Эндоплазматическая сеть
Эндоплазматическая сеть.
Эндоплазматическая сеть обнаружена в цитоплазме всех клеток животных и растений, у всех одноклеточных организмов, т. е. она представляет обязательный органоид каждой клетки. Этот органоид клетки обладает исключительно малыми размерами и поэтому Эндоплазматическая сеть. Была открыта при электронно-микроскопическом исследовании клеток не более 20 лет назад.
Строение. Эндоплазматическая сеть представляет сложную систему каналов и полостей размером до 500А и более. Каналы и полости соединяются между собой и образуют ветвистую сеть, которая пронизывает всю цитоплазму клетки, как это показано на рисунке 60. Полости и каналы эндоплазматической сети отграничены от цитоплазмы мембранами. Толщина мембран около 75А.
Эндоплазматическая сеть бывает двух типов — шероховатая,- или гранулярная, и гладкая. На мембранах каналов и полостей гранулярной сети располагается множество мелких округлых телец — рибосом, которые придают мембранам шероховатый вид. Мембраны гладкой эндоплазматической сети не несут рибосом на своей поверхности.
Функции. Эндоплазматическая сеть имеет много разнообразных функций. Основная функция гранулярной эндоплазматической сети — участие в синтезе белка. Поэтому она особенно сильно развита в тех клетках, где синтезируется много белка (клетки различных желез), и слабо развита в клетках, синтезирующих небольшое количество белка (клетки лимфатических узлов, селезенки и др.).
На мембранах гладкой эндоплазматической сети происходит синтез жиров и углеводов. Все эти продукты синтеза накапливаются в каналах и полостях, а затем транспортируются к различным органоидам клетки, где они потребляются или накапливаются в цитоплазме в качестве клеточных включений.
Следовательно, эндоплазматическая сеть — это клеточный органоид, который принимает активное участие в синтезе белков, углеводов и жиров, а также осуществляет транспорт этих веществ в различные участки клетки.
Схема строения эндоплазматической сети.1 - свободные рибосомы; 2 - полости;3 - рибосомы, прикрепленные к мембранам;4 - ядерная оболочка.
Рибосома: структура и функции.
Рибосомы представляют собой крупный рибонуклеопротеидный комплекс с молекулярной массой около 2,5 мДа, состоящий из рибосомных белков, молекул рРНК и ассоциированных с ними факторов трансляции.
Рибосомы - немембранные органеллы, на которых происходит синтез белка в клетке. Они представляют собой сферические структуры с диаметром около 20 нм. Эти самые мелкие клеточные органеллы устроены чрезвычайно сложно. Ни одна молекула, входящая в состав рибосом, не повторяется дважды. Лучше других изучены рибосомы бактерии Е.coli (кишечной палочки).
Рибосомы прокариотических
и эукариотических организмов различаются
по размерам. Электронно-
В результате элонгационного циклкла прочитывается один триплет (кодон) мРНК и образуется одна пептидная связь (добавляется одна аминокислота к растущему полипептиду). В каждый данный момент в ходе элонгации рибосома сидит на участке кодирующей последовательности мРНК и удерживает молекулу пептидил-тРНК. Пептидил-тРНК есть растущая полипептидная цепь, ковалентно присоединенная своим С-концом к тРНК, которая и принесла последний (С-концевой) аминокислотный остаток растущему пептиду. Когда пептидил-тРНК занимает Р-участок рибосомы (состояние I), рибосома может связывать молекулу аминоацил-тРНК, соответствующую кодону, установленному на данный момент в А-участке (шаг 1). В результате удерживаемая рибосомой пептидил-тРНК и вновь связанная аминоацил-тРНК оказываются в рибосоме бок о бок (состояние II). Рибосома (ее пептидилтрансферазный центр на большой субчастице) катализирует реакцию транспептидации между этими двумя субстратами рибосомы - пептидил-тРНК и аминоацил-тРНК: пептидильный остаток переносится от своей тРНК на аминогруппу аминоацил-тРНК, тем самым удлиняясь на одну аминокислоту на С-конце (шаг 2 ). Теперь в Р-участке осталась деацилированная тРНК, а в А-участке помещается остаток тРНК удлиненной пептидил-тРНК (состояние III). Следующий за этим акт транслокации состоит в том, что деацилированная тРНК выталкивается из Р-участка, а пептидил-тРНК (ее остаток тРНК) перемещается вместе со связанным с ней кодоном мРНК из А-участка в Р-участок (шаг 3 ). В итоге А-участок освобождается, и в нем устанавливается следующий кодон мРНК. Цикл завершился. Повторение таких циклов по числу кодонов мРНК создает полный процесс элонгации. Следует отметить, что шаг 1 (связывание аминоацил-тРНК) катализируется белком - фактором элонгации EF1 - с участием ГТФ, а шаг 3 (транслокация) - другим белком - фактором элонгации EF2 - и тоже с участием ГТФ. В ходе катализа ГТФ расщепляется (гидролизуется) до ГДФ и ортофосфата, (рис №2)
Действительно, если в среде, окружающей рибосомы, понизить концентрацию ионов магния или каким-либо еще образом увеличить электростатическое отталкивание фосфатных групп рибосомной РНК, то рибосомная частица диссоциирует на две неравные субчастицы - большой и малой субчастицы с соотношением их масс около 2:1 (рис №4)
Полные рибосомные частицы и их субчастицы принято обозначать в соответствии с их коэффициентами седиментации (скоростями осаждения, лат. sedimentum - осадок) в ультрацентрифуге, выражаемыми в единицах Сведберга (S). S - коэффициент седиментации, он зависит от молекулярной массы и пространственной конформации частицы, осаждаемой при центрифугировании. Бактериальная рибосома с молекулярной массой около 3 * 10 в степени 6 имеет коэффициент седиментации 70S и обозначается как 70S-частица, а несколько более крупная рибосома эукариотических организмов (животные, растения и грибы) предстает как 80S-частица. Их диссоциация на субчастицы обратима, и при восстановлении условий субчастицы реассоциируют в полные рибосомные частицы. В целом и электронно-микроскопические наблюдения, и эксперименты по диссоциации рибосом, и более изощренные подходы в изучении этих частиц показывают, что рибосома всегда построена из двух неравных блоков - большой и малой субчастиц и что блоки (субчастицы) рибосомы довольно лабильно ассоциированы друг с другом, (рис№3)
При диссоциации прокариотической субчастицы образуются 30S и 50S субчастицы, а эукариотической - 40S и 60S.
Коэффициент седиментации бактериальной рибосомы равен 70S, так как нельзя механически складывать 30S и 50S, поскольку конформация ассоциированной рибосомы отличается от конформации каждой субчастицы.
Рибосомные белки в составе рибосом ассоциированы с молекулами рРНК, образуя пространственно организованные рибонуклеопротеиновые тяжи.
30S-субчастица состоит из 21 рибосомных белка и одной молекулы 16S рибосомной РНК. В состав 50S-субчастицы входят 34 молекулы белка и две молекулы рибосомных РНК (23S и 5S). В цитоплазме эукариотических клеток находятся рибосомы с коэффициентом седиментации 80S; Они состоят из двух субчастиц - большой 60S и малой 40S, каждая из которых содержит большее количество разных белков, чем соответствующие субчастицы бактериальных рибосом. В митохондриях и хлоропластах тоже содержатся рибосомы. Они больше похожи на 70S бактериальные рибосомы, чем на 80S цитоплазматические рибосомы эукариот. Между синтезом белка в бактериях, митохондриях и хлоропластах имеется много общего.
Птицы. Развитие эмбриона птиц. Эмбриогенез птиц.
Классическим объектом эмбриологических исследований является куриный эмбрион. Яйцеклетка у птиц богата желтком — полилецитальная. Диаметр яйцеклетки курицы достигает 35 мм, а у страуса — до 100 мм. В отложенном птичьем яйце находится не яйцеклетка, а многоклеточный зародыш на стадии бластулы или ранней гаструлы. К яйцеклетке относится то, что мы называем желтком. Яйцеклетка, продвигаясь по яйцеводу, оплодотворяется. Диаметр овулировавшего яйца составляет 50 мкм и постепенно увеличивается до 6 мм, а затем и до 35 мм.
Желточный материал синтезируется в печени, переносится в фолликулярные клетки, а затем в цитоплазму яйцеклетки. У рептилий и птиц наблюдается полиспермия и, хотя с женским пронуклеусом сливается один мужской, избыточные спермин — мероциты (блуждающие ядра) способствуют переработке желтка.
Дробление зиготы птиц неполное, неравномерное, частичное, дискоидальное, так как дробится всего 1/500 часть зиготы на анимальном полюсе. Первые три борозды дробления — радиальные, затем появляются широтные и тангенциальные полосы. При дроблении возникают бластомеры различной величины, и в конечном итоге формируется многослойная дискобластула, распластанная на нераздробившемся желтке.
Как отмечалось выше, к моменту откладки яйца зародыш находится в первой фазе гаструляции. Это проявляется обособлением внезародышевой энтодермы путем деламинации дискобластулы и возникновением двухслойного зародыша. Так возникают две части: эпибласт — наружная и гипобласт — внутренняя части дискобластулы (рис №5).
1,2-дочерние клетки, образовавшиеся после первого деления мейоза:
1-ооцит 2го порядка (большая клетка с крупным ядром)
2-редукционное тельце (небольшая клетка почти без цитоплазмы)
3-оболочка, под которой остаются обе клетки
4-ядро клетки.
Периферическая часть гипобласта в дальнейшем образует внезародышевую энтодерму, которая обрастает желток, формируя желточный мешок — провизорный (временный) орган, выполняющий трофическую и кроветворную функции. В стенке желточного мешка обнаруживаются первичные половые клетки (внегонадное происхождение).Наиболее важные морфогенетические процессы развертываются в эпибласте — источнике развития всех трех зародышевых листков. Здесь возникают клеточные потоки вследствие асинхронного дробления клеток и их направленного перемещения. Клетки перемещаются в течение 3-4 часов инкубации. Схема движения клеточных потоков выглядит следующим образом: клетки латеральных частей эпибласта перемещаются в хвостовую часть зародыша и, встречаясь здесь, движутся далее по средней линии эпибласта к головному концу. К 12 часам клеточный поток принимает вид первичной полоски. Второй поток клеток (более медленный) распространяется со стороны головного конца зародыша и движется по средней части эпибласта навстречу первому потоку. Место встречи двух потоков обозначается как гензеновский, или первичный, узелок — важнейший гистологический маркер. На вершине гензеновского узелка появляется углубление — первичная ямка, а по средней линии первичной полоски — первичная бороздка, как продолжение первичной ямки. Обе эти структуры рассматриваются как гомолог бластопора. К 16 часам инкубации все описанные структуры хорошо выявляюся на фиксированных препаратах. Дальнейшие перемещения клеток — иммиграция, характеризуют вторую фазу гаструляции. В области переднего края гензеновского узелка клетки, подворачиваясь, проходят через ямку и распространяются в направлении головного конца зародыша, формируя головной отросток — зачаток хорды (нотохорд). В свою очередь, зачаток хорды индуцирует раннюю детерминацию клеток нервной пластинки в составе эпибласта. Одновременно с материалом хорды из противоположного края гензеновского узелка и передней части первичной полоски в иммиграцию вовлекаются новые клетки, однако последние включаются в состав гипобласта головной части зародыша.
При этом происходит деформация гензеновского узелка и укорочение первичной полоски. Все эти процессы протекают в течение 8-10 часов инкубации. Клетки оставшейся части первичной полоски — представляют собой материал сомато - и спланхномезодермы. Через 15 часов инкубации эти клетки приходят в движение и мигрируют внутрь вдоль первичной полоски, распространяясь над гипобластом по бокам от удлиняющейся хорды.
Таким образом, в результате иммиграции из эпибласта выселяются материал хорды, прехордальной пластинки (а, по некоторым данным, материал зародышевой энтодермы), мезодермы, что сопровождается деформацией, укорочением и исчезновением гензеновского узелка и первичной полоски. Оставшийся материал эпибласта представляет собой эктодерму, которая в своем составе содержит клетки будущей нервной трубки. Хорда индуцирует развитие нервного желобка, сворачивающегося затем в трубку и погружающегося под эктодерму. Клеточный материал мезодермы дифференцируется на сомиты, латерально расположенные нефротомы и наиболее латерально лежащие спланхнотомы. Сомиты и нефротомы — это сегментированные части мезодермы, спланхнотом — несегментированная. Последний в дальнейшем расслаивается на висцеральный и париетальный листки со щелевидной целомической полостью между ними. Под хордой располагается энтодерма, которая сворачивается в кишечную трубку, сообщающуюся с желтком. Так возникают эмбриональные зачатки органов и тканей. Наиболее сложна топографическая дифференцировка мезодермы. В составе сомита различают следующие части: склеротом — вентромедиальную часть, дерматом — дорсолатеральную часть и миотом — дорсомедиальную часть. Клетки склеротома интенсивно размножаются, выселяются из состава сомита, окружают хорду и дифференцируются в хрящевые клетки (возникают сложные формообразовательные процессы закладки позвонков, ребер, лопаток и других костей скелета). Дерматом является источником развития соединительных тканей кожи, а миотом — источником развития скелетной мышечной ткани. Параллельно образованию тела зародыша происходит образование внезародышевых оболочек, или провизорных (временных) органов. У зародышей высших позвоночных имеются 4 вида оболочек — амнион (водная), хорион (серозная оболочка), аллантоис и желточный мешок.
Рыхлая неоформленная соединительная ткань.
Широко распространена и формирует стромы многих органов, сопровождает все сосуды, хорошо регенерирует.
Функции: трофическая, защитная.
Характеризуется высоким разнообразием клеточных элементов, большим объемом межклеточного вещества (преобладает полужидкое основное вещество), содержанием рыхло расположенных волокон.
Среди клеток преобладают фибробласты - крупные клетки с крупным, овальным, слабобазофильным ядром. Характеризуется широкой отросчатой цитоплазмой с хорошо развитым белоксинтезирующим аппаратом, который вырабатывает белок каллоген, образующий межклеточное вещество. Часть фибробластов являются стволовыми клетками, которые способны пролеферировать и дифференцироваться. За счет них идет быстрая регенерация соединительной ткани. Чем больше фибробластов, тем лучше идет регенерация. С возрастом фибробласты превращаются в фиброциты - мелкие, веретеновидной формы клетки, которые утрачивают способность к делению и выработке межклеточного вещества.
Макрофаги - развиваются из моноцитов крови. Имеют округлое или овальное базофильное ядро, клетки имеют четкие контуры, содержит хорошо развитый лизосомный аппарат, цитоплазма образует короткие отростки, клетки обладают фагоцитарной функцией, участвуют в иммунных реакциях. Макрофаги разных тканей и органов имеют особенности строения, свои названия, но их функции сохраняются.
В рыхлой соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов, особенно около капилляров располагаются тканевые базофилы (тучные клетки). Эти клетки образуются из базофилов крови. Они имеют округлую форму, в цитоплазме много базофильных гранул, которые выводятся из клетки в окружающую среду. Эти гранулы содержат биологически активные вещества - гепарин и гистамин. Гепарин понижает свертываемость крови, а гистамин увеличивает проницаемость капилляра и основного вещества.
Плазматические клетки - мелкие клетки округлой или овальной формы, имеют округлое, эксцентричное, резко базофильное ядро и базофильную цитоплазму, в которой сильно развит белоксинтезирующий аппарат (канальцы гранулярной ЭПС). Эти клетки вырабатывают и выделяют иммуноглобулины, участвуют в гуморальном иммунном ответе, образуются из В-лимфоцитов крови.
Жировые клетки - располагаются одиночно или небольшими группами, шаровидной формы, содержат в центре крупную жировую каплю, а ядро смещено к периферии.
Также присутствуют В - и Т-лимфоциты, эозинофилы и нейтрофилы, пигментные клетки, содержащие гранулы пигмента меланина (имеют эктодермальное происхождение), адвентициальные клетки - небольшие веретеновидной формы (стволовые), способны пролеферировать и дифференцироваться в фибробласты, жировые клетки, участвуют в регенерации кровеносных капилляров.
Большой объем занимает основное вещество. Оно полужидкое, характеризуется низким содержанием минеральных солей, высоким содержанием воды, небольшим количеством органических веществ (преобладают углеводы - гликозаминогликаны, также содержится небольшое количество белка). Между крупными молекулами располагаются каналы, по которым течет тканевая жидкость. Из этой жидкости в кровь поступают продукты обмена, а из крови доставляются питательные вещества. В основное вещество погружены волокна. Среди них выделяют коллагеновые, ретикулярные и эластические волокна.
Коллагеновые волокна более широкие, внешне извитые, не соединяются друг с другом. Их основу составляет белок коллаген. Он состоит из аминокислотных цепочек, причем 3 из них закручиваются и лежат строго упорядоченно, что определяет их высокую прочность, поперечную исчерченность, а последовательность аминокислот определяет тип коллагена (12 типов). Коллагеновые волокна нерастяжимы, очень прочные, набухают в водной среде, в слабокислой и слабощелочной среде их прочность снижается.
Эластические волокна - тонкие, разветвленные волокна, растяжимые, менее прочные. Основа - белок эластин. Его структура напоминает резину.
Ретикулярные волокна. Основа - белок коллаген. Его волокна тоньше, разветвленные, снаружи покрыты углеводами.
Воспаление:
Клетки крови и соединительной ткани участвуют в защитных воспалительных реакциях. В ответ на повреждение или на внедрение инородного тела происходит неспецифическая реакция. Тканевые базофилы быстро реагируют на повреждение и вырабатывают гистамин и гепарин, усиливается проницаемость стенки и основного вещества. Из крови нейтрофилы проходят через стенку капилляра и мигрируют к инородному телу. Они образуют лейкоцитарный вал, фагоцитируют микроорганизмы, токсические вещества и тут же погибают. Это составляет лейкоцитарную фазу воспалительной реакции, развивается через 5-6 часов.
Макрофагическая фаза (1-2 сутки). Моноциты крови усиленно выходят из капилляров в ткани, перемещаются в зону лейкоцитарного вала, фагоцитирует разрушенные клетки, погибшие микроорганизмы и лейкоциты (превращаются в макрофаги). Далее интенсивно делятся фибробласты и вырабатывают коллагеновые волокна. Так начинается фибробластическая фаза (5-6 сутки). В конечном итоге зону повреждения замещает соединительная ткань или формируется соединительнотканная капсула. Воспалительная реакция соединительной ткани лучше выражена в коже, верхних дыхательных путей. Соединительная ткань внутренних органов обладает слабой воспалительной реакцией.
Рис №6
1 и 2 – плазматические клетки иммунной системы
3- тучные клетки (содержат гепарин, гестамин)
4- коллагеновые волокна
Мышечная ткань (textus muscuIaris) представляет собой группу тканей (поперечнополосатая, гладкая, сердечная), имеющих различное происхождение и строение, объединенных по функциональному признаку - способности сокращаться - укорачиваться. Наряду с упомянутыми разновидностями мышечной ткани, образующейся из мезодермы (мезенхимы), в организме человека выделяют мышечную ткань эктодермального происхождения - миоциты радужки глаза.
Исчерченная (поперечно-полосатая, скелетная)
мышечная ткань образована цилиндрическими мышечными волокнами длиной от 1 мм до 4 см и более и толщиной до 0,1 мм. Каждое волокно представляет собой комплекс, состоящий из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых плазматической мембраной, которую называют сарколеммой (от греч. sагkos - мясо). Снаружи к сарколемме прилежит базальная пластинка (мембрана), образованная тонкими коллагеновыми и ретикулярными волокнами. Миосимпласт, находящийся под сарколеммой мышечного волокна, получил название саркоплазмы. Он состоит из множества эллипсоидных ядер (до 100), миофибрилл и цитоплазмы. Удлиненные ядра, ориентированные вдоль мышечного волокна, лежат под сарколеммой. В саркоплазме имеется большое количество элементов зернистой эндоплазматической сети. Примерно 2/З сухой массы мышечного волокна приходится на цилиндрические миофибриллы, проходящие продольно почти через всю саркоплазму. Между миофибриллами располагаются многочисленные митохондрии с хорошо развитыми кристами и гликоген.
В поперечнополосатом мышечном волокне хорошо развита саркотубулярная сеть, которая образована двумя компонентами: канальцами эндоплазматической сети, расположенными вдоль миофибрилл (L-система), и Т-канальцами (Т-трубочками), начинающимися в области впячивания сарколеммы. Т-трубочки проникают в глубь мышечного волокна и образуют поперечные трубочки вокруг каждой миофибриллы. Т-трубочки играют важную роль в быстром проведении потенциала действия к каждой миофибрилле. Возникший в сарколемме мышечного волокна под воздействием нервного импульса потенциал действия распространяется по Т-трубочкам, а от них на незернистую эндоплазматическую сеть, канальцы которой располагаются возле Т-трубочек, а также между миофибриллами.
Основную часть саркоплазмы мышечного волокна составляют специальные органеллы - миофибриллы. Каждая миофибрилла состоит из правильно чередующихся участков темных анизотропных дисков А и светлых изотропных дисков I. В середине каждого анизотропного диска А проходит светлая зона - полоска Н, в центре которой находится линия М, или мезофрагма. Через середину диска I проходит линия Z - так называемая телофрагма. Чередование темных и светлых дисков в соседних миофибриллах, располагающихся на одном уровне, на гистологическом препарате скелетной мышцы создает впечатление поперечной исчерченности. Каждый темный диск образован толстыми миозиновыми нитями диаметром 10-15 нм. Длина толстых нитей около 1,5 мкм. Основу этих нитей (филаментов) составляет высокомолекулярный белок миозин. Каждый светлый диск образован из тонких актиновых нитей диаметром 5-8 нм и длиной около 1 мкм, состоящих из низкомолекулярного белка актина, а также низкомолекулярных белков тропомиозина и тропонина. Участок миофибриллы между двумя телофрагмами (Z-линиями) называют саркомером. Он является функциональной единицей миофибриллы. Длина саркомера около 2,5 мкм, в него входят темный диск А и половинки примыкающих к нему с двух сторон светлых дисков I. Таким образом, тонкие актиновые нити идут от Z-линии навстречу друг другу и входят в диск А, в промежутки между толстыми миозиновыми нитями. При сокращении мышцы актиновые и миозиновые нити скользят навстречу друг другу, при расслаблении - двигаются в противоположные стороны.
Саркоплазма богата белком миоглобином, который, подобно гемоглобину, может связывать кислород. В зависимости от толщины волокон, содержания в них миоглобина и миофибрилл различают так называемые красные и белые поперечнополосатые мышечные волокна. Красные мышечные волокна (темные) богаты саркоплазмой, миоглобином и митохондриями, однако в них мало миофибрилл. Эти волокна медленно сокращаются и долго могут быть в сокращенном (рабочем) состоянии. Белые мышечные (светлые) волокна содержат мало саркоплазмы, миоглобина и митохондрий, но в них много миофибрилл. Эти волокна сокращаются быстрее красных, но быстро «устают». У человека мышцы содержат оба типа волокон. Сочетание медленных (красных) и быстрых (белых) мышечных волокон обеспечивает мышцам быстроту реакции (сокращение) и длительную работоспособность.
Миосателлитоциты располагаются непосредственно над сарколеммой, но под базальной пластинкой (мембраной). Это уплощенные клетки с богатым хроматином крупным ядром. Каждый миосателлитоцит имеет центросому и малое число органелл; спиральных органелл (миофибрилл) у них нет. Миосателлитоциты являются стволовыми (ростковыми) клетками поперечнополосатой (скелетной) мышечной ткани, они способны к синтезу ДНК и митотическому делению. (Рис №7)
Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань
Структурно-функциональной единицей сердечной поперечно- полосатой мышечной ткани является клетка - кардиомиоцит. По строению и функциям кардиомиоциты подразделяются на две основные группы:
типичные или сократительные кардиомиоциты, образующие своей совокупностью миокард;
атипичные кардиомиоциты, составляющие проводящую систему сердца и подразделяющиеся в свою очередь на три разновидности.
Сократительный кардиомиоцит представляет собой почти прямоугольную клетку 50-120 мкм в длину, шириной 15-20 мкм, в центре которой локализуется обычно одно ядро. Покрыт снаружи базальной пластинкой. В саркоплазме кардиомиоцита по периферии от ядра располагаются миофибриллы, а между ними и около ядра локализуются в большом количестве митохондрии. В отличие от скелетной мышечной ткани, миофибриллы кардиомиоцитов представляют собой не отдельные цилиндрические образования, а по существу сеть, состоящую из анастомозирующих миофибрилл, так как некоторые миофиламенты как бы отщепляются от одной миофибриллы и наискось продолжаются в другую. Кроме того, темные и светлые диски соседних миофибрилл не всегда располагаются на одном уровне, и потому поперечная исчерченность в кардиомиоцитах выражена не столь отчетливо, как в скелетных мышечных волокнах. Саркоплазматическая сеть, охватывающая миофибриллы, представлена расширенными анастомозирующими канальцами. Терминальные цистерны и триады отсутствуют. Т-канальцы имеются, но они короткие, широкие и образованы не только углублением плазмолеммы, но и базальной пластинки. Механизм сокращения в кардиомиоцитах практически не отличается от такового в скелетных мышечных волокнах.
Сократительные кардиомиоциты, соединяясь встык друг с другом, образуют функциональные мышечные волокна, между которыми имеются многочисленные анастомозы. Благодаря этому из отдельных кардиомиоцитов формируется сеть - функциональный синтиций. Наличие щелевидных контактов между кардиомиоцитами обеспечивает одновременное и содружественное их сокращение вначале в предсердиях, а затем и в желудочках.
Области контактов соседних кардиомиоцитов носят название вставочных дисков. Фактически, никаких дополнительных структур (дисков) между кардиомиоцитами нет. Вставочные диски - это места контактов цитолеммы соседних кардиомиоцитов, включающие в себя простые, десмосомные и щелевидные контакты. Обычно во вставочных дисках различают поперечный и продольный фрагменты. В области поперечных фрагментов имеются расширенные десмосомные соединения. В этих же местах с внутренней стороны плазмолемм прикрепляются актиновые филаменты саркомеров. В области продольных фрагментов локализуются щелевидные контакты. Посредством вставочных дисков обеспечивается как механическая, так и метаболическая (прежде всего ионная) связь кардиомиоцитов.
Сократительные кардиомиоциты предсердий и желудочков несколько отличаются между собой по морфологии и функциям. Так, кардиомиоциты предсердий в саркоплазме содержат меньше миофибрилл и митохондрий, в них почти не выражены Т-канальцы, а вместо них под плазмолеммой выявляются в большом числе везикулы и кавеолы - аналоги Т-канальцев. Кроме того, в саркоплазме предсердных кардиомиоцитов у полюсов ядер локализуются специфические предсердные гранулы, состоящие из гликопротеиновых комплексов. Выделяясь из кардиомиоцитов в кровь предсердий, эти вещества влияют на уровень давления крови в сердце и сосудах, а также препятствуют образованию тромбов в предсердиях. Следовательно, предсердные кардиомиоциты, кроме сократительной, обладают и секреторной функцией. В желудочковых кардиомиоцитах более выражены сократительные элементы, а секреторные гранулы отсутствуют.
Вторая разновидность кардиомиоцитов - атипичные кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца, состоящую из:
синусо-предсердный узел;
предсердно-желудочковый узел;
предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса), ствол, правую и левую ножки;
концевые разветвления ножек - волокна Пуркинье.
Атипичные кардиомиоциты обеспечивают генерирование биопотенциалов, их проведение и передачу на сократительные кардиомиоциты.
По своей морфологии атипичные кардиомиоциты отличаются от типичных рядом особенностей:
они крупнее (длина 100 мкм, толщина 50 мкм);
в цитоплазме содержится мало миофибрилл, которые расположены неупорядочено и потому атипичные кардиомиоциты не имеют поперечной исчерченности;
плазмолемма не образует Т-канальцев;
во вставочных дисках между этими клетками отсутствуют десмосомы и щелевидные контакты.
Атипичные кардиомиоциты различных отделов проводящей системы отличаются между собой по структуре и функциям и подразделяются на три основные разновидности:
