранять постоянство внутренней среды (гомеостаз) при помощи механизмов саморегуляции, в координации (осуществлении) которых одно из главных мест принадлежит гормонам.
Гормоны - вещества органической природы, вырабатывающиеся в специализированных клетках желез внутренней секреции, поступающие во внутреннюю среду и оказывающие регулирующее влияние на обмен веществ и физиологические функции.
Термин гормон применяют по отношению к любому биологически активному веществу, циркулирующему во внутренней среде организма и оказывающему регуляторный эффект на свои клетки-мишени. Помимо гормонов, вырабатываемых эндокринными клетками, термин подразумевает факторы роста, нейропептиды, гормоны иммунной системы и вообще все биологически активные соединения, секретируемые во внутреннюю среду, регистрируемые клетками-мишенями и вызывающие изменения режима функционирования клеток-мишеней.
Клетка-мишень - клетка, способная регистрировать при помощи специфических рецепторов наличие гормона и отвечать изменением режима функционирования при связывании этого гормона (лиганд) с его рецептором.
Под термином лиганд понимают химическое соединение, связывающееся с другим химическим соединением, как правило, с большей молекулярной массой. В эндокринологии термин лиганд применяют по отношению к молекулам гормонов, связывающихся со специфичными для них рецепторами клеток-мишеней.
Под внутренней средой следует понимать не только кровь, но также лимфу, тканевую жидкость, спинномозговую жидкость, то есть те среды, куда происходит секреция гормонов. Как правило, гормоны не выделяются во внешнюю среду.
Зарождение науки об эндокринных железах и гормонах началось в 1855 году, когда Т. Аддисон впервые описал бронзовую болезнь, обусловленную поражением надпочечников и сопровождающуюся специфической пигментацией кожных покровов. Клод Бернар ввел понятие о железах внутренней секреции. Чуть позже, Ш. Броун-Секар показал, что недостаточность действия желез внутренней секреции приводит к развитию болезней и что экстракты, полученные из этих желез, оказывают хороший лечебный эффект. В настоящее время доказано, что почти все заболевания желез внутренней секреции (тиреотоксикоз, сахарный диабет и др.) развиваются как результат нарушения молекулярных механизмов регуляции процессов обмена, вызванных недостаточным или избыточным синтезом соответствующих гормонов в организме человека.
- Общая морфо-функциональная характеристика желез внутренней секреции.
К эндокринным железам относят железы, которые:
1. Не имеют выводных протоков.
2. Выделяют высоко активные биологические вещества (гормоны), которые способны оказывать влияние на различные функции организма.
3. Гормоны действуют только
на живые клетки, обладают высокой
специфичностью (только на определенные
клетки-мишени или их группы),
высокой биологической
4. Гормоны поступают в кровь, лимфу и другие биологические среды, вследствие чего эти органы:
5. Богато кровоснабжены, с преобладанием капилляров синусоидного типа с фенестрированным эндотелием.
6. Действие гормонов в
целостном организме
7. Железы внутренней секреции
и продуцируемые ими гормоны
составляют единую систему, тесно
связанную при помощи
8. Эндокринная система
включает не только железы
внутренней секреции, но и ряд
других гормональных систем, которые
вырабатывают гормоны и
9. Вариантами действия биологически активных веществ являются: эндокринный, паракринный или аутокринный типы.
- Эндокринный или дистантный, когда секреция гормона происходит во внутреннюю среду, а клетки-мишени могут находиться сколь угодно далеко от эндокринной клетки;
- Паракринный - продуцируемое биологически активное вещество и клетка-мишень расположены рядом, молекулы гормона достигают мишени путем диффузии в межклеточное вещество;
- Аутокринный - сама клетка-продуцент гормона имеет рецепторы к этому же гормону (эндокринная клетка является собственной мишенью).
10. Регуляция функций эндокринных желез осуществляется:
- прямым влиянием на
функцию железы, путем изменения
концентрации в крови того
или иного вещества, уровень которого
регулирует данный гормон (например:
при повышении концентрации
- опосредованное влияние происходит с участием других желез внутренней секреции.
- Гормоны и факторы, и их физиологические эффекты
Всего пинеалоциты продуцируют около 40 регуляторных пептидов. Из них наиболее важные это
- Мелатонин - вырабатывается преимущественно в ночное время, это гормон фотопериодичности, является антагонистом меланостимулирующего гормона, угнетает секрецию гонадолиберина, снижает активность гонад.
- Серотонин - вырабатывается преимущественно в дневное время суток. Усиливает функции щитовидной железы, выработку СТГ и половых гормонов. Этот гормон называют еще гормоном агрессии.
- Аргинин - вазотоцин - угнетает секрецию ФСГ и ЛГ.
- Антигонадотропный пептид - угнетает секрецию гонадолиберина.
- Адреногломерулотропин - стимулирует выделение альдостерона и адреналина надпочечниками.
- Гиперкалиемический фактор - повышает уровень калия в крови.
- Диуретический фактор - антагонист антидиуретического фактора (вазопрессина)
- Фактор сна - действует на нервный центр сна в гипоталамусе.
Эндокринная роль эпифиза определяется не только гормонами (антигонадотропин, мелатонин), а также некоторыми либеринами и статинами, тормозящими деятельность гипофиза до момента полового созревания, участвующими в тонкой регуляции почти всех видов обмена. Шишковидная железа участвует в регуляции эндокринных, а также висцеральных функций организма, особенно тех, в которых проявляется ритмичность, связанная со временем суток (циркадные ритмы), так как секреция ее гормонов изменяется в связи со сменой дня и ночи. Именно с изменениями работы пинеалоцитов эпифиза в осенне-зимний период объясняется появление сезонной депрессии у людей, причиной которой является дефицит дневного света.
- Щитовидная железа
Glandula thyroidea - непарный орган, состоит из двух долей, соединенных перешейком. Левая и правая доли (lobus sinister et dexter) имеют расширенное основание и заостренную верхушку. Различают наружную, или переднелатеральную поверхность, и внутреннюю, или заднемедиальную поверхность каждой доли. Спереди доли соединены перешейком (isthmus glandulae thyroidea), который имеет различные варианты строения: он может быть узким (5мм), широким (15 мм), может отсутствовать; в трети случаев от него отходит вверх длинный узкий отросток - пирамидальная доля (lobus pyramidalis).
Железа находится в передней области шеи. Доли своим основанием прикрывают 5-6 колец трахеи, а их верхушки достигают середины пластинок щитовидного хряща гортани. Сзади доли доходят до пищевода, прикрывая бороздку (желоб) между пищеводом и трахеей, в котором располагается возвратный гортанный нерв (n. laryngeus recurrens). С наружной стороны к долям примыкает сосудисто-нервный пучок шеи. Перешеек находится спереди первых двух колец трахеи, нередко - на дуге перстневидного хряща. Пирамидальная доля отходит от перешейка либо по средней линии, либо от нее вправо или влево. Верхушка этой непостоянной доли распространяется до середины щитовидного хряща, но может достигать подъязычной кости и даже выше. Спереди щитовидная железа покрыта мышцами, лежащими ниже подъязычной кости (m. sternohyoidei, sternothyroidei, thyrohyoidei, omohyoidei), а также поверхностным и предтрахеальным листками собственной фасции шеи и внутришейной фасции.
Развивается на 3-4-й неделе эмбриогенеза в виде непарного выпячивания вентральной стенки глотки между первой и второй парами жаберных карманов. У корня формирующегося здесь языка, от этого выпячивания вглубь мезенхимы начинает расти эпителиальный тяж - будущий ductus thyroglossus. Этот проток на своем дистальном конце раздваивается, образуя непарные утолщения, являющиеся зачатками щитовидной железы. В зачатки железы врастают производные 5-й пары жаберных карманов - ультимобранхиальные тельца, вместе с ними врастают нейробласты. На 6-й неделе эпителиальный тяж отшнуровывается от глотки, просвет облитерируется, а его дистальная часть сохраняется между разрастающимися долями в виде перешейка и соединяет доли формирующейся железы. На 8-12 неделе эпителий ультимобранхиальных телец начинает секретировать неактивный прогормон, секрет раздвигает эпителий и образует фолликулы. Из нейробластов дифференцируются С-клетки, которые относят к клеткам диффузной (APUD) системы.
Строение железы:
Снаружи покрыта плотной соединительнотканной капсулой (capsula fibrosa), которая сращена с гортанью и трахеей, поэтому при движениях гортани происходит перемещение и щитовидной железы. От капсулы внутрь железы отхотят соединительнотканные трабекулы (септы) с сосудами и нервами, разделяющие железу на дольки. В дольках железы выделяют: фолликулы - структурно-функциональные единицы щитовидной железы. Стенка фолликула построена из клеток тироцитов, лежащих на базальной мембране, апикальные концы клеток обращены в полость фолликула, содержащего коллоид (тироглобулин нейодированный и йодированный, атомарный йод). Также в стенке фолликулов до 0,1% от общего числа клеток составляют парафолликулярные клетки - С-клетки. Их апикальные концы образуют аксо-вазальные синапсы - гормон выделяется в кровь, а не в просвет фолликула. Между фолликулами, в прослойках соединительной ткани с сосудами, оплетающими фолликулы, нервами, тучными клетками и С-клетками, расположены интерфолликулярные островки - малодифференцированные клетки-предшественники фолликулярных и парафолликулярных клеток.
- Паращитовидные железы
Glandulae parathyroidea - парные железы, расположенные под капсулой щитовидной железы в рыхлой соединительнотканной клетчатке, отделяющей внутреннюю (собственную) и наружную (фасциальную) капсулы щитовидной железы.
Верхняя пара - glandulae parathyroideae superiores - примыкает сзади к долям щитовидной железы, вблизи их верхушек, приблизительно на уровне дуги перстневидного хряща.
Нижняя пара - glandulae parathyroideae inferiors - находится между трахеей и долями щитовидной железы вблизи их основания. В 20% случаев одна из желез располагается атипично (в переднем или заднем средостении, позади пищевода, вблизи бифуркации общей сонной артерии).
Редко железы могут находиться непосредственно в паренхиме щитовидной железы. Также может варьировать их количество - от 8 и больше (описаны случаи увеличения их количества до 32), но общая масса желез всегда не превышает 0,13-0,36 г. Форма желез округлая или овальная. Размеры изменчивы: длина - 4-8 мм, ширина - 3-4 мм, толщина - 2-3 мм.
Развитие: на 6 неделе эмбриогенеза из эпителия 3-4 пары жаберных карманов глоточной кишки. К рождению железы вполне развиты и активно функционируют.
Строение: снаружи железа покрыта тонкой капсулой из неоформленной соединительной ткани, дающей внутрь органа прослойки (септы) с кровеносными сосудами и жировыми клетками. Паренхима железы представлена тяжами и скоплениями паратироцитов (главные - светлые [неактивные] и темные [активные]; оксифильные [стареющие]). Иногда, при задержке выведения секрета, образуются псевдофолликулы.
4.1 Физиологические эффекты гормона
Паратирин (паратиреокрин, паратгормон) - участвует в регуляции фосфорно-кальциевого обмена, являясь антагонистом тиреокальцитонина. Действует на костную ткань, активирует остеокласты, что способствует повышению уровня кальция в крови, вследствие деминерализации костей. Обеспечивает всасывание кальция в кишечнике. Стимулирует реабсорбцию кальция в канальцах почки, что приводит к гиперкальциемии и фосфатурии. Усиливает синтез кальцитриола - метаболита витамина D3. При недостаточной функции паращитовидных желез нарушается всасывание витамина D, наступает кальциевое голодание. У детей развивается рахит, что приводит к изменению формы костей, возникает ранняя остеомаляция точек окостенения. Нередки переломы, боли в костях, мышечная слабость, склонность к камнеобразованию, нарушение электрической стабильности сердца. Наблюдаются трофические изменения со стороны волос, ногтей, зубов; возбудимость, пилороспазм, диарея, тахикардия. В тяжелых случаях судороги и ларингоспазм.
Регуляция секреции определяется уровнем кальция в крови - снижение - усиливает, повышение - снижает выработку гормона железами.
- Эндокринная система желудочно-кишечного тракта
Эта система включает в себя энтероэндокринные клетки слизистой оболочки и желез пищеварительной трубки. Сюда же относятся нейроны энтеральной нервной системы, секретирующие гормоны (в ряде случаев те же, что и энтероэндокринные клетки). По этой причине эндокринную систему ЖКТ часто называют нейроэндокринной системой. Наконец, с функциональной точки зрения к этой же системе можно отнести гистамин, простагландины и другие, биологически активные вещества, выделяющиеся из разных клеточных источников. Традиционно эндокринные клетки островков поджелудочной железы рассматриваются в разделе «пищеварительная система».
Таким образом, эндокринные клетки пищеварительной, а также дыхательной, мочеполовой систем относятся к одиночным гормонпродуцирующим клеткам диффузной части эндокринной системы.
Регуляция активности происходит при поступлении пищи в просвет ЖКТ. Различные эндокринные клетки под действием растяжения стенки, под влиянием самой пищи или изменением pH в просвете пищеварительного канала начинают выделять гормоны в ткани и в кровь. Активность энтероэндокринных клеток находится под контролем вегетативной нервной системы. Стимуляция блуждающего нерва (парасимпатический отдел) способствует высвобождению гормонов, усиливающих пищеварение. Повышение активности чревных нервов (симпатический отдел) оказывает противоположный эффект.
Основные гормоны и биологически-активные вещества в пищеварительном тракте и их функции:
- Адреналин и норадреналин - подавляют перистальтику кишечника и моторику желудка, сужают просвет кровеносных сосудов.
- Ацетилхолин - стимулирует все виды секреции в желудке, двенадцатиперстной кишке, поджелудочной железе, а также моторику желудка и перистальтику кишечника.
- Брадикинин - стимулирует моторику желудка. Вазодилататор.
- VIP - стимулирует моторику и секрецию в желудке, перистальтику и секрецию в кишечнике. Мощный вазодилататор. Выделяется в ответ на стимуляцию блуждающего нерва.
- Вещество Р - вызывает незначительную деполяризацию нейронов в ганглиях межмышечного сплетения, сокращение гладкой мускулатуры.
- Гастрин - стимулирует секрецию слизи, бикарбоната, ферментов, соляной кислоты в желудке, подавляет эвакуацию из желудка, стимулирует перистальтику кишечника и секрецию инсулина; стимулирует рост клеток в слизистой оболочке.
- Гастрин-рилизинг гормон - стимулирует секрецию в железах желудка и перистальтику.
- Гистамин - стимулирует секрецию в железах желудка и перистальтику.
- Глюкагон - стимулирует секрецию слизи и бикарбоната, подавляет перистальтику кишечника.
- Желудочный ингибирующий пептид - подавляет желудочную секрецию и моторику желудка
- Мотилин - стимулирует моторику желудка.
- Нейропептид Y - подавляет моторику желудка и перистальтику кишечника; усиливает вазоконстрикторный эффект норадреналина во многих сосудах, включая чревные.
- Пептид, связанный с кальцитониновым геном - подавляет секрецию в желудке, вазодилататор.
- Простагландин Е - стимулирует секрецию слизи и бикарбоната в желудке.
- Секретин - подавляет перистальтику кишечника; активирует эвакуацию из желудка; стимулирует секрецию поджелудочной железы.
- Серотонин - стимулирует перистальтику.
- Соматостатин - подавляет все процессы в пищеварительном тракте.
- Холецистокинин - стимулирует перистальтику кишечника, но подавляет моторику желудка; стимулирует поступление желчи в кишечник и секрецию в поджелудочной железе; усиливает высвобождение инсулина. Холецистокинин имеет значение для процесса медленной эвакуации содержимого желудка и расслабления сфинктера Одди.
- Эпидермальный фактор роста (EGF) - стимулирует регенерацию клеток эпителия и слизистой оболочки желудка и кишечника.
- Влияние гормонов на основные процессы в пищеварительном тракте
- Секреция слизи и бикарбоната в желудке - стимулируют гастрин, гастрин-рилизинг гормон, глюкагон, простагландин Е, эпидермальный фактор роста (EGF). Подавляет - соматостатин.
- Секреция пепсина и соляной кислоты в желудке - стимулируют ацетилхолин, гистамин, гастрин. Подавляют - соматостатин и желудочный ингибирующий пептид.
- Моторика желудка - стимулируют ацетилхолин, мотилин, VIP. Подавляют - соматостатин, холецистокинин, адреналин, норадреналин, желудочный ингибирующий пептид.
- Перистальтика кишечника - стимулируют ацетилхолин, гистамин, гастрин (подавляет эвакуацию из желудка), холецистокинин, серотонин, брадикинин, VIP. Подавляют - соматостатин, секретин, адреналин, норадреналин.
- Секреция сока поджелудочной железы - стимулируют ацетилхолин, холецистокинин, секретин. Подавляет - соматостатин.
- Секреция инсулина - стимулируют ацетилхолин, гастрин-рилизинг гормон, холецистокинин, VIP, увеличение концентрации глюкозы в крови. Подавляют - соматостатин, адреналин, норадреналин.
- Желчеотделение - стимулируют гастрин, холецистокинин.
- Мужская половая система
Развитие, строение, топография, кровоснабжение и иннервация органов смотри в соответствующих разделах учебника.
Эндокринная функция гонад (Testis) - cинтез мужских половых гормонов - андрогенов, за выработку и секрецию которых отвечают клетки Лейдига. Они расположены в рыхлой соединительной ткани между семенными извитыми канальцами в дольках семенника.
Клетки Лейдига вырабатывают:
- Тестостерон - основной циркулирующий андроген, необходимый для половой дифференцировки, полового созревания, поддержания сперматогенеза.
- Дигидротестостерон - необходим для дифференцировки наружных половых органов (мошонка, половой член).
- Дегидроэпиандростерон, андростендион и ряд других стероидов - обладают слабой андрогенной активностью.
Гормональная регуляция сперматогенеза (образование сперматозоидов на стенках извитых семенных канальцев) многообразна. Гипоталамо-гипофизарная система при помощи гонадолиберина активирует синтез и секрецию гонадотропных гормонов гипофиза, влияющих на активность клеток Лейдига и Сертоли (поддерживающие клетки, делящие сперматогенный эпителий извитых канальцев на базальное и адлюминальное пространства). В свою очередь вырабатываемые в яичке гормоны корректируют эндокринную деятельность гипоталамо-гипофизарной системы.
Мишенями гонадотропных гормонов в яичках являются клетки Сертоли - имеют рецепторы фоллитропина, и клетки Лейдига - рецепторы лютропина.
Фоллитропин активирует в клетках Сертоли синтез и секрецию андроген-связывающего белка, ингибина, эстрогенов, трансферрина, активаторов плазминогена.
- Лютропин - стимулирует в клетках Лейдига синтез и секрецию тестостерона и эстрогенов (секретируют 80% эстрогенов, вырабатываемых в мужском организме, 20% - вырабатывается в коре надпочечников и клетках Сертоли).
- Пролактин - увеличение его количества в крови ведет к подавлению синтеза тестостерона.
- Андроген-связывающий белок клеток Сертоли отвечает за поддержание высокого уровня тестостерона в сперматогенном эпителии путем накопления его в просвете канальцев.
- Трансферрин - кроме транспорта железа в сперматогенный эпителий, является мощным митогенным фактором.
- Активаторы плазминогена - влияют на протеолитические реакции, что важно для миграции созревающих половых клеток из базального пространства в адлюминальное.
- Эстрогены - клетки Сертоли превращают тестостерон, синтезированный в клетках Лейдига в эстрогены, которые, связываясь с рецепторами на клетках Лейдига, подавляют синтез тестостерона.
- Ингибин - в ответ на стимуляцию фоллитропином клетки Сертоли выделяют этот гормон, блокирующий синтез фоллитропина.
- Мюллеров ингибирующий фактор - секретируют клетки Сертоли - вызывает регрессию Мюллерова протока у плода мужского пола.
- Женская половая система
Женская половая система складывается из парных яичников и маточных труб, матки, влагалища, наружных половых органов и молочных желез. Функция - репродуктивная. Разные органы системы специализированы для выполнения конкретных задач.
Развитие, строение, топография, кровоснабжение и иннервация - смотри в соответствующем разделе учебника.
Яичники - ovatium - выполняют герментативную (овогенез, овуляция) и эндокринную (синтез и секреция гормонов) функцию.
Кроме яичников, эндокринной функцией обладают матка, маточные трубы, плацента.
Женские половые гормоны - стероиды (эстрогены и прогестины).
Лютеонизирующий гормон стимулирует синтез андрогенов (андростендион и тестостерон) интерстициальными клетками theca interna доминантного фолликула. Андрогены диффундируют вглубь фолликула в клетки гранулезы (фолликулярные клетки, имеющие рецепторы к ФСГ, эстрогенам и тестостерону), где конвертируют в эстрогены.
Эстрогены:
- эстрадиол - образуется из тестостерона, синтез фермента в яичнике индуцирует фоллитропин;
- эстрон (Е1) - (образуется из андростендиона) - имеет небольшую эстрогенную активность, выделяется с мочой беременных, обнаружен в фолликулярной жидкости растущих фолликулов яичника, плаценте;
- эстриол - образуется из эстрона, экскретируется с мочой беременных, в значительном количестве присутствует в плаценте.
Прогестины:
- реально к ним относится
только прогестерон, активное начало
желтого тела яичника, секретируется
преимущественно во второй
В плаценте, эндокринном органе, синтезируется, кроме прогестерона еще ряд гормонов и других биологически активных веществ, имеющих важное значение для нормального течения беременности и развития плода:
- хорионический гонадотропин
(ХГТ) - стимулирует в поздней
- хорионический соматотропин (плацентарный лактоген) - стимулирует развитие молочных желез. Его уровень определяется в крови с 6 недели беременности и возрастает в течение 1 и 2 триместров.
- пролактин и релаксин.
Одни и те же клетки базальной
и париетальной частей
В плаценте также вырабатываются фактор роста фибробластов и трансферрин.
Кортиколиберин, вероятно, определяет срок наступления родов.
- Эндокринная функция почек
Развитие, топографию, строение, кровоснабжение и иннервацию смотри в соответствующем разделе учебника.
Почка синтезирует и секретирует в кровь простагландины, простациклины, лейкотриены и тромбоксаны. Наиболее важными из них являются вазодилататоры (например, простагландин Е2). Простагландины синтезируются интерстициальными клетками, расположенными в мозговом веществе почки между канальцами петли Генле, собирательными трубочками и сосудами. Простагландин Е2 вызывает расслабление гладкой мускулатуры кровеносных сосудов почки, результатом чего является понижение артериального давления. Он ослабляет сосудосуживающие эффекты симпатической стимуляции и ангиотензина II.
Эритропоэтин синтезируется клетками интерстиция мозгового вещества, которые реагируют на тканевую гипоксию. У плода источником эритропоэтина является печень.
В корковом веществе почки регуляция функции нефрона осуществляется с помощью элементов юкстагломерулярного комплекса. В нем различают: плотное пятно (образовано клетками дистального канальца в области его перегиба между приносящей и выносящей артериолами клубочка); юкстагломерулярные клетки (видоизмененные клетки средней оболочки приносящей артериолы - содержат ренин); юкставаскулярные клетки (образуют скопление между плотным пятном и клубочком в углублении между приносящей и выносящей артериолами). Считают, что эти клетки могут участвовать в синтезе ренина при истощении функции юкстагломерулярных клеток; содержат ангиотензиназу А.
Эндокринные функции почки и эффекты гормонов на функции почек суммированы в таблице 1.
Таблица 1.
гормон |
эффекты |
Альдостерон |
Усиливает реабсорбцию ионов натрия в дистальном извитом канальце |
Ангиотензин II |
Вызывает сужение артериол, стимулирует синтез альдостерона, стимулирует реабсорбцию натрия в проксимальном канальце, угнетает фильтрацию |
Атриопептин |
Усиливает клубочковую фильтрацию, подавляет синтез и секрецию ренина, ингибирует реабсорбцию натрия, вызывает расслабление артериол. |
Брадикинин |
Синтезируется в интерстициальных клетках мозгового вещества, вазодилататор сосудов почки. |
Вазопрессин |
Увеличивает проницаемость стенки собирательной трубочки для воды. Стимулирует пролиферацию эпителиальных клеток почки. |
Дигидроксихолекальциферол |
Синтезируется в митохондриях проксимальных извитых канальцев, способствует всасыванию ионов кальция в кишечнике, стимулирует функцию остеобластов. |
Паратиреоидный гормон |
Усиливает реабсорбцию ионов кальция в канальцах нефрона. |
Дофамин |
Почечный вазодилататор, увеличивает кровоток в почке и скорость фильтрации. |
Паратиреоидный гормон |
Усиливает реабсорбцию ионов кальция в канальцах нефрона. |
Простагландины |
Синтезируются интерстициальными клетками мозгового вещества. Основное действие - вазодилатация в почке, а также регуляция транспорта электролитов в мозговом веществе. |
Ренин |
Синтезируется в клетках приносящей артериолы. Способствует образованию ангиотензина II и альдостерона, что приводит к повышению АД. |
Фактор активации тромбоцитов (PAF) |
Синтезируется в почечном тельце мезангиальными клетками |
- Эндокринная функция легких
Развитие, топографию, строение, кровоснабжение и иннервацию смотри в соответствующем разделе учебника.
Эпителиальные клетки воздухоносных путей, при активации соответствующих рецепторов синтезируют и секретируют высоко активные биологические вещества: эндотелин-1 (бронхо и вазоконстриктор), цитокины (интерлейкины - 1, 6, 8, колониестимулирующий фактор гранулоцитов и макрофагов GM-CSF, фактор хемотаксиса эозинофилов), факторы роста (фибробластов FGF, инсулиноподобные факторы роста IGF), бронходилататоры (NO - бронхо- и вазодилататор, простагландин Е2, эпителиальный расслабляющий фактор). Эпителиальные клетки также синтезируют нейтральную эндопептидазу, разрушающую тахикинины, брадикинин и эндотелин-1.