Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя
4. Физико-химические
механизмы возникновения
Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:
1) неодинакового
распределения ионов по обе
стороны мембраны. Такое распределение
ионов называется ионной
2) избирательной
проницаемости мембраны для
В возникновении
мембранного потенциала участ0вуют
сила диффузии (разность концентрации
ионов) и сила электростатического
взаимодействия, поэтому мембранный
потенциал называется концентрационно-
Для поддержания
ионной асимметрии электрохимического
равновесия недостаточно. В клетке
имеется другой механизм – натрий-калиевый
насос. Натрий-калиевый насос – механизм
обеспечения активного
1) высокую концентрацию
ионов К внутри клетки, т. е.
постоянную величину
2) низкую концентрацию
ионов Na внутри клетки, т. е.
сохраняет нормальную
3) стабильный концетрационный
градиент ионов Na, способствуя
транспорту аминокислот и
5. Физико-химические
механизмы возникновения
Потенциал действия
– это сдвиг мембранного
При действии порогового
или сверхпорогового
Типы сокращений мышц
.Различают два
основных типа мышечных
Изометрическое (греч.
isos — равный, meros — мера) — это
сокращение, при котором длина
волокон не уменьшается, но их напряжение
возрастает (сокращение при неизменной
длине). В этом случае сократительный
компонент укорачивается за счет
растяжения пассивного упругого компонента,
который может увеличивать свою
длину на 2–6 % от длины покоя.
С молекулярной точки
зрения напряжение при изотоническом
сокращении обеспечивается замыканием
и размыканием00 поперечных мостиков.
При этом скорость сокращения зависит
от числа замкнутых мостиков, образуемых
в единицу времени (чем их меньше,
тем больше скорость и соответственно
меньше сила сокращения).
При изометрическом
же сокращении напряжение в мышечных
волокнах создается за счет повторного
прикрепления поперечных мостиков на
одних и тех же фиксированных
участках актиновых нитей.
В естественных условиях
деятельности мышц практически не встречается
чисто изотоническое или чисто
изометрическое сокращение.
Смешанный тип сокращения
мышц, при котором изменяются длина
и напряжение, называется ауксотоническим.
При совершении животным сложных
двигательных актов все работающие
мышцы сокращаются
.
Механизмы проведения
возбуждения по нервному
Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.
Процессы метаболизма
в безмиелиновых волокнах не обеспечивают
быструю компенсацию расхода
энергии. Распространение возбуждения
будет идти с постепенным затуханием
– с декрементом. Декрементное поведение
возбуждения характерно для низкоорганизованной
нервной системы. Возбуждение распространяется
за счет малых круговых токов, которые
возникают внутрь волокна или
в окружающую его жидкость. Между
возбужденными и
В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить
Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну.
Закон анатомо-физиологической целостности.
Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. При нарушении физиологических свойств нервного волокна путем охлаждения, применения различных наркотических средств, сдавливания, а также порезами и повреждениями анатомической целостности проведение нервного импульса по нему будет невозможно.
Закон изолированного проведения возбуждения.
Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах.
В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе.
В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет миелиновая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки.
В безмякотных нервных
волокнах возбуждение передается изолированно.
Это объясняется тем, что сопротивление
жидкости, которая заполняет межклеточные
щели, значительно ниже сопротивления
мембраны нервных волокон. Поэтому
ток, возникающий между
Закон двустороннего проведения возбуждения.
Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и центробежно.
В живом организме возбуждение проводится только в одном направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена в организме местом возникновения импульса и клапанным свойством синапсов, которое заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении.
2. Механизмы передачи возбуждения в синапсах на примере мионеврального синапса
Мионевральный (нервно-мышечный)
синапс – образован аксоном
Нервный импульс
возникает в тригерной зоне нейрона,
по аксону направляется к иннервируемой
мышце, достигает терминали аксона
и при этом деполяризует пресинаптическую
мембрану. После этого открываются
натриевые и кальциевые каналы, и
ионы Ca из среды, окружающей синапс, входят
внутрь терминали аксона. При этом
процессе броуновское движение везикул
упорядочивается по направления
к пресинаптической мембране. Ионы
Ca стимулируют движение везикул. Достигая
пресинаптическую мембрану, везикулы
разрываются, и освобождается ацетилхолин
(4 иона Ca высвобождают 1 квант ацетилхолина).
Синаптическая щель заполнена жидкостью,
которая по составу напоминает плазму
крови, через нее происходит диффузия
АХ с пресинаптической мембраны на
постсинаптическую, но ее скорость очень
мала. Кроме того, диффузия возможна
еще и по фиброзным нитям, которые
находятся в синаптической
Холинорецептор выполняет рецепторную функцию, а холинэстераза выполняет ферментативную функцию. На постсинаптической мембране они расположены следующим образом:
ХР—ХЭ—ХР—ХЭ—ХР—ХЭ.
ХР + АХ = МПКП – миниатюрные потенциалы концевой пластины.
Затем происходит суммация МПКП. В результате суммации образуется ВПСП – возбуждающий постсинаптический потенциал. Постсинаптическая мембрана за счет ВПСП заряжается отрицательно, а на участке, где нет синапса (мышечного волокна), заряд положительный. Возникает разность потенциалов, образуется потенциал действия, который перемещается по проводящей системе мышечного волокна.
ХЭ + АХ = разрушение АХ до холина и уксусной кислоты.
В состоянии относительного
физиологического покоя синапс находятся
в фоновой биоэлектрической активности.
Ее значение заключается в том, что
она повышает готовность синапса
к проведению нервного импульса. В
состоянии покоя 1–2 пузырька в терминале
аксона могут случайно подойти к
пресинаптической мембране, в результате
чего вступят с ней в контакт.
Везикула при контакте с пресинаптической
мембраной лопается, и ее содержимое
в виде 1 кванта АХ поступает в
синаптическую щель, попадая при
этом на постсинаптическую мембрану,
где будет образовываться МПКН.
Сила мышцы зависит
от числа мышечных волокон, от площади
ее поперечного сечения, величины поверхности
кости, к которой она прикреплена,
угла прикрепления и частоты нервных
импульсов. Все эти факторы выявлены
специальными исследованиями.
Сила мышц человека
определяется тем, какой груз он может
поднять. Мышцы вне организма
развивают силу в нескольк раз
больше той, которая проявляется
в движениях человека.
Рабочие качества мышцы
связаны с ее способностью внезапно
изменять свою упругость. Белок мышц
при сокращении становится очень
упругим. После сокращения мышцы
он опять приобретает свое первоначальное
состояние. Становясь упругой, мышца
удерживает груз, в этом и проявляется
мышечная сила. Мышца человека на каждый
квадратный сантиметр сечения развивает
силу до 156,8 Н.
Схема, показывающая действие икроножной мышцы при подъеме на пальцах. Мышцы развивают большую силу по принципу рычага:
1 - Исходное положение
при опоре на всю стопу; 2 - Момент
подъема на пальцы ног: а,б
- точки приложения сил, в - точка
опоры.
Одна из самых
сильных мышц - икроножная. Она может
поднимать груз в 130 кг. Каждый здоровый
человек способен "стать на цыпочки"
на одной ноге и даже поднять при
этом дополнительный груз. Эта нагрузка
приходится в основном на икроножную
мышцу.
Находясь под влиянием
постоянных нервных импульсов, мышцы
нашего тела всегда напряжены, или, как
говорят, находятся в состоянии
тонуса - длительного сокращения. Вы
можете на себе проверить тонус мышц:
закройте с силой глаза, и вы почувствуете
дрожание сокращенных мышц в области
глаз. Глухой тон жевательных мышц
можно ощутить, если сильно стиснув
зубы
.
Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну.
Закон анатомо-физиологической целостности.
Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. При нарушении физиологических свойств нервного волокна путем охлаждения, применения различных наркотических средств, сдавливания, а также порезами и повреждениями анатомической целостности проведение нервного импульса по нему будет невозможно.
Закон изолированного проведения возбуждения.
Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах.
В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе.
В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет миелиновая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки.
В безмякотных нервных
волокнах возбуждение передается изолированно.
Это объясняется тем, что сопротивление
жидкости, которая заполняет межклеточные
щели, значительно ниже сопротивления
мембраны нервных волокон. Поэтому
ток, возникающий между
Закон двустороннего проведения возбуждения.
Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и центробежно.
В живом организме
возбуждение проводится только в
одном направлении. Двусторонняя проводимость
нервного волокна ограничена в организме
местом возникновения импульса и
клапанным свойством синапсов, которое
заключается в возможности
2. Механизмы передачи возбуждения в синапсах на примере мионеврального синапса
Мионевральный (нервно-мышечный)
синапс – образован аксоном
Нервный импульс возникает в тригерной зоне нейрона, по аксону направляется к иннервируемой мышце, достигает терминали аксона и при этом деполяризует пресинаптическую мембрану. После этого открываются натриевые и кальциевые каналы, и ионы Ca из среды, окружающей синапс, входят внутрь терминали аксона. При этом процессе броуновское движение везикул упорядочивается по направления к пресинаптической мембране. Ионы Ca стимулируют движение везикул. Достигая пресинаптическую мембрану, везикулы разрываются, и освобождается ацетилхолин (4 иона Ca высвобождают 1 квант ацетилхолина). Синаптическая щель заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови, через нее происходит диффузия АХ с пресинаптической мембраны на постсинаптическую, но ее скорость очень мала. Кроме того, диффузия возможна еще и по фиброзным нитям, которые находятся в синаптической щели. После диффузии АХ начинает взаимодействовать с хеморецепторами (ХР) и холинэстеразой (ХЭ), которые находятся на постсинаптической мембране.
Холинорецептор выполняет рецепторную функцию, а холинэстераза выполняет ферментативную функцию. На постсинаптической мембране они расположены следующим образом:
ХР—ХЭ—ХР—ХЭ—ХР—ХЭ.
ХР + АХ = МПКП – миниатюрные потенциалы концевой пластины.
Затем происходит суммация МПКП. В результате суммации образуется ВПСП – возбуждающий постсинаптический потенциал. Постсинаптическая мембрана за счет ВПСП заряжается отрицательно, а на участке, где нет синапса (мышечного волокна), заряд положительный. Возникает разность потенциалов, образуется потенциал действия, который перемещается по проводящей системе мышечного волокна.
ХЭ + АХ = разрушение АХ до холина и уксусной кислоты.
В состоянии относительного
физиологического покоя синапс находятся
в фоновой биоэлектрической активности.
Ее значение заключается в том, что
она повышает готовность синапса
к проведению нервного импульса. В
состоянии покоя 1–2 пузырька в терминале
аксона могут случайно подойти к
пресинаптической мембране, в результате
чего вступят с ней в контакт.
Везикула при контакте с пресинаптической
мембраной лопается, и ее содержимое
в виде 1 кванта АХ поступает в
синаптическую щель, попадая при
этом на постсинаптическую мембрану,
где будет образовываться МПКН.
ефлекторная дуга, ее компоненты, виды, функции
Деятельность организма – закономерная рефлекторная реакция на стимул. Рефлекс – реакция организма на раздражение рецепторов, которая осуществляется с участием ЦНС. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга.
Рефлекторная дуга – последовательно соединенная цепочка нервных клеток, которая обеспечивает осуществление реакции, ответа на раздражение.
Рефлекторная дуга состоит из шести компонентов: рецепторов, афферентного (чувствительного) пути, рефлекторного центра, эфферентного (двигательного, секреторного) пути, эффектора (рабочего органа), обратной связи.
Рефлекторные дуги могут быть двух видов:
1) простые – моносинаптические рефлекторные дуги (рефлекторная дуга сухожильного рефлекса), состоящие из 2 нейронов (рецепторного (афферентного) и эффекторного), между ними имеется 1 синапс;
2) сложные – полисинаптические рефлекторные дуги. В их состав входят 3 нейрона (их может быть и больше) – рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный.
Представление о
рефлекторной дуге как о целесообразном
ответе организма диктует
Регуляция различных
функций у высокоорганизованных
животных и человека осуществляется
двумя путями: гуморальным (лат. Гумор
- жидкость) - через кровь, лимфу и
тканевую жидкость и нервным. Возможности
гуморальной регуляции функций
ограничены тем, что она действует
сравнительно медленно и не может
обеспечить срочных ответов организма
(быстрых движений, мгновенной реакции
на экстренные раздражители). В отличие
от этого, с помощью нервной системы
возможно быстрое и точное управление
различными отделами целостного организма,
доставка сообщений точному адресату.
Оба эти механизма тесно
Рефле?кс — автоматична
цілісна стереотипна реакція
організму на конкретний подразник,
на зміни зовнішнього середовища
або внутрішнього стану, яка здійснюється
при обов'язковій участі центральної
нервової системи. Рефлекс забезпечується
об'єднанням аферентних, вставних і
еферентних нейронів, що складають
рефлекторну дугу. Іншими словами, для
виникнення рефлексу необхідна наявність
чутливого нервового
В залежності від того, залучається в рефлекторну дугу кора головного мозку чи ні виділяють:
Умовний рефлекс
Рефлекс називають умовним, якщо він викликається стимулом, відмінним від первісного (або від уродженого). Це відбувається, коли другий подразник неодноразово повторюється разом із природнім стимулом.
Даний вид рефлексу вперше був описаний видатним російським фізіологом Іваном Павловим, який помітив, що якщо щораз під час годівлі собаки дзвонити в дзвіночок, то за якийсь час у нього починає виділятися слина як відповідь на дзенькіт дзвіночка — спочатку цю рефлекторну реакцію викликала тільки їжа. Саме описаний різновид умовного рефлексу лежить в основі багатьох сучасних методів, використовуваних для дресирування тварин.
Безумовний рефлекс
Безумовний рефлекс (від латів. reflexus – віддзеркалення) – це спадково закріплена форма реагування на біологічно значущі дії зовнішнього світу або зміни внутрішнього середовища організму.
Після відкриття безумовного рефлексу була визначена рефлекторна дуга. На відміну від умовних рефлексів, що діють таким же чином, безумовні рефлекси забезпечують пристосування до відносно постійним умовам. Проте в чистому вигляді|виді| безумовні рефлекси практично не існують. У онтогенезі на їх основі надбудовуються складні системи умовних рефлексів. Загальноприйнятій класифікації безумовних рефлексів немає, проте виділяють найважливіші з них – харчовий, оборонний, половою, орієнтування.
Спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции.
Рефлекторная функция
позволяет реализовать все
Рефлексы делятся на:
1) экстероцептивные
(возникают при раздражении
2) интероцептивные
(возникают при раздражении
3) проприоцептивные
(собственные) рефлексы с
4) позотонические
рефлексы (возникают при возбуждении
вестибулярных рецепторов при
изменении скорости движения
и положения головы по
Проводниковая функция обеспечивает связь нейронов спинного мозга друг с другом или с вышележащими отделами ЦНС.
Мозжечковый контроль
двигательной активности. Эфферентные
сигналы из мозжечка к спинному мозгу
регулируют силу мышечных сокращений,
обеспечивают способность к длительному
тоническому сокращению мышц, способность
сохранять оптимальный тонус
мышц в покое или при движениях,
соразмерять произвольные движения
с целью этого движения, быстро
переходить от сгибания к разгибанию
и наоборот.
Мозжечок обеспечивает
синергию сокращений разных мышц при
сложных движениях. Например, делая
шаг при ходьбе, человек заносит
вперед ногу, одновременно центр тяжести
туловища переносится вперед при участии
мышц спины. В тех случаях, когда
мозжечок не выполняет своей регуляторной
функции, у человека наблюдаются
расстройства двигательных функций, что
выражается следующими симптомами.
1) астения (astenia —
слабость) — снижение силы мышечного
сокращения, быстрая утомляемость
мышц;
2) астазия (astasia, от
греч. а — не, stasia — стояние)
— утрата способности к
3) дистония (distonia —
нарушение тонуса) — непроизвольное
повышение или понижение
4) тремор (tremor — дрожание)
— дрожание пальцев рук,
5) дисметрия (dismetria
— нарушение меры) — расстройство
равномерности движений, выражающееся
либо в излишнем, либо недостаточном
движении. Больной пытается взять
предмет со стола и проносит руку за предмет
(гиперметрия) или не доносит ее до предмета
(гипометрия);
6) атаксия (ataksia, от
греч. а — отрицание, taksia — порядок)
— нарушение координации
Данные о том, что
повреждение мозжечка ведет к
расстройствам движений, которые
были приобретены человеком в
результате обучения, позволяют сделать
вывод, что само обучение шло с
участием мозжечковых структур, а
следовательно, мозжечок принимает участие
в организации процессов высшей
нервной деятельности;
7) дизартрия (disartria)
— расстройство организации
При повреждении
мозжечка наблюдается повышение
тонуса мышц-разгибателей. Регуляция
мышечного тонуса с помощью мозжечка
происходит следующим образом: проприоцептивные
сигналы о тонусе мышц поступают
в область червя и клочково-