Функции корня

Томский Государственный Университет

Биолого-почвенный факультет

Томск – 2007

Содержание

Функции корня.

Корень (radix), один из основных вегетативных органов листостебельных растений (за исключением мхов), служащий для прикрепления к субстрату, поглощения из него воды и питательных веществ, первичного превращения ряда поглощаемых веществ, синтеза органических соединений, дальнейшего перемещения их в другие органы, а также для выделения продуктов обмена. Корни могут служить вместилищем запасных веществ или органом вегетативного размножения. Из зачатка корня в зародыше развивается главный корень, который ветвится эндогенно (из перицикла) и на молодом окончании образуются боковые корни. На стеблях, листьях, подземных видоизмененных побегах и старых, отмерших участках корня возникают придаточные корни. Совокупность корней одного растения составляет его корневую систему. У большинства растений корень – осевой орган, которому свойственен геотропизм. Также корни взаимодействуют с почвенными микроорганизмами, грибами, образуя микоризу или клубеньки (например, ольха), а также с корнями других растений.

От стебля отличается отсутствием листьев, наличием чехлика  и эндогенными (из внутренней ткани) ветвлениями.

Филогенетически корень возник позднее, чем стебель, и, вероятно, произошел от корнеподобных веточек (ризомоидов) первых растений (риниофитов), вышедших на сушу. Подобные ризомоиды из ныне живущих растений сохранились только у псилотовых. Настоящие корни первоначально появились у плауновидных и папоротниковидных, наиболее сложное строение – у семенных растений.

Перечисленные функции  присущи большинству нормально  развитых корней. У многих растений корни выполняют особые функции.

Корни часто видоизменяются в зависимости от выполняемой  ими функции: досковидные, столбовидные – воздушные придаточные корни, служащие для опоры и питания; пневматофоры, верхушки которых расположены над почвой или водой и снабжают подземные органы воздухом; гаустории (у паразитов), высасывающие питательные вещества из тела растения-хозяина. Корни, содержащие алкалоиды, гуттаперчу и другие ценные вещества, применяются в медицине и промышленности.

Зоны молодого корневого окончания.

Первичное анатомическое строение корня всех семенных растений сходно (рис. 1).

Рис. 1. Молодой корень проростка пшеницы: А – схема строения к.чх – корневой чехлик,

кл – калиптроген, з.д. – зона деления, з.р. – зона растяжения (роста),  з.в. – зона всасывания,

з.п. – зона проведения. Б – периферические клетки отдельных зон.

Нежные клетки апикальной меристемы  всегда прикрыты чехликом, лишь в редчайших  случаях (у некоторых водных растений и паразитов) чехлик отсутствует. Чехлик дифференцируется на ранних стадиях развития корня из калиптрогена (например, у злаков и других однодольных) или из верхушечной меристемы (у двудольных и голосеменных). Клетки чехлика постоянно обновляются, на смену слущивающимся старым клеткам апикальная меристема образует новые молодые. В процессе слущивание наружных клеток они продуцируют обильную слизь, которая облегчает продвижение. Центральная часть  чехлика составляет так называемую колумеллу (колонку), в клетках которой содержится много крахмальных зерен, способных перемещаться в клетке при изменении положения кончика корня в пространстве, благодаря чему корень изгибается и растет в прежнем направлении.

Под чехликом находится зона деления, клетки которой имеют характер меристемы. Почти все делящиеся клетки сосредоточены в этой зоне, имеющей длину менее 1 мм. Зону деления можно отличить на живом корешке по желтоватой окраске, так как клетки меристемы заполнены цитоплазмой и не имеют заметных вакуолей (рис. 2).

Вслед за этой зоной следует зона растяжения (роста), где корень становиться  светлым и как бы прозрачным, но по-прежнему гладким. Здесь клетки сильно увеличиваются в продольном направлении, хотя клеточные деления практически отсутствуют, а объем корня увеличивается за счет общего обводнения клеток и появления больших вакуолей. Растущий корень упругим кончиком проталкивается между частичками почвы. Протяженность зоны растяжения обычно не превышает нескольких миллиметров (рис. 3).

В зоне поглощения или  всасывания, следующей за зоной растяжения клетки резко прекращают свое растяжение и более не смещаются относительно частиц почвы, а на ризодерме возникают  многочисленные корневые волоски, увеличивающие  в 15-20 раз общую поглощающую поверхность корня. Подавляющую массу воды и солей молодые корни воспринимают именно в этой зоне. По мере роста корня в почве зона поглощения перемещается, а старые корневые волоски отмирают (рис. 4).

         А              Б

Рис. 4. Поперечный срез корня в зоне всасывания: А – в середине зоны всасывания: 1 – ризодерма. Б – в конце зоны всасывания: 2 – экзодерма, 3 – метафлоэма, 4 – метаксилема.

Протяженность зоны поглощения – до нескольких сантиметров. Хотя клетки в этой зоне не могут передвигаться в почве, так как продольное растяжения прекратилось, а корневые волоски срослись с частицами почвы, тем не менее зона поглощения непрерывно передвигается в почве по мере нарастания корневого окончания, благодаря включением в нее новых молодых клеток со стороны зона растяжения и одновременным исключением стареющих клеток, переходящих в состав следующей зоны – зоны проведения (рис. 5), т.е. всасывающий аппарат молодого корневого окончания – подвижное образование.

В зоне проведения вместо ризодермы формируется другая покровная ткань – экзодерма, защищающая живые ткани корня.

Апикальное  нарастание корня.

Корень отличается от побега тем, что его апикальная меристема  откладывает клетки как вовнутрь, так и наружу, пополняя чехлик. Все  ткани корня образуются из инициальных клеток, число и расположение которых, а также порядок образования из них тканей значительно различаются у растений, принадлежащих к разным систематическим группам.

Для большинства высших споровых растений характерно наличие в апексе корня единственной инициальной клетки (рис. 6).

Апекс корня покрытосеменных  растений содержит несколько инициальных  клеток, при этом строение и работа апикальных меристем двудольных и однодольных  имеют некоторые отличия.

У двудольных в типичном случае инициали расположены тремя  слоями, причем в каждом слое может быть от 1 до 4 инициальных клеток (рис. 7(1,2)). Инициали нижнего слоя дают начало всем клеткам чехлика и ризодерме, остальные инициальные клетки образуют все остальные ткани собственно корня. Как видно на рисунке, уже в зоне деления, т.е. в самой апикальной меристеме, обнаруживается четкое разделение на два отдела. Наружный отдел, происходящий от среднего слоя инициалей, носит название периблемы (греч. периблема - покров). Внутренний отдел происходит от верхнего слоя инициалей и называется плеромой (греч. плерома - заполнение). В дальнейшем периблема дает начало первичной коре корня, а плерома – стеле (греч. стеле – колонна, ствол).

У однодольных типичный корневой апекс отличается тем, что  инициали нижнего слоя образуют только чехлик, а ризодерма дифференцируется из самого наружного слоя периблемы (рис. 7(3,4)).

Рис. 7. Апикальный рост корней у двудольных (1, 2) и однодольных (3, 4) растений:

1 – апекс корня пикульника; 2 – схема гистогенеза; 3 – апекс корня стянга; 4 – схема гистогенеза. Черными треугольниками обозначены границы стелы и коры, светлыми – границы коры и чехлика, точками и (на схемах) черным цветом – протодерма и ризодерма, крестиками – инициальные клетки, стрелками – направления делений.

Для голосеменных, а так  же и для некоторых видов двудольных и однодольных, характерно, когда корневой апекс имеет группу инициалей, недифференцированную на слои и дающую начало всем тканям корня, включая чехлик. От таких апексов, вероятно, произошли типичные апекса покрытосеменных.

Гистогенез первичных постоянных тканей.

Последовательность превращения  меристемы в постоянные ткани  можно проследить на серии поперечных разрезов, проведенных на разных уровнях (рис. 2, 3, 4, 5). В зоне деления или  несколько выше видны границы  между периблемой и плеромой, т.е. теми отделами меристемы, которые показаны в продольном сечении (рис. 7).

На поверхности корня обособляется ризодерма и достигает полного  развития в зоне поглощения (рис. 4). В функциональном отношении ризодерма  – одна из важнейших тканей растения. Через нее идет поглощение воды и минеральных солей, а также выделяются вещества из корня, помогающие почвенному питанию, плюс к этому ризодерма взаимодействует с живым населением почвы. Поглотительной функции соответствует строение ризодермы. Тонкие оболочки ризодермы вплотную соприкасаются с почвой, ее поверхность увеличена в десятки и более раз благодаря образованию корневых волосков, а ультраструктура клеток обеспечивает высокий уровень обмена веществ. Корневой волосок – это ни что иное, как вырост клетки ризодермы и в отличие от трихомов, не отделяется стенкой от произведшей его клетки. Оболочка волоска очень тонка, состоит из пектиновых веществ и целлюлозы, а наружные слои содержат слизь, входящая в соприкосновение с почвой и почвенными растворами. При образовании волоска происходит выпячивание наружной стенки клетки, ядро при этом переходит в вырост и передвигается около растущего кончика. Вещества для образования слизи и для наращивания оболочки растущего волоска вырабатываются многочисленными диктиосомами, находящимися также у кончика корневого волоска. Когда рост волоска закончен, ядро отходит от кончика, занимая положение посередине волоска (рис. 8).

Рис. 8. Ультраструктура корневого волоска (схема): В – вакуоль, Я – ядро.

Каждая клетка ризодермы потенциально способна образовать волосок, но в некоторых  группах растений клетки ризодермы  дифференцируются очень рано на трихобласты, способные образовывать корневые волоски, и атрихобласты – лишенные этой способности (рис. 9), а у корней погруженных в воду или почву, перенасыщенную водой, волоски вообще могут отсутствовать.

В физиологическом отношении  ризодерма отличается большой активностью, поглощая элементы почвенного питания  и затрачивая при этом энергию. Даже в самых молодых клетках ризодермы, еще до начала образования корневых волосков, есть ультраструктуры, характерные для клеток с высоким уровнем обмена веществ. К тому времени, когда ризодерма начинает свою деятельность по всасыванию веществ, митохондрии в ее клетках получают большее развитие, чтобы получить энергию, необходимую для поглощения веществ.

Из периблемы образуется первичная  кора (рис. 3), основную массу которой  составляют живые паренхимные клетки с тонкими оболочками. Между клетками внутренних слоев коры образуется система межклетников, вытянутых вдоль корня. По ним циркулируют газы, необходимые для дыхания клеток. У болотных и водных растений, из-за недостатка кислорода, первичная кора часто превращается в аэренхиму с обширными межклетниками (рис. 10), но вместе с этим возникают механические ткани, которые придают жесткость всему корню.

В паренхиме коры происходит энергичный метаболизм, необходимый  для выполнения ряды функций:

а) клетки коры участвуют в поглощении и проведении веществ, поступающих  в них как по симпласту, так и по апопласту и снабжают пластическими веществами ризодерму;

б) в коре происходит синтез различных важных веществ;

в) часто в коре находятся  гифы грибов, сожительствующих с корнями;

г) в клетках коры накапливаются  запасные вещества.

Внутренний слой коры – эндодерма, в виде непрерывного слоя окружает стелу (рис. 11(1,2)). Эндодерма может пройти в своем развитии три ступени. На первой ступени ее клетки имеют тонкие первичные оболочки и плотно прилегают друг к другу. На радиальных и поперечных стенках оболочек заметны утолщения. Если эти утолщения перерезаны поперек, то имеют вид точек – пятен Каспари, однако разрезы в других направлениях показывают, что утолщения в действительности образуют рамочки, опоясывающие клетки, - пояски Каспари (рис. 11(2)). Пояски соседних клеток смыкаются между собой так, что создается их непрерывная системы вокруг стелы. В поясках Каспари откладывается вещество, сходное с суберином, а также происходит одеревенение.

Значение этой структуры велико, так как вещества из коры в стелу и из стелы в кору могут пройти только по симпласту, потому что пояски Каспари непроницаемы для растворов.

Рис. 11. Эндодерма: 1 – эндодерма в корне чистяка на первой ступени развития (поперечный разрез); 2 – объемная схема, показывающая смыкание поясков Каспари; 3 – эндодерма в корне ириса на третьей ступени развития (поперечный разрез); Кс – ксилема; П – перицикл; ПК – пояски Каспари; ПрК – пропускные клетки; Ц – цитоплазма; Эн – эндодерма.

Первичная эндодерма есть в корнях всех растений, кроме плауновых. У многих высших растений эндодерма задерживается на первой ступени до конца жизни, однако, у большинства растений эндодерма получает вторичное строение.

На второй ступени развития эндодермы  суберин откладывается по всей внутренней поверхности стенок эндодермы. Но при этом эндодерма не становится совсем непроницаемой для растворов, так как некоторые клетки (пропускные) все же сохраняют первичное строение (рис. 11(3)).

У большинства однодольных и  многих двудольных, не обладающих вторичным  утолщением корней, эндодерма может получить третичное строение, характеризующееся сильным утолщением и одеревенением всех стенок, или же сравнительно тонкими остаются стенки, обращенные наружу (рис. 11(3)). Пропускные клетки сохраняются и в третичной эндодерме.

Наружные слои коры, подстилающие ризодерму образуют другую характерную  ткань коры – экзодерму. Ее особенность  состоит в том, что она возникает  как ткань, регулирующая прохождение  веществ, а после отмирания ризодермы  оказывается на поверхности корня  и превращается в защитную покровную ткань. Экзодерма формируется как один слой клеток, расположенных непосредственно под ризодермой. На первой ступени развития она имеет много общего с эндодермой и состоит из живых паренхимных клеток, плотно сомкнутых друг с другом. Но вскоре  по всей внутренней поверхности оболочек откладывается слой суберина. В отличие от пробки клетки экзодермы остаются живыми. Среди опробковевших клеток остаются пропускные неопробковевшие клетки, через которые происходит избирательное прохождение веществ. Экзодерма хорошо выражена в корнях однодольных растений, длительное время сохраняющих первичное строение.

Стела (осевой или центральный цилиндр) возникает из плеромы. Уже вплотную к зоне деления самый наружный слой стелы образует перицикл, клетки которого долго сохраняют характер меристемы и способность к новообразованиям. Под перициклом находятся клетки прокамбия, превращающиеся в последствии в первичные проводящие ткани. Последовательность развития стелы можно проследить на рисунках 2-4.

Флоэма начинает развиваться раньше ксилемы, почти вплотную к зоне деления. Первые ситовидные элементы, лишенные сопровождающих клеток, возникают около  перицикла и составляют протофлоэму. Следующие по времени возникновения  элементы флоэмы формируются ближе к центру корня и составляют метафлоэму. Протофлоэма и метафлоэма вместе составляют первичную флоэму.

Более раннее развитие флоэмы по сравнению  с ксилемой объясняется тем, что  по протофлоэме к апексу корня  доставляются пластические вещества, необходимые для деятельности меристемы.

Несколько позднее и, следовательно, дальше от апекса корня начинает формироваться  ксилема. Ее первые элементы (протоксилема) образуются в зоне растяжения и, следовательно, представлены кольчатыми и спиральными  элементами. Протоксилема возникает вплотную к перициклу, и группы ее клеток чередуются с группами клеток флоэмы. Следующие элементы ксилемы (метаксилема) развиваются ближе к центру корня и состоят из сетчатых или пористых элементов.

На поперечном разрезе первичная  ксилема образует звезду, между лучами которой располагаются группы клеток флоэмы.

Вторичные изменения  корня.

Описанная первичная структура  сохраняется в корнях до начала утолщения  с помощью вторичных боковых  меристем – камбия и феллогена. У  папоротникообразных и однодольных растений эти меристемы в корне отсутствуют и первичная структура сохраняется в корнях до конца жизни. У голосеменных и двудольных камбий возникает в корнях в виде деятельной прослойки между ксилемой и флоэмой (рис. 4(Б)). Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины) и наружу вторичную флоэму (луб). Если этот процесс длится долго, то корни достигают значительной толщины. Однако образование годичных слоев в корнях обычно выражено значительно слабее, чем в побегах. Поэтому установление возраста корня по его анатомическому строению встречает трудности (рис. 12).

Постоянные ткани коры не могут  следовать за вторичным утолщением и обречены на гибель. Они заменяются вторичной покровной тканью –  перидермой, которая может растягиваться  на поверхности утолщающегося корня благодаря работе феллогена.

Камбиальные прослойки между ксилемой и флоэмой сначала разобщены  между собой, но вскоре клетки перицикла  против лучей протоксилемы тангенциально  делятся и соединяют камбий в  непрерывный слой, охватывающий первичную ксилему (рис. 5). Участки камбия, возникшие из перицикла, состоят их паренхимных клеток и не способны откладывать элементы проводящих тканей, они откладывают только паренхиму первичных лучей.

Сердцевинные, или лубодревесинные, лучи возникают дополнительно при длительном утолщении корня, это разновозрастные лучи (рис. 12).

Феллоген образуется в перицикле, клетки которого делятся тангенциально. Возникший феллоген откладывает  наружу пробку.

Клетки коры, отрезанные пробкой  от внутренних живых тканей, отмирают. Эти вторичные изменения определяются по наружным признакам: корень делается тоньше, чем в зоне всасывания, а появление пробки придает ему бурую окраску.

Список литературы.

1. Лесная энциклопедия: В 2-х т. / Воробьев Г.И., Анучин Н.А., Атрохин В.Г., Виноградов В.Н. и др. – М.: Сов. энциклопедия, 1985. – 563 с.
2. Биологический энциклопедический словарь / Гиляров М.С., Баев А.А. и др. – 2-е изд., исправл. – М: Сов. энциклопедия, 1989. – 864 с.
3. Ботаника: Морфология и анатомия растений: Учеб.пособие для студентов пед.ин-тов и биол. и хим.спец. / Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. – 2-е изд., перераб. – М: Просвещение, 1988. – 480 с.