Физиология растений. 2
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ИЖЕВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ»
Кафедра плодоводства и овощеводства
КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА ПО ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
Вариант 1
Проверил: Любимова О.В.
Выполнил: студентка 2 курса
специальности ТППСХП
Загребина А.Ю
Шифр 07041
Ижевск 2009
Раздел 1. Физиология и биохимия растительной клетки.
1.Предмет и задачи физиологии и биохимии растений.
Физиология растений, биологическая наука, изучающая общие закономерности жизнедеятельности растительных организмов. Физиология растений изучает процессы поглощения растительными организмами минеральных веществ и воды, процессы роста и развития, цветения и плодоношения, корневого (минерального) и воздушного (фотосинтез) питания, дыхания, биосинтеза и накопления различных веществ, совокупность которых обеспечивает способность растения строить своё тело и воспроизводить себя в потомстве. Раскрывая зависимость жизненных процессов от внешних условий, физиология растений создаёт теоретическую основу приёмов и методов повышения общей продуктивности растительных организмов, питательной ценности, технологического качества их тканей и органов. Физиологические исследования служат научной основой рационального размещения растений в почвенно-климатических условиях, наиболее полно соответствующих их потребностям. Круг вопросов, составляющих предмет физиологии растений, во многом определяется специфическими особенностями её объекта – зелёного растения. Зелёные растения отличаются от всех других форм живых существ способностью использовать в качестве источника энергии солнечный свет и преобразовывать его энергию в химическую (свободную) энергию органических соединений, т. е. осуществлять процесс фотосинтеза. Благодаря этому зелёные растения способны использовать для своего питания неорганические соединения, лишённые существенных запасов легко мобилизуемой свободной энергии. В процессе фотосинтеза растения обогащают энергией поглощаемые ими и преобразуемые минеральные соединения, синтезируют различные богатые энергией органические вещества и тем самым создают основную базу пищи и энергии для существования всех прочих форм жизни на Земле. В этом состоит принципиальное отличие зелёных растений от животных и др. бесхлорофилльных организмов (грибы, бактерии), для существования которых необходимы готовые органические соединения. Специфические свойства растений тесно связаны с особенностями их общей анатомо-морфологической структуры. В отличие от животных, для которых характерно "компактное" строение, растительные организмы, как правило, обладают значительно большей поверхностью благодаря ветвлению как надземных, так и подземных органов. Это позволяет растению взаимодействовать с большими объёмами почвы и воздуха как источниками питания. Кроме того, у растения на протяжении почти всей жизни не прекращается рост, т.к. наряду со старыми имеются молодые ткани, сохраняющие способность к образованию новых клеток. Другая специфическая особенность зелёных растений – отсутствие у них постоянной внутренней среды: температура тканей, содержание в них кислорода, углекислого газа и др. параметры могут меняться. В силу этого приспособление растений к изменяющимся условиям внешней среды осуществляется принципиально иным путём, чем у животных.
2. Нуклеиновые кислоты, их химический состав, строение. Правило Чаргаффа. Функция РНК в клетке.
Нуклеиновые кислоты — биологические полимерные молекулы, хранящие всю информацию об отдельном живом организме, определяющие его рост и развитие, а также наследственные признаки, передаваемые следующему поколению. Нуклеиновые кислоты есть ядрах клеток всех растительных и животных организмов, что определило их название (лат. nucleus — ядро).
В клетках имеются два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК). Эти биополимеры состоят из мономеров называемых нуклеотидами. Мономеры-нуклеотиды ДНК и РНК сходны в основных чертах строения. Каждый нуклеотид состоит из трех компонентов, соединенных прочными химическими связями.
Каждый из нуклеотидов, входящих в состав РНК, содержит пятиуглеродный сахар - рибозу; одно из четырех органических соединении, которые называют азотистыми основаниями - аденин, гуанин, цитозин, урацил (А, Г, Ц, У); остаток фосфорной кислоты.
Нуклеотиды, входящие в состав ДНК, содержат пятиуглеродный сахар - дезоксирибозу; одно из четырех азотистых основании: аденин, гуанин, цитозин, тимин (А, Г, Ц, Т) - остаток фосфорной кислоты.
В составе нуклеотидов к молекуле рибозы (или дезоксирибозы) с одной стороны присоединено азотистое основание, а с другой - остаток фосфорной кислоты. Нуклеотиды соединяются между собой в длинные цепи. Остов такой цепи образуют регулярно чередующиеся остатки сахара и фосфорной кислоты, а боковые группы этой цепи - четыре типа нерегулярно чередующихся азотистых оснований.
Нуклеиновые кислоты выполняют в клетке важнейшие биологические функции. В ДНК хранится наследственная информация о всех свойствах клетки и организма в целом. Различные виды РНК принимают участие в реализации наследственной информации через синтез белка.
Правила Чаргаффа — система эмпирически выявленных правил, описывающих количественные соотношения между различными типами азотистых оснований в ДНК.
До работ группы Чаргаффа господствовала так называемая «тетрануклеотидная» теория, согласно которой ДНК состоит из повторяющихся блоков по четыре разных азотистых основания (аденин, тимин, гуанин и цитозин). Чаргаффу и сотрудникам удалось разделить нуклеотиды ДНК при помощи бумажной хроматографии и определить точные количественные соотношения нуклеотидов разных типов. Они значительно отличались от эквимолярных, которых можно было бы ожидать, если бы все четыре основания были представлены в равных пропорциях. Соотношения, выявленные Чаргаффом для аденина (А), тимина (Т), гуанина (Г) и цитозина (Ц), оказались следующими:
1. Количество аденина равно количеству тимина, а гуанина — цитозину: А=Т, Г=Ц.
2. Количество пуринов равно количеству пиримидинов: А+Г=Т+Ц.
3. Количество оснований с 6 аминогруппами равно количеству оснований с 6 кетогруппами: А+Ц=Г+Т.
Вместе с тем, соотношение (A+Т):(Г+Ц) может быть различным у ДНК разных видов. У одних преобладают пары АТ, в других — ГЦ.
Можно дать следующий список основных известных функций РНК:
1. Генетическая репликативная функция: структурная возможность копирования (репликации) линейных последовательностей нуклеотидов через комплементарные последовательности. Функция реализуется при вирусных инфекциях и аналогична главной функции ДНК в жизнедеятельности клеточных организмов - редупликации генетического материала.
2. Кодирующая функция: программирование белкового синтеза линейными последовательностями нуклеотидов. Это та же функция, что и у ДНК. И в ДНК, и в РНК одни и те же триплеты нуклеотидов кодируют 20 аминокислот белков, и последовательность триплетов в цепи нуклеиновой кислоты есть программа для последовательной расстановки 20 видов аминокислот в полипептидной цепи белка.
3. Структурообразующая функция: формирование уникальных трехмерных структур. Компактно свернутые молекулы малых РНК принципиально подобны трехмерным структурам глобулярных белков, а более длинные молекулы РНК могут образовывать и более крупные биологические частицы или их ядра.
4. Функция узнавания: высокоспецифические пространственные взаимодействия с другими макромолекулами (в том числе белками и другими РНК) и с малыми лигандами. Эта функция, пожалуй, главная у белков. Она основана на способности полимера сворачиваться уникальным образом и формировать специфические трехмерные структуры. Функция узнавания является базой специфического катализа.
5. Каталитическая функция: специфический катализ химических реакций рибозимами. Данная функция аналогична энзиматической функции белков-ферментов.
Раздел 2. Водный режим растений.
1. Корневая система как орган поглощения воды. Процесс всасывания воды корневой системой.
Корневая система – это совокупность всех корней, принадлежащих одному растению. Корневая система отвечает за то, чтобы растения были обеспечены водой, минеральными удобрениями, всеми необходимыми компонентами, которые помогают здоровому и энергичному росту растений. Вода с растворенными в ней веществами переносится через ксилему к надземным органам, где включается в процессы фотосинтеза; через ксилему и флоэму корня происходит движение воды и питательных веществ
Основная масса воды поглощается более молодыми частями корня в зоне корневых волосков. По мере роста корня в почве на нем постоянно образуются новые корневые волоски, а старые отмирают. Новые корневые волоски возникают на некотором расстоянии позади зоны растяжения. Эти волоски представляют собой трубчатые выросты эпидермальных клеток, существенно увеличивающие поверхность, способную поглощать воду и минеральные соли. Они вступают в тесный контакт с частицами почвы.
В корне существует градиент водного потенциала — от более высокого в клетках, образующих корневые волоски, к более низкому в клетках, примыкающих к ксилеме. Этот градиент поддерживается двумя способами:
1) за счет движения воды вверх по ксилеме, при котором, как мы уже говорили, в ксилеме создается натяжение (отрицательное давление) и тем самым понижается водный потенциал ксилемного сока;
2) за счет того, что осмотический потенциал ксилемного сока более низкий (более отрицательный) по сравнению с осмотическим потенциалом разбавленного почвенного раствора.
Вода движется через корень по тем же путям, что и в листьях, а именно по апопласту, симпласту и через вакуоли.
По мере того как вода поднимается вверх по корневой ксилеме, ее замещает вода из окружающих паренхимных клеток. В результате водный потенциал этой клетки снижается и в нее устремляется вода из соседней клетки благодаря осмосу или просто по симпласту, для мезофилла листа. Тогда в свою очередь снижается и водный потенциал клетки, в нее начинает поступать вода из соседней клетки и так далее через весь корень до самого эпидермиса, образующего волоски. Водный потенциал почвенного раствора выше, чем в клетках эпидермиса и в корневых волосках. Следовательно, вода проникает в корень извне путем осмоса.
2. Водный баланс растений, явление завядания и его значение в жизни растений.
Водный баланс растений – это соотношение между количеством воды, которое растения получают, и количеством воды, которое они за тот же период времени расходуют.
Завядание растений, утрата растениями тургора (напряжённости тканей) вследствие нарушения водного баланса. Возникает в тех случаях, когда транспирация воды листьями превышает поступление её в ткани. Внешне завядание растений проявляется в повисании листьев и верхушек стеблей. Разные виды растений завядают при различной степени потери воды: подсолнечник и картофель — при потере более 30% содержащейся в листьях воды, а некоторые тенелюбивые растения — при потере 2—3% воды. Завядание растений может быть временным и длительным. Временное завядание растений (временный водный дефицит) наступает в случае, если поступающая из почвы вода не успевает компенсировать её расход растением, при ослаблении же транспирации, например к вечеру, водный баланс восстанавливается и растение приходит в нормальное состояние. Длительное завядание растений (остаточный водный дефицит) наступает в том случае, когда в почве остаётся мало или не остаётся доступной растению воды, водный дефицит не восполняется и в ночные часы. При завядании растений сначала приостанавливается рост, затем при усилении обезвоживания нарушается фотосинтез, снижается энергетическая эффективность дыхания, происходит распад крахмала, белков и др. высокомолекулярных соединений в тканях, что приводит к отмиранию клеток. Завядание растений в засушливых условиях может быть предотвращено применением орошения, улучшением минерального питания растений, предпосевным закаливанием семян, посевом засухоустойчивых сортов.
Раздел 3. Фотосинтез
1. Планетарная роль фотосинтеза.
Фотосинтез – единственный процесс на Земле, идущий в грандиозных масштабах и связанный с превращением энергии солнечного света в энергию химических связей. Эта космическая энергия, запасенная зелеными растениями, составляет основу для жизнедеятельности всех других гетеротрофных организмов на Земле от бактерий до человека. Выделяют пять аспектов космической и планетарной роли растений:
1.Накопление органической массы. В процессе фотосинтеза наземные растения образуют 100-172 млрд. т, а растения морей и океанов – 60-70 млрд. т биомассы в год (в пересчете на суховее вещество). Общая масса растений на Земле в настоящее время составляет 2402,7, причем 90 % этой сухой массы приходится на целлюлозу. На долю наземных растений приходится 2402,5 млрд. т, а на растения гидросферы – всего 0,2 млрд. т (из-за недостатка света). Общая масса животных и микроорганизмов на земле – 23 млрд. т, что составляет около 1 % от растительной биомассы. Из этого количества 20 млрд. т приходится на обитателей суши, а 3 млрд. т – на животных и микроорганизмов гидросферы.
За время существования жизни на Земле органические остатки растений и животных накапливались и модифицировались. На суше эти органические вещества представлены в виде подстилки, гумуса и торфа, из которых при определенных в толще литосферы формировался уголь. В морях и океанах органические остатки (главным образом животного происхождения) оседали на дно и входили в состав осадочных пород. При опускании в более глубокие области литосферы из этих остатков под действием микроорганизмов, повышенных температур и давления образовывались газ и нефть. Масса органических веществ подстилки, торфа и гумуса оценивается в 194, 220 и 2500 млрд. т соответственно. Нефть и газ составляют 10 000 – 12 000 млрд. т. Содержание органических веществ в осадочных породах достигает 20 000 000 млрд. т (по углероду).
Особенно интенсивное накопление мертвых органических остатков происходило 300 млн. лет назад в палеозойскую эру. Запасы древесины, а в последние 200 лет угля, нефти и газа используются человеком для получения энергии, необходимой в быту, промышленности и сельском хозяйстве.
Обеспечение постоянства содержания СО2 в атмосфере. Образование органических веществ гумуса, осадочных пород и горючих ископаемых выводило значительные количества СО2 из круговорота углерода. В атмосфере Земли СО2 становилось все меньше и в настоящее время он составляет только 0,3% (по объему), или (в абсолютных значениях) 711 млрд. т в пересчете на углерод.
В кайнозойской эре содержание диоксида углерода в атмосфере стабилизировалось и испытывало лишь суточные, сезонные и более длительные геохимические колебания. Эта стабилизация достигается сбалансированным связыванием и освобождением СО2, осуществляемых в глобальном масштабе. Связывание СО2 в ходе фотосинтеза и образование карбонатов компенсируется выделением СО2 за счет других процессов. Ежегодное поступление СО2 в атмосферу в пересчете на углерод (в млрд. т) обусловлено: дыханием растений – 10, дыханием и брожением микроорганизмов – 25, дыханием животных и человека – 1,6, производственной деятельностью людей – 5, геохимическими процессами – 0,05. При отсутствии этого поступления весь СО2 атмосферы был бы связан в ходе фотосинтеза за 6-7 лет. Мощным резервом диоксида углерода является Мировой океан, в водах которого растворено в 60 раз больше СО2, чем находится в атмосфере. Фотосинтез, с одной стороны, дыхание организмов и карбонатная система океана, с другой, поддерживают относительно постоянный уровень СО2 в атмосфере.
Однако за последние десятилетия из-за все более возрастающего сжигания человеком горючих ископаемых, а также из-за вырубки лесов и разложения гумуса содержание СО2 в атмосфере начало увеличиваться примерно на 0,23 в год. \то обстоятельство может иметь далеко идущие последствия в связи с тем, что концентрация СО2 оказывает влияние на тепловой режим Земли.
3.Парниковый эффект. Поверхность Земли получает теплоту главным образом от Солнца. Часть этой теплоты поступает обратно в космос в идее инфракрасных лучей. Диоксид углерода в атмосфере, а также вода поглощают инфракрасное излучение и таким образом сохраняют значительное количество теплоты на Земле (парниковый эффект). Микроорганизмы и растения в процессе дыхания или брожения поставляют 85% общего количества СО2, поступающего ежегодно в атмосферу, и вследствие этого оказывают влияние на тепловой режим нашей планеты.
Тенденция к повышению содержания СО2 в атмосфере из-за сжигания огромных количеств нефти, газа и из-за других причин, может способствовать увеличению средний температуры на поверхности Земли, что приведет к ускорению таяния ледников в горах и на полюсах и затоплению прибрежных зон. Возможно, однако, что повышение концентрации СО2 будет способствовать усилению фотосинтеза растений, что устранит избыточное накопление диоксида углерода. Известно, что усиление концентрации СО2 в биосфере выступает как элемент обратной связи.
4.Накопление кислорода в атмосфере. Первоначально в атмосфере Земли О2 присутствовал в следовых количествах. В настоящее время он составляет 21% по объему воздуха. Появление и накопление О2 в атмосфере связано с жизнедеятельностью зеленых растений. Ежегодно в ходе фотосинтеза кислород поступает в атмосферу в количестве 70-120 млрд. т. Этот кислород необходим для дыхания всех гетеротрофов – бактерий, грибов, животных и человека, а также зеленых растений в ночное время.
5.Озоновый экран. Еще одно важнейшее следствие выделения растениями кислорода – образование озонового экрана в верхних слоях атмосферы на высоте около 25 км. Озон образуется в результате фотодиссоциации молекул О2 по действием солнечной радиации. Озон задерживает большую часть ультрафиолетовых лучей, губительно действующих на все живое. Возможность частичного разрушение озонового экрана из-за загрязнения атмосферы промышленными и другими отходами – серьезная проблема охраны биосферы.
2. С 3 - путь фотосинтеза (цикл Кальвина).
Восстановительный пентозофосфатный цикл, цикл Кальвина — серия биохимических реакций, осуществляемая при фотосинтезе растениями (в строме хлоропластов), цианобактериями, прохлорофитами и пурпурными бактериями, а также многими бактериями-хемосинтетиками, является наиболее распространённым из механизмов автотрофной фиксации CO2.
Стадии цикла:
В цикл вовлекаются АТФ и НАДФ·Н, образованные в ЭТЦ фотосинтеза, углекислый газ и вода; основным продуктом являеся глицеральдегид-3-фосфат. Поскольку АТФ и НАДФ·Н могут образовываться в разных метаболических путях, цикл не следует рассматривать строго привязанным к световой фазе фотосинтеза.
Общий баланс реакций цикла можно представить уравнением:
3 CO2 + 6 НАДФ·Н + 5 H2O + 9 АТФ → C3H5O3-PO3 + 3 H+ + 6 НАДФ+ + 9 АДФ + 8 Фн
Две молекулы глицеральдегид-3-фосфата используются для синтеза глюкозы.
Цикл состоит из трёх стадий: на первой под действием фермента рибулозобисфосфат-
Карбоксилирование. Карбоксилирование рибулозо-1,5-бисфосфата (5-углеродное соединение) осуществляется рубиско в несколько стадий. На первой кетонная группа рибулозы восстанавливается до спиртовой, между 2 и 3 атомами углерода устанавливается двойная связь. Полученное соединение нестабильно и именно оно карбоксилируется с образованием 2-карбокси-3-кето-D-арабитол-
Восстановление. Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГА) происходит в две реакции. Сначала каждая 3-ФГА с помощью 3-фосфоглицераткиназы и с затратой одной АТФ фосфорилируется, образуя 1,3-бисфосфоглицериновая кислота (глицерат-1,3-бисфосфат). Затем под действием глицеральдегид-1,3-
Регенерация. На последней стадии 5 молекул глицеральдегид-3-фосфатов превращаются в три молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата. Вначале под действием трифосфат-изомеразы глицеральдегид-3-фосфат изомеризуется в дигидроксиацетон-фосфат. Фруктозабисфосфат-альдолаза объединяет их в фруктозо-6-фосфат с отщеплением остатка фосфорной кислоты. Затем следует ряд реакций перестройки углеродных скелетов и образуется рибулозо-5-фосфат. Он фосфорилируется фосфорибулокиназой и рибулозо-1,5-бисфосфат регенерируется.
Раздел 4. Дыхание
1. Дыхание как необходимое условие существования организма. Суть и физиологическое значение процесса дыхания.
Дыхание — основная форма диссимиляции у человека, животных, растений и многих микроорганизмов. При дыхании богатые химической энергией вещества, принадлежащие организму, окисляются до бедных энергией конечных продуктов (диоксида углерода и воды), используя для этого молекулярный кислород.
Под внешним дыханием понимают газообмен между организмом и окружающей средой, включающий поглощение кислорода и выделение углекислого газа, а также транспорт этих газов внутри организма.
Клеточное дыхание включает биохимические процессы транспортировки белков через клеточные мембраны; а также собственно окисление в митохондриях, приводящее к преобразованию химической энергии пищи.
У организмов, имеющих большие площади поверхности, контактирующие с внешней средой, дыхание может происходить за счёт диффузии газов непосредственно к клеткам через поры (например, в листьях растений, у полостных животных). При небольшой относительной площади поверхности транспорт газов осуществляется за счёт циркуляции крови (у позвоночных и др.) либо в трахеях (у насекомых).
У растений дыхание происходит преимущественно ночью. Днём растения в основном освобождают кислород из связанного состояния, в процессе фотосинтеза.Также дыхание происходит через устьица, чечевички, трещины в коре(у деревьев).
Дыхание растений необходимо всем высшим и большинству низших растений для их полноценной жизнедеятельности необходимо дыхание, т.е. воздух которым можно дышать или строго определенная газовая среда, которая в открытом грунте может изменяться в зависимости от рельефа участка, типа защитных полос, свойств почвы и т. д. В закрытом грунте существующую газовую среду для дыхания растений можно регулировать проветриванием, подкормками углекислым газом.
Из воздуха растения поглощают углекислый газ и кислород в процессах ассимиляции и дыхания, интенсивность которых зависит от освещенности, влажности, температуры и снабжения растений питательными веществами.
Интенсивность дыхания растений, в разные периоды их развития неодинакова. Особенно энергично дышат прорастающие семена. С ускорением роста возрастает интенсивность дыхания, поэтому молодые растения дышат активнее, чем взрослые. Зимой у растений этот процесс снижается до минимального уровня.
Дышат все органы растения, в том числе и корни. Вот почему необходимо постоянно поддерживать почву в рыхлом состоянии. Кроме того, в хорошо обработанной почве лучше протекает жизнедеятельность полезных микроорганизмов, обеспечивающих минерализацию растительных остатков и других органических веществ.
Иногда складываются неблагоприятные условия для дыхания растений, в результате наступает кислородное голодание, приводящее иногда к ослаблению, заболеванию и гибели растений. Подобные явления наблюдаются при длительном затоплении участков водой, образовании ледяной корки и т. п. В подобных случаях нужно быстрее отвести воду или разрушить ледяную корку.
Дыхание сопровождается значительным выделением тепла. Особенно энергично выделяется тепло при дыхании грибов и бактерий. На этом свойстве основано использование навоза в парниках в качестве биотоплива. У некоторых растений в процессе дыхания температура повышается на несколько градусов относительно температуры окружающего воздуха. Поэтому необходимо постоянно обеспечивать растения свежим воздухом, богатым кислородом. Особенно это важно при прорастании семян, появлении всходов, укоренении черенков, во время цветения растений. Вот почему посевы семян, черенкование, пикировку сеянцев необходимо проводить в рыхлую, воздухопроницаемую землю; а также систематически рыхлить почву вокруг растений в открытом грунте и в горшках с комнатными растениями.
Для жизнедеятельности растений необходим и углекислый газ, составляющий 0,03% общего объема воздуха. Из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза создается органическое вещество. Опыты показали, что при обогащении воздушной среды, окружающей растение, углекислым газом усиливается рост и возрастает продуктивность, а также повышается устойчивость растений к различным заболеваниям.
Усилить углеродное питание растений можно, внося в почву углекислые удобрения в виде солей угольной кислоты, поливая водой, насыщенной углекислотой, а также используя неразложившиеся органические удобрения.
Подкормка углекислым газом дает эффект только в солнечные дни, а оптимальной дозой является насыщение воздуха им до 0,3%. Отдельные культуры давали наибольший эффект и при меньшем насыщении воздуха углекислым газом. В то же время чрезмерное увеличение его концентрации (выше 3%) приводит к гибели растений.
2. Ферменты дыхания.
Одна из наиболее важных особенностей живых клеток - высокая скорость, с которой протекают в них химические реакции при температурах от 5 до 40°С. Эти же реакции в лабораторных условиях при тех же температурах если и происходят, то очень медленно. Например, древесина, уголь и другие виды топлива не загораются, пока их не нагреют до критической температуры, после чего они горят самопроизвольно. Даже глюкоза должна быть нагрета до высокой температуры, чтобы гореть (окисляться) на воздухе, а в живых клетках она легко окисляется при 5 - 10°С. Это происходит потому, что большинство химических реакций, даже приводящих к освобождению энергии, не идет самопроизвольно, для их начала требуется введение дополнительной порции энергии - энергии активации. Ферменты - это органические катализаторы, понижающие энергию активации до значения, при котором реакция может протекать при обычных температурах. Это достигается благодаря кратковременному связыванию молекул субстратов на поверхности молекул ферментов, что увеличивает вероятность протекания реакции. Большинство ферментов очень специфично и катализирует только одну реакцию или один тип реакции.
Раздел 5. Минеральное питание растений
1. Особенности корневой системы как органа поглощения и превращения минеральных веществ.
Корневая система растений поглощает из почвы как воду, так и питательные минеральные вещества. Оба эти процесса взаимосвязаны, но осуществляются на основе разных механизмов. Корни извлекают минеральные вещества из почвенного раствора и из почвенного поглощающего комплекса, с частицами которого зона поглощения корня тесно контактирует.
Клеточные стенки принимают непосредственное участие как в поглощении веществ из почвы, так и в транспорте элементов минерального питания по тканям.
Основной движущей силой поглотительной активности корней, как и вообще каждой клетки в отдельности, является работа ионных насосов, локализованных в мембранах. Радиальный транспорт минеральных веществ от поверхности корня к проводящей системе осуществляется в результате взаимодействия всех основных тканей зоны поглощения, причем каждая ткань выполняет определенные функции. Радиальный транспорт завершается загрузкой минеральных веществ и их органических производных в трахеиды и сосуды ксилемы.
В другие части растения ксилемный сок перемещается за счет транспирации и корневого давления. Клетки, входящие в состав различных тканей и органов, в свою очередь поглощают и метаболизируют элементы минерального питания, доставляемые с ксилемным соком. Причем их поглотительная активность зависит от возраста и функционального состояния.
В целом процесс минерального питания растения – это сложная цепь биофизических, биохимических и физиологических процессов со своими обратными и прямыми связями и системой регуляции.
2. Физиологические основы применения удобрений.
В естественных биоценозах поглощенные из почвы соединения частично возвращаются с опавшими листьями, ветками, хвоей. С убранным урожаем с/х растений поглощенные вещества из почвы устраняются. Величина выноса минеральных элементов зависит от вида растений и от урожайности, а у одной и той же культуры еще и от почвенно-климатических условий. Овощные культуры, картофель, многолетние травы выносят больше элементов питания, чем зерновые культуры.
Для предотвращения истощения почвы и получения высоких урожаев с/х культур необходимо внесение удобрений. Сопоставляя количество элементов в почве и растения с величиной урожая, Ю.Либих сформулировал закон минимума. Согласно этому закону величина урожая определяется прежде всего количеством в почве того элемента, который находится в относительном минимуме. Увеличение содержания этого элемента в почве за счет внесения удобрений будет приводить к возрастанию урожая пропорционально вносимым дозам до тех пор, пока в минимуме не окажется другой элемент.
