Физиология растений

        ФГОУ ВПО “ Оренбургский государственный                  аграрный     университет”

                           Кафедра ботаники

                      КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

   по предмету: ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

                                 вариант 15

                                         Студента_____________________________

Курс, группа _________________________

Научный руководитель_________________________

                                     г. Оренбург - 2013 

         Оглавление

1.  Мембраны цитоплазмы: химический состав, структура и  функции.

2. Осмотический потенциал растительной и, его величины, методы определения.

3. Темновая фаза фотосинтеза.

4. Аэробная фаза дыхания, химизм, место осуществления в клетке и биологическая роль.

5. Фенольные соединения растений.

6. Фитогормоны растений ингибирующего действия, их химическая природа, общие закономерности действия и роль в регулировании роста и развитии растительного организма.

7.  Анатомо-физиологические особенности ксерофитов и мезофитов.

    1.  Мембраны цитоплазмы: химический состав, структура и функции.

Цитоплазматическая мембрана – обязательный компонент любой  клетки и ее обычно называют плазмалеммой.

В состав плазматической мембраны входят липиды, белки и углеводы.      Соотношение между липидами и  белками может значительно варьировать  в различных клетках.

  Липиды мембраны бывают  трех видов: глицерофосфолипиды, сфингофосфолипиды и стероиды (холестерол). Молекула глицерофосфолипида состоит  из остатка трёхатомного спирта  глицерола, атомы водорода двух  гидроксильных групп которого  замещены на две длинные цепи  жирных кислот. Третий атом водорода  гидроксильной группы глицерина  замещён остатком фосфорной кислоты,  к которому, в свою очередь,  присоединён остаток одного из  азотистых оснований (холин, этаноламин, серин, инозитол).

   В молекуле глицерофосфолипида  можно выделить две части, которые  называются головка (остаток глицерина,  остаток фосфорной кислоты и  азотистое основание) и хвостики (остатки жирных кислот). Головка  и хвостики сильно отличаются  по своим физическим свойствам.  Головка молекулы фосфолипида  гидрофильна (″любит воду″). Она  хорошо растворима в воде. Хвостики - гидрофобны (″боятся воды″). Они  легко растворяются в липидах  и органических растворителях,  но водой отталкиваются. Таким  образом, в целом молекула фосфолипида,  содержащая как водорастворимые,  так и липидорастворимые области,  имеет амфифильные свойства.

   Молекулы сфингофосфолипидов  также состоят из головки и  хвостиков. Они отличаются от  фосфолипидов тем, что вместо  остатка глицерина содержат остаток   спирта сфингозина.

  Если сухие фосфолипиды  погружают в воду, они спонтанно  формируют в зависимости от  их концентрации различные структуры.  Одна из них - сферическая структура,  называемая мицеллой. Молекулы фосфолипидов  упорядочены так, что гидрофильные  головки направлены в водную  среду, а гидрофобные хвосты - внутрь структуры.

  При более высокой  концентрации фосфолипидов, их молекулы  формируют бислойные пластинчатые  структуры. Немецкие ученые Gorter и  Grendel доказали, что такая бислойная  фосфолипидная структура является  основой мембраны клетки

Физическое состояние  фосфолипидного бислоя зависит от температуры. Если температура превышает критическую  точку, бислой представляет собой жидкость. При этом каждая молекула имеют возможность  перемещаться.

  Если температура падает ниже критической точки, мембранные фосфолипиды становятся твердыми. Мембрана теряет текучесть, и движение молекул в ней ограничивается.

   Согласно современной жидкостно-мозаичной модели мембраны (модель Сингера и Николсона), липидный бислой является основой мембраны. Молекулы фосфолипидов расположены в нём так, что их длинные оси параллельны и ориентированы перпендикулярно к поверхности мембраны. Мембрана сохраняется в жидком состоянии благодаря температуре клетки и химическому составу жирных кислот.

   Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈ 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны (транспорт определенных молекул, катализ реакций, получение и преобразование сигналов из окружающей среды и др.).

   Различают: 1) периферические белки (расположены на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя), 2) полуинтегральные белки (погружены в липидный бислой на различную глубину), 3) интегральные, или трансмембранные, белки (пронизывают мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки). Интегральные белки в ряде случаев называют каналообразующими, или канальными, так как их можно рассматривать как гидрофильные каналы, по которым в клетку проходят полярные молекулы (липидный компонент мембраны их бы не пропустил). 

   В состав мембраны могут входить углеводы (до 10%). Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс — гликокаликс, имеющий толщину несколько десятков нанометров. В нем располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью происходит адгезия клеток.

  Молекулы белков, углеводов и липидов подвижны, способны перемещаться в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны — примерно 7,5 нм.

     Важнейшая  функция мембраны: способствует  компартментации — подразделению  содержимого клетки на отдельные  ячейки, отличающиеся деталями химического  или ферментного состава. Этим  достигается высокая упорядоченность  внутреннего содержимого любой  эукариотической клетки. Компартментация  способствует пространственному  разделению процессов, протекающих  в клетке. Отдельный компартмент  (ячейка) представлен какой-либо  мембранной органеллой (например, лизосомой)  или ее частью (кристами, отграниченными  внутренней мембраной митохондрий).

Другие функции:

     1) барьерная  (отграничение внутреннего содержимого  клетки);

     2) структурная  (придание определенной формы  клеткам в соответствии с выполняемыми  функциями);

     3) защитная (за  счет избирательной проницаемости,  рецепции и антигенности мембраны);

     4) регуляторная (регуляция избирательной проницаемости  для различных веществ (пассивный  транспорт без затраты энергии  по законам диффузии или осмоса  и активный транспорт с затратой  энергии путем пиноцитоза, эндо- и экзоцитоза, работы натрий-калиевого  насоса, фагоцитоза)). Путем фагоцитоза  поглощаются целые клетки или  крупные частицы. При пиноцитозе  происходит поглощение мелких  частиц или капелек жидкого  вещества. Общим для обоих процессов  является то, что поглощаемые  вещества окружаются впячивающейся  наружной мембраной с образованием  вакуоли, которая затем перемещается вглубь цитоплазмы клетки.

  5) адгезивная функция  (все клетки связаны между собой  посредством специфических контактов  (плотных и неплотных));

  6) рецепторная (за  счет работы периферических белков  мембраны);

  7) электрогенная (изменение  электрического потенциала поверхности  клетки за счет перераспределения  ионов калия и натрия (мембранный  потенциал нервных клеток составляет 90 мВ));

  8) антигенная: связана  с гликопротеинами и полисахаридами  мембраны. На поверхности каждой  клетки имеются белковые молекулы, которые специфичны только для  данного вида клеток. С их помощью  иммунная системы способна различать  свои и чужие клетки. Обмен  веществ между клеткой и окружающей  средой осуществляется разными  способами — пассивными и активными. 

     2. Осмотический потенциал растительной и, его величины, методы определения.

     Осмос – явение проникновения молекул растворителя через полупроницаемую перегородку – мембрану. Молекулы растворителя движутся из чистого растворителя в раствор или из разбавленного раствора  в концентрированный. Движущей силой процесса является разность концентраций растворителя в растворе и индивидуальном чистом веществе.

Осмотический потенциал  относится к так называемым коллигативным  свойствам раствора, таким, как понижение  точки замерзания или повышение  точки кипения. Все эти показатели зависят от молярной концентрации. Осмотический потенциал равен разности между химическим потенциалом раствора и химическим потенциалом чистой воды и всегда отрицателен. Осмотический потенциал показывает недостаток энергии  в растворе по сравнению с чистой водой, вызванный взаимодействием  вода — растворенное вещество. Иначе  говоря, осмотический потенциал показывает, насколько прибавление растворенного  вещества снижает активность воды.

Определение величины осмотического  потенциала имеет большое значение, в частности для экологических  исследований. Величина осмотического  потенциала позволяет судить о максимальной способности растения поглощать  воду из почвы и удерживать ее, несмотря на иссушающее действие атмосферы. Осмотический потенциал колеблется в широких  пределах, от —5 до —200 бар. Осмотический потенциал около —1 бара наблюдается  у водных растений. Осмотический потенциал, равный —200 бар, обнаружен у выжатого сока талофта Atriplex confertifolia. В 1 л сока этого растения содержится 67,33 г  хлоридов. У большинства растений средней полосы осмотический потенциал  колеблется от —5 до —30 бар. Вместе с  тем необходимо отметить, что факторы, действующие на изменение осмотического  потенциала, чрезвычайно разнообразны. Даже соседние, рядом расположенные  клетки могут отличаться по величине осмотического потенциала. Обычно отрицательная  величина осмотического потенциала больше у мелких клеток по сравнению  с крупными. Установлены определенные градиенты осмотического потенциала в пределах одной ткани. Так, в  тканях стебля отрицательный осмотический потенциал возрастает от периферии  к центру и от основания к верхушке. В корне отрицательный осмотический потенциал, наоборот, постепенно снижается  от основания к верхушке. В проводящих элементах стебля и корня, как  правило, отрицательная величина осмотического  потенциала очень низка (от —1 до —1,5 бара). В листьях осмотический потенциал  колеблется от -10 до -18 бар. Осмотический потенциал различен у разных жизненных  форм. У древесных пород он более  отрицателен, чем у кустарников, а у кустарников более отрицателен, чем у травянистых растении. Разные экологические группы различаются  по величине осмотического потенциала. У растений пустынь осмотический потенциал более отрицателен, чем  у степных растений; у степных более отрицателен, чем у луговых. Еще меньше осмотическая концентрация у растений болотных и водных местообитаний (соответственно наименее отрицательный осмотический потенциал). У светолюбивых растений осмотический потенциал более отрицательный, чем у теневыносливых. На величину осмотического потенциала влияет концентрация растворенных веществ в клеточном соке — это осмотически активные вещества (органические кислоты, соли, аминокислоты, сахара).

   Растение в определенной  степени регулирует величину  осмотического потенциала. Ферментативное  превращение сложных нерастворимых  веществ в растворимые (крахмала  в сахара, белков в аминокислоты) приводит к возрастанию концентрации  клеточного сока и повышению  отрицательной величины осмотического  потенциала. Увеличенное накопление  растворимых солей также делает  более отрицательным осмотический  потенциал. 

   Несмотря на то, что осмотический потенциал меняется  в зависимости от внешних условий,  все же для каждого вида  эти изменения происходят в  своих определенных пределах. Величину  осмотического потенциала многие  физиологи считают одной из  характеристик данного вида растений.

  Величину осмотического  потенциала можно определить  плазмолитическим методом. Плазмолиз  – это процесс, обусловленный  потерей воды клеткой. Он проявляется  в отходе протопласта от клеточной  стенки. В отдельных местах цитоплазма  может в течение более или  менее продолжительного времени  сохранять связь с клеточной  стенкой, образуя так называемые  нити Гехта. Наблюдаются различные  формы плазмолиза: выпуклый плазмолиз  при небольшой вязкости цитоплазмы  и вогнутый плазмолиз при высокой  вязкости цитоплазмы. При переносе  плазмолизированных тканей в  гипотонический раствор или чистую  воду вода поступает в клетку  и происходит деплазмолиз. Количество  воды в клетке увеличивается,  объем вакуоли возрастает и  она прижимает цитоплазму к  клеточной стенке. Плазмолитический  метод основан на подборе изоосмотического (изотонического) раствора, то есть  имеющего осмотический потенциал  равный осмотическому потенциалу  клетки.   Раствор, при котором  начался плазмолиз, имеет осмотический  потенциал примерно равный осмотическому  потенциалу клетки. Зная концентрацию  наружного раствора в молях,  можно вычислить осмотический  потенциал клетки.

Ys – осмотический потенциал, определяется концентрацией растворенного вещества. Ys = - сRT, где с – концентрация вещества в молях, R- газовая постоянная, Т- абсолютная температура,  знак «-» указывает на то, что растворенное вещество уменьшает водный потенциал раствора. С увеличением его концентрации осмотический потенциал становится все более отрицательным. Осмотический потенциал – величина равная, но обратная по знаку осмотическому давлению.

3. Темновая фаза фотосинтеза.

    Поглощение углекислого  газа и образование глюкозы  в растениях называют темновой  фазой фотосинтеза, поскольку  она может идти в темноте.

    Сущность темновых реакций процесса фотосинтеза была раскрыта благодаря исследованиям американского физиолога Кальвина (цикл Кальвина). Успех работы, проведенной Кальвином и его сотрудниками, определялся широким применением новых методов исследования

     Первый метод,  использованный Кальвином – метод  радиоактивного углерода. Радиоактивные  изотопы по химическим свойствам  практически не отличаются от  стабильных. Принимая участие в  реакциях, они как бы помечают  те соединения, в которые входят. Скорость распада радиоактивных  изотопов пропорциональна их  количеству. Излучение, испускаемое  ими в процессе разложения, может  быть легко измерено. Все это  создает исключительные возможности  для использования метода радиоактивных  изотопов (меченых атомов), в частности  при изучении химизма фотосинтеза.  Так, введение ¹⁴СО₂ в атмосферу, где выращивают растения, позволяет установить временную последовательность образования отдельных соединений на первых этапах фотосинтеза.

    Второй метод  – хроматография на бумаге. Если  вещества, разогнанные на хроматограмме,  содержат радиоактивные атомы,  то их можно легко обнаружить  с помощью радиоавтографии. Применяя  указанные методы, можно обнаружить  какие вещества и в какой  последовательности образуются  из ¹⁴СО₂. Наряду с этим использование коротких световых экспозиций позволило уловить первые этапы процесса. В качестве объекта исследования была взята зеленая водоросль хлорелла. После кратковременных экспозиции на свету в присутствии ¹⁴СО₂ растения фиксировались горячим спиртом. Спиртовой экстракт концентрировался, разделялся хроматографически и анализировался. Опыты показали, что через 5 сек. пребывания в атмосфере ¹⁴СО₂ на свету большая часть радиоактивного углерода сосредоточилась в трехуглеродном соединении – 3-фосфоглицериновой кислоте (3-ФГК).

    Кальвин выдвинул  предположение, что в хлоропластах  имеется какое-то вещество-акцептор, которое, взаимодействуя с СО₂, образует фосфоглицериновую кислоту (акцептор + СО₂ →ФГК). Для того чтобы установить природу акцептора, была проведена серия опытов с изменяющимися внешними условиями (смена света и темноты в присутствии и отсутствии ¹⁴СО₂ ). Оказалось, что после выключения света содержание ФГК продолжает расти. Одновременно наблюдалось быстрое исчезновение пятиуглеродного соединения, рибулезодифосфата (РДФ). Через 30 сек. темноты РДФ не обнаруживался. Вместе с тем на свету количество РДФ оставалось постоянным. Иная картина наблюдалась в отсутствии СО₂. В этом случае ни в темноте, ни на свету содержание РДФ и ФГК не изменялось. Из полученных данных следовало, что в присутствии СО₂ РДФ в темноте используется для образования ФГК. Дальнейшие превращения ФГК требуют света. В силу этого Кальвин выдвинул следующую предварительную схему процесса фотосинтеза:

                                           Продукты световой фазы

                                                            ↓         ↓

                                                         6АТФ+6НАДФ Н₂

3РДФ + 3СО₂ + 3Н₂О   →   6ФГК                       → 6ФГА → 1ФГА

     ↑                                                                                 ↓

                  В ←                    Б ←                А ←       5ФГА 

Согласно этой схеме РДФ  является акцептором, который присоединяет СО₂, в результате чего образуется ФГК. Однако в отсутствии света РДФ быстро оказывается использованным и исчезает. При этом накапливается известное количество ФГК. Именно это и наблюдалось в эксперименте. На свету при участии продуктов световой фазы происходит восстановление ФГК до фосфоглицеринового альдегида (ФГА). Судьба образовавшихся молекул ФГА различна. Частично путем ряда превращений ФГА используется на регенерацию акцептора (РДФ). В силу этого количество РДФ на свету поддерживается на постоянном уровне. В каждом цикле принимают участие 3 молекулы акцептора (РДФ) и образуется 6 молекул триозы (ФГА). Пять молекул ФГА идет на регенерацию акцептора. Каждая шестая молекула ФГА выходит из цикла и используется для построения углеводов. В связи с этим темновые реакции фотосинтеза можно представить как разветвленный цикл.

Цикл Кальвина можно разделить  на три фазы.

1 фаза – карбоксилирование.  Эта реакция катализируется специфическим  для процесса фотосинтеза ферментом  РДФ- карбоксилазой. В листьях  этот фермент содержится в  больших количествах и является  основной фракцией белка хлоропластов. По-видимому, его образование активируется  светом.   При взаимодействии  РДФ с СО₂ образуется сначала промежуточное нестойкое шестиуглеродное соединение, которое затем распадается на 2 молекулы ФГК.

СН₂О(Р)

│

СО                                          СООН

│                                             │

3СНОН + 3СО₂ + 3Н₂О → 6СНОН

│                                             │

СНОН                                    СН₂О(Р)

│

СН₂О(Р)                                   ФГК

РДФ

2 фаза – восстановление. Дальнейшие превращения ФГК требуют  участия продуктов световой фазы  фотосинтеза: АТФ и НАДФ• Н⁺ + Н⁺. Прежде всего происходит реакция фосфорилирования 3- ФГК. Донором фосфатной группы является АТФ. При этом образуется 1,3-дифосфоглицериновая кислота. Реакция катализируется ферментом фосфоглицерокиназой:

 СООН                                   СОО ~ (Р)

|                                              |

6СНОН      +    6АТФ    → 6СНОН + 6АДФ

|                                              |

 СН₂О(Р)                               СН₂О(Р)

ФГК                                         1,3- диФГК

Образующееся в этой реакции  соединение – дифосфоглицериновая  кислота – обладает более высокой  реакционной способностью, содержит макроэргическую связь. Карбоксильная  группировка этого соединения восстанавливается  до альдегидной с помощью триозофосфатдегидрогеназы, коферментом которой служит НАДФ:

 СОО ~ (Р)                                    СНО

|                                                      |

6СНОН + 6НАДФ Н⁺ + 6Н⁺ → 6СНОН + 6Н₃РО₄ + 6НАДФ

|                                                      |

 СН₂О(Р)                                       СН₂О(Р)

1,3- диФГК                                       ФГА

Образовавшийся ФГА претерпевает ряд превращений. Из 6 молекул ФГА 5 идут на регенерацию акцептора  – рибулезодифосфата, а 1 молекула выходит  из цикла.

3 фаза – регенерация.  В процессе регенерации акцептора  используется 5 молекул ФГА, в  результате чего образуется 3 молекулы  рибулезо- 5- фосфата. Этот процесс  идет через образование 4-,5-,6-,7- углеродных соединений. Прежде всего  первая молекула ФГА изомеризуется  до фосфодиоксиацетона. Процесс  катализируется ферментом триозофосфатизомеразой:

СНО                     СН₂ОН

|                             |

СНОН         ↔     СО

|                             |

СН₂О(Р)               СН₂О(Р)

ФГА                             ФДА

Фосфодиоксиацетон (ФДА) взаимодействует  со второй молекулой ФГА с образованием фруктозодифосфата (ФДФ):

                                                      СН₂О(Р)

                                                       |

СН₂ОН        СНО                         СО

|                    |                                 |

СО            + СНОН               →    СНОН

|                    |                                 |

СН₂О(Р)      СН₂О(Р)                   СНОН

                                                       |

ФДА              ФГА                       СНОН

                                                       |

                                                      СН₂О(Р)

                                                          ФДФ

   От ФДФ отщепляется фосфат и превращается в фруктозо- 6- фосфат(Ф-6-Ф). Далее от Ф-6-Ф(С₆) отщепляется 2-углеродный фрагмент (-СО-СН₂ОН), который переносится на следующую (третью) триозу. Эта транскетолазная реакция идет при участии фермента транскетолазы. В результате образуется первая пентоза-(С₅)-рибулезофосфат. От Ф-6-Ф остается 4-углеродный сахар эритрозофосфат (С₄).Эритрозофосфат конденсируется с четвертой триозой с образованием седогептулезодифосфата (С₇). После отщипления фосфата седогептулезодифосфат превращается в седогептулезофосфат. Далее снова происходит транскетолазная реакция, в результате которой от седогептулезофосфата отщепляется 2- углеродный фрагмент, который переносится на пятую триозу. Образуются еще 2 молекулы рибулезофосфата. Таким образом, в результате рассмотренных реакций образовалось 3 молекулы рибулезофосфата. Для образования из них акцептора (РДФ) необходимо их фосфорилирование. Для этого используется 3 молкекулы АТФ.

    При прохождении двух циклов из 12 молекул образовавшегося ФГА 2 молекулы выходят из них, образуя 1 молекулу фруктозодифосфата (ФДФ). Общее суммарное уравнение 2 циклов имеет следующий вид:

6РДФ + 6СО₂ + 18АТФ + 12 НАДФ Н⁺ + 12Н⁺ → 6РДФ + гексоза + 18 Ф_Н +

18АДФ + 12НАДФ.

    На основании приведенных реакций можно рассчитать энергетический баланс цикла Кальвина. Для восстановления 6 молекул СО₂ до уровня углеводов (глюкозы) требуется 18 молекул АТФ и 12 НАДФ Н2. Соответственно для восстановления до уровня углеводов 1 молекулы СО₂ необходимы 3 молекулы АТФ и 2 НАДФ Н2. Как мы видели для образования 2 молекул НАДФ Н2 и 2 молекул АТФ необходимо 8 квантов света. Недостающее количество АТФ образуется в процессе циклического фотофосфорилирования. Следовательно для восстановления 1 молекулы СО₂ до уровня углеводов необходимо затратить 8-9 квантов. Энергия квантов красного света равна 168 кДж/моль. Таким образом, при использовании квантов красного света на восстановление 1 молекулы СО₂ до уровня углеводов затрачивается примерно 1340-1508 кДж. Из этой энергии в 1/6- моль гексозы откладывается 478 кДж. КПД фотосинтеза в этом случае должен составить около 30-35%. Однако в естественных условиях коэффициент использования света значительно меньше.                                                    В отличие от ферментов, принимающих участие в цепи переноса электронов (световая фаза) ферменты цикла Кальвина локализованы в матриксе хлоропластов. Согласованному осуществлению всех реакций способствует то, что эти ферменты часто ассоциированы на поверхности мембран и составляют определенные ансамбли.

     В отличие от ферментов, принимающих участие в цепи переноса электронов (световая фаза) ферменты цикла Кальвина локализованы в матриксе хлоропластов. Согласованному осуществлению всех реакций способствует то, что эти ферменты часто ассоциированы на поверхности мембран и составляют определенные ансамбли.

      Путь углерода при фотосинтезе, установленный Кальвином, является основным. Однако существуют отклонения от этого пути. Так, австралийские ученые Хетч и Слек (1960) и советский ученый Ю.С. Карпилов (1960) показали, что у некоторых растений, по преимуществу тропических и субтропических( в том числе кукурузы, сахарного тросника), фотосинтез идет несколько по иному пути. На первом этапе происходит реакция карбоксилирования фосфоенолпировиноградной кислоты (ФЕП).

СН₂                                    СООН

║                                        │

СО ~ (Р) + СО₂ + Н₂О → СН₂ + Н₃РО₄

│                                        │

СООН                                СО

                                           │

ФЕП                                   СООН

                                                 ЩУК

Реакция катализируется ферментом  фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕП-карбоксилазой) с образованием ЩУК. Поскольку в  этом случае первый продукт карбоксилирования  – ЩУК содержит 4 атома углерода, его называют «С-4» путь, в отличии  от цикла Кальвина, где образуется ФГК, содержащая 3 атома углерода («С-3»  путь).ЩУК преобразуется в яблочную кислоту. В последующем происходит реакция транскарбоксилирования, при  которой СО₂ снова отщепляется от органических кислот и вступает в цикл Кальвина – присоединяется к РДФ. Таким образом, сущность «С-4»пути заключается в том что реакция карбоксилирования происходит 2 раза. Это позволяет растению создавать запасы углерода в клетках. Как и во всяком биохимическом цикле, акцепторы (ФЕП и РДФ) регенерируют, что и создает возможность его непрерывного функционирования. Исследования показали, что в растениях, в которых процесс фотосинтеза протекает по «С-4» пути, имеются 2 типа хлоропластов: 1) крупные пластиды, часто лишенные гранул, в клетках обкладки, окружающие сосудистые пучки; 2) мелкие гранальные пластиды в клетках мезофила листа.

В клетках мезофила с мелкими  хлоропластами осуществляется карбоксилирование  фосфоенолпировиноградной кислоты  с образованием 4-углеродногосоединения  – ЩУК (и в некоторых случаях  аспарагиновой кислоты.). Затем ЩУК  передвигается в клетки обкладки, где происходит реакция транскарбоксилирования, в результате которой СО₂ отщепляется и вступает в цикл Кальвина. При этом фосфоенолпировиногрвдная кислота (ФЕП) регенерирует. Поскольку при таком механизме фотосинтеза принимает участие 2 типа клеток и 2 типа хлоропластов, этот путь называют кооперативным. Фиксация СО₂ по «С-4» пути имеет ряд преимуществ. Показано, что некоторые представители растений, ведущие ассимиляцию по «С-4» пути, осуществляют первые этапы этого процесса (образование органических кислот) в ночной период суток. В последующий светлый период углекислота освобождается и реассимилируется в цикле Кальвина. Такая последовательность позволяет осуществлять фотосинтез днем при закрытых устьицах, что имеет большое значение, т.к. предохраняет растение от излишней потери воды. Возможно, именно с этим связано большая засухоустойчивость растений с таким типом фотосинтеза.