Генетическая характеристика черной смородины

Самостоятельная работа

по дисциплине «Генетика» на тему:

«Генетическая характеристика черной смородины»

Кострома 2013

Оглавление

Хозяйственное значение и ценность черной смородины

Смородина черная – ведущая ягодная культура в России. Успех ее развития объясняется высокими лечебно-диетическими качествами плодов, скороплодностью, урожайностью, зимостойкостью, неприхотливостью к условиям произрастания и возможностью полной механизации возделывания и уборки урожая. Высокий адаптивный потенциал смородины черной позволяет возделывать ее во всех земледельческих районах страны.

Ягоды черной смородины – самый доступный и дешевый источник витаминов С и Р, которые в сочетании незаменимы при сердечнососудистых заболеваниях и облучении. Источниками этих витаминов служат не только ягоды, но и листья, почки, кора годичных приростков, которые могут быть использованы для приготовления витаминных лекарственных препаратов.

В ягодах смородины черной содержаться также витамины А, В₁, В₂, В₆, В₉, К₁, РР, кумарины, фурокумарины, дубильные, азотистые вещества, эфирные масла, минеральные соли, сахара, органические кислоты.

Ягоды черной смородины – отличное сырье для производства варенья, соков, компотов, повидла, мармелада и др.

Систематическое положение

Смородина - род Ribes L. относится к семейству крыжовниковых Grossulariaceae DC. Род Ribes L. объединяет 150 видов, произрастающих в Европе, Азии, Америке, Африке. Они сгруппированы в шесть под- родов: 1) Eucoreosma Jancz. - смородина черная, 2) Ribesia (Berl.) Jancz. - смородина красная, 3) Calobotrya (Spach.) Jancz. - смородина золотая, 4) Heritiera Jancz., 5) Grossularioides Jancz., 6) Berisia Spach.

Подрод смородины черной. Смородина черная - Eucoreosma Jancz. объединяет 34 вида, в селекционной практике используются в основном следующие виды: смородина черная - R. nigrum с подвидами: европейский - R. nigrum var. europseum Jancz., сибирский - R. nigrum var. sibiricum (Wolf.) Pav., смородина дикуша - R. dikuscha Fisch.; смородина малоцветковая - R. pauciflorum Turcz.; смородина уссурийская - R. ussuriense Jancz.; смородина моховка - R. procumbens Pall., смородина американская - R. americanum Mill, с подвидами: смородина канадская - R. canadense Jancz.; смородина черешчатая - R. petiola- re Dougl.; смородина ключевая - R. fontaneum Boczk.; смородина прицветниковая - R. bracteosum Dougl.

Определенный интерес в селекции представляют близкие к смородине прицветниковой виды: смородина буроватая - R. fuscescens Jncz., смородина пахучая - R. graveolens Bgl., смородина ароматная - R. fragraus Pall., смородина японская - R. japonicum Maxim., а также смородина Янчевского - R. Janczewski Pojark. и смородина армянская - R. armenum Pojark.

Наиболее широко использовался в селекции европейский подвид смородины черной, давший свыше 300 сортов. Вид имеет большое разнообразие форм по хозяйственно-биологическим признакам. А. С. Равкин (1987) выделяет четыре экотипа этого подвида (северный, западный, восточный и азиатский) и десять рас. Как исходный материал в селекции европейский подвид реализуется через имеющиеся новейшие сорта.

У сибирского подвида смородины черной менее рослые сильно раскидистые почти лежачие кусты, коричневая окраска прикорневых побегов, горизонтальное расположение листовой пластинки, продолговатые зеленой окраски почки, отклоненные от побега. Подвид отличается большим полиморфизмом и представляет интерес в селекции на крупноплодность, устойчивость к мучнистой росе, антракнозу, столбчатой ржавчине, почковому клещу. Различают четыре экотипа сибирского подвида черной смородины (западно-сибирский, алтайский, восточный, казахстанский) и десять рас.

Смородина дикуша (алдайский виноград) произвела революцию в селекции черной смородины, передав потомству самоплодность и высокую продуктивность. Ареал ее произрастания - Северо-Восточ- ная Сибирь и Дальний Восток. Сорта и гибриды, полученные на базе смородины дикуши, обладают высоким уровнем слагаемых потенциальной продуктивности (соцветия, цветки, две-три почки в узле).

Ведущие сорта смородины черной в России: Голубка, Память Мичурина, Стахановка Алтая, Приморский чемпион, Алтайская десертная, Черная Лисавенко. На Украине наибольшее распространение получили сорта: Голубка, Минай Шмырев, Юннат, Алтайская десертная, Черкащанка; в Беларуси - Белорусская сладкая, голубка, Минай Шмырев.

Физиологическая характеристика

По строению надземной  части смородина – типичный многолетний  кустарник. В период полного плодоношения куст состоит из 12–20 разновозрастных  ветвей, растущих от общего корня.

Требования к условиям произрастания  

Температура. Смородина считается зимостойкой культурой. В условиях средней полосы при нормальных условиях перезимовки кусты смородины, как правило, не подмерзают. Однако в зимы с резкими отклонениями температуры от средней многолетней растения могут повреждаться.

Подзябание – частичное подмерзание ветвей выше снегового покрова. При этом развитие растений в первые фазы вегетации задерживается, в дальнейшем листовая пластинка уменьшается, формируется укороченная кисть с мелкими, суховатыми ягодами.

При сильной степени  подзябания ветви к середине или  концу вегетации могут засохнуть, при незначительном повреждении  – восстанавливаются. Такой тип подмерзания часто связан с кольцевыми повреждениями ветвей (проводящих тканей, коры, камбия) на границе снегового покрова, проводящих сосудов и делящихся тканей под почкой.

Вымерзание ветвей – наиболее часто встречающийся тип повреждений, характерен для большой группы европейских сортов. Наблюдается гибель ветвей до уровня снега или вымерзание всего куста до поверхности почвы, но при этом возможно восстановление растений за счёт побегов нулевого и первого порядков.

Подмерзание или вымерзание генеративных органов выражается в полной или частичной гибели соцветий. Вегетативные побеги при этом, как правило, не повреждаются. В отдельные зимы может произойти сильное оголение побегов, особенно в средней его части, из-за полной гибели почек, в то время как верхняя зона побегов может развиваться нормально.

При резком понижении температуры воздуха после оттепелей при небольшом снеговом покрове у чёрной смородины подмерзают смешанные почки.

Влажность. Чёрная смородина относится к одной из наиболее влаголюбивых культур. Повышенные требования к оптимальному режиму влажности почвы и воздуха обусловлены происхождением её диких видов. В естественных условиях многие виды произрастают в пониженных местах, вдоль берегов рек, ручьёв, на влажных почвах. Поверхностное размещение корневой системы также в значительной степени определяет её влаголюбие. Однако растениям чёрной смородины свойственны большая пластичность и приспособляемость к значительным колебаниям влажности почвы и воздуха.

В условиях временного переувлажнения чёрная смородина плохо растёт и плодоносит. Застойные воды особенно вредят чёрной смородине в период вегетации, вызывая массовую гибель активных корней.

Свет. Чёрная смородина – относительно теневыносливое растение.

Почва. Смородина произрастает почти на всех типах почв, но в то же время считается требовательной культурой к питательному режиму.

В зоне дерново-подзолистых почв для неё наиболее благоприятны дерново-средне- и слабоподзолистые почвы с глубиной плодородного горизонта до 30–40 см, среднего механического состава, имеющие слабокислую реакцию (рН 6–6,5).

Лучшими почвообразующими породами для ягодных кустарников в этой зоне являются лесовидные и делювиальные суглинки, супеси и опесчаненные моренные отложения.

В зоне серых лесных почв лучшими типами можно считать  тёмно-серые, серые, светло-серые суглинистые  почвы на почвообразующих породах  – лёссовидных суглинках.

Указанные типы почв обладают благоприятными физико-химическими  свойствами – достаточной водопроницаемостью, влагоёмкостью, поглотительной способностью.

Менее благоприятны для  смородины почвы дерново-сильноподзолистые, серые лесостепные сильно оподзоленные, смытые на суглинистых моренах и тяжёлых покровных глинах. Малопригодны почвы тяжёлого механического состава с плохой структурой почвенных горизонтов и ярко выраженными рудяковым и оглеенными горизонтами (выше 1 м до уровня почвы). Совершенно непригодны для произрастания смородины карбонатные, солонцеватые заболоченные почвы. На таких почвах растения заболевают хлорозом, у них слабо развиваются корневая система и надземная часть.

Генетические особенности

Число хромосом черной смородины равно 16 – это диплоидный набор хромосом, соответственно гаплоидный набор хромосом равен 8.

Смородина черная – объект слабо изученный по генетике признаков. Установлены гетерозисность исходного материала и полимерный характер наследования признаков,  а также проявление положительных и отрицательных трансгрессий. У смородины черной выделены гены, контролирующие устойчивость к заболеванию мучнистой росой  [Sphaerotheca mors uvae (Schw.) Berk. Et Curt.], столбчатой ржавчиной (Cronartium ribicola Dietr.), антракнозом (Pseudopeziza ribis Kleb.), септориозом (Septoria ribis Desm.), повреждению почковым клещом (Eriophyes ribis Nal.), а так же черную окраску ягод (Rb), форму листа (SR). 
Невосприимчивость или высокая устойчивость к мучнистой росе у сортов скандинавского происхождения контролируется тремя генами: M, R и Sph₂. У смородины черешчатой отмечена моногенная устойчивость (M₃). У смородины дикуши устойчивость контролируется комплементарным действием генов m₁, m₂, m₃, m₄, у смородины клейкой  - генов Sph₃ в доминантном состоянии, а у смородины канадской – двумя генами: M вызывает развитие болезни, а Su₂ (супрессор) подавляет действие первого. Признак устойчивости к мучнистой росе сцеплен с признаком раскидистой формы куста. У биотипов с раскидистой формой куста присутствует доминантный аллель основного гена.

Устойчивость к столбчатой ржавчине определяется геном С, который обнаружен у смородины уссурийской и производных от нее сортов Крусадер, Коранет, Консорт. Устойчивость контролируется полигенной системой и аддитивным эффектом генов. Высокую генотипическую сопротивляемость столбчатой ржавчине проявляют сорта – производные сибирского подвида смородины черной.

Источником устойчивости смородины черной к почковому клещу служит ген Р, выявленный у сортов Русь и Нарядная, потомков сибирского подвида смородины черной, и ген Sn₂, переданный смородине от крыжовника. Наследственная устойчивой к почковому клещу контролируется аддитивным эффектом полигенов.

Устойчивость к антракнозу у смородины дикуши определяется двумя доминантными комплементарным генами Pr₁ и Pr₂. В то же время ряд сортов смородины черной оказался гетерозиготным по одному из них.

Оценка фено- и генотипа сортов смородины черной по устойчивости к септориозу (R₁-3) показала низкую перспективность поиска ценных исходных форм. У сибирского патогенна выявлена более активная раса 1 (штамм К), устойчивость к которой предопределяет полную невосприимчивость к европейской расе. Высокий уровень устойчивости к расе 1 наследуют в потомстве сорта Бия, Нина, Дивная, Приморский чемпион.

Методы селекции

В селекции смородины используют все методы, применяемые при работе с другими плодовыми культурами. Наибольшие успехи достигнуты методом межвидовой гибридизации, в частности включением в скрещивания европейского, сибирского и скандинавского экотипов смородины черной и смородины дикуши. В современных сортах достаточно полно реализованы положительные признаки этих видов.

Успешно использовались в селекционной работе смородина малоцветковая, моховая, восковая, канадская, клейкая, ключевая, кроваво-красная, черешчатая.

Межвидовые скрещивания в роде смородины черной не проблема. Скрещивания же между видами разных пород не дали пока положительных результатов.

Потенциал геноплазмы дикорастущих форм смородины черной, особенно видов европейско-азиатского генетического центра, еще далеко не исчерпан. Здесь встречаются формы с высокими уровнями зимостойкости, жаро- и засухоустойчивости, иммунные к болезням. Отбор таких форм и включение их в селекционный процесс — важная задача селекционеров. Для преодоления узкой экологической приспособленности дикорастущих форм необходимо их «одомашнивание» путем гибридизации с другими экоти- пами.

Базовой основой селекции смородины служат на сегодня современные сорта — межвидовые гибриды. Стратегия селекции состоит в изучении имеющегося генофонда, отборе источников и доноров высоких уровней хозяйственно ценных признаков с последующим объединением их в одном будущем сорте.

В селекционной практике используют методы беккросса, инбридинга, сибсскрещиваний, конвергентных скрещиваний, методы экспериментального мутагенеза, полиплоидии, клоновой селекции. Не исключают и посев семян от свободного опыления лучших материнских форм.

Метод беккросса позволяет через ряд поколений «протянуть» ценнейший признак высокого уровня в новый сорт. При этом важно в первых поколениях гибридов вести отбор доноров этого признака, пренебрегая другими, может быть, и достаточно важными признаками «культурности». Включение высокого уровня признака в биологическую систему нового сорта следует ожидать в 4— 5-м поколении беккроссов.

Инбридинг позволяет обнаружить желательный признак растений, находящийся в рецессиве, и освободиться от нежелательных.

На базе полученного материала ведут селекцию на гетерозис, которая включает изучение инбридного потомства и различные комбинации скрещиваний (Астахов, 1980).

Весьма перспективен метод сибсскрещиваний. Сеянцы гибридной семьи с максимальным проявлением признаков скрещивают между собой, чтобы добиться наилучшего сочетания полигенных признаков.

Использование экспериментального мутагенеза на смородине показало возможности создания исходного материала для некоторых признаков (Равкин, 1987). Путем рентгеновского облучения черенков смородины черной сорта Вествик Чоетс был получен сорт Вестра с пряморослой формой куста, наследуемой в потомстве. При получении мутантных форм очень важно предотвратить их расхимеривание в результате многократной обрезки.

Применение сильных генетических приемов в селекции смородины черной

Мутагенез

Методы искусственного получения мутаций только недавно начали применяться в селекции плодовых и ягодных растений.

Для получения мутаций необходимы:

• выбор исходной формы;
• обработка материала мутагенами;
• выращивание растений,
• побегов, саженцев и пр.;
• улавливание индуцированных мутаций путем клонирования материала (предварительного расхимеривания);
• проверка полученного материала на стабильность и качество; приведение ценных форм в стабильное или в гомозиготное состояние;
• изучение лучших мутантных клонов по методике первичного сортоизучения, при положительных проявлениях хозяйственных признаков последующее размножение их и передача в государственное сортоиспытание на правах новых сортов.

Обрабатывая растения мутагенами, можно получить следующие изменения признаков: усилить или ослабить, а также изменить окраску цветков, плодов, листьев, побегов, ветвей; ослабить рост, т. е. получить слаборослые формы растений, характеризующиеся густым расположением почек, плодовых веточек, ко роткими плодоножками и побегами; повысить как стерильность, так и фертильность; изменить сроки созревания плодов и способность храниться в свежем виде; повысить урожайность; повысить укореняемость вегетативно размножаемых растений; повысить зимостойкость; повысить устойчивость растений к болезням и вредителям; изменить биохимический состав растений.

Мутагенные факторы — это физические воздействия и химические вещества, в том числе супермутагены.

Химические вещества в сравнении с физическими мутагенами дают больше различных мутаций как по спектру, так и по частоте. Кроме того, они значительно легче в применении.

К физическим мутагенам относят рентгеновское, гамма-излучение, источником которых являются 60Со и 137Cs, ультрафиолетовое излучение, протоны, нейтроны (медленные и быстрые, тепловые), электроны и дейтроны на атомных реакторах, высокие и низкие температуры, концентрированный солнечный свет, альфа- и бета-частицы, лучи лазера. Наследственные изменения растений могут вызывать также радиоактивные изотопы 32Р и 35Р, являющиеся источником бета-излучений.

Обработку растений черной смородины проводят на гамма-поле путем длительного (хронического), пофазного или в реакторах путем кратковременного (острого, жесткого) облучения.

В практической работе дозы мутагенов делят на следующие:

• оптимальную — не вызывает значительных отклонений от контроля по выживанию;
• стимулирующую — вызывает более высокую выживаемость растений, большую величину побегов, повышенную завязывае- мость семян, плодов, ягод;
• критическую — вызывает гибель примерно 50—30% обрабатываемых органов, растений, семян;
• сублетальную — вызывает гибель 90% объектов и более; летальную — вызывает полную гибель растений, семян, прививок.

Дозы ионизирующих излучений для обработки различных органов растений черной смородины (рентгеновское и гамма-излучение, кР)

Химических мутагенов очень много, начиная от производных иприта, перекисей, формальдегида, пуринов, фенолов до этиле- нимина (ЭИ), диэтилсульфоната (ДЭС), этилметансульфоната (ЭМС), диазоацетилбутана (ДАБ) и др. Очень популярным является этиленимин, открытый И. А. Рапопортом. Вторая группа (диалкилсульфаты), открытая им же в 1947 г., оказалась еще более эффективной. К ней относятся диэтилсульфат и диметил- сульфат (ДМС). Третья группа соединений, открытая И. А. Рапопортом в 1948 г. (нитрозосоединения), — нитрозометилмочеви- на (НММ) и нитрозоэтилмочевина (НЭМ)—дает 85—100% мутаций. За высокую активность соединения этой группы получили название супермутагенов. Найдены вещества, вызывающие только точечные мутации и не вызывающие хромосомных перестроек. Химические мутагены, как правило, используют в водных растворах 0,01—0,2%-ной концентрации при экспозиции от 6 до 24 ч и более.

При действии химическими мутагенами основными способами являются намачивание (замачивание) тех или иных органов растений или создание вокруг обрабатываемого органа газовой среды. Иногда эти способы совмещают и создают жидкостно-га- зовую среду. В меньшей степени используют введение мутагенов В растения инъекцией.

Оптимальные дозы химических мутагенов обработки различных органов смородины черной.

Автополиплоидия

Автополиплоиды – полиплоиды с кратным увеличением гаплоидных наборов хромосом одного генома у плодовых и ягодных растений, возникают в результате выпадения фазы редукционного деления в митозе.

Наиболее распространенный метод искусственного получения (индуцирования) тетраплоидов - воздействие на точки роста растений раствором алкалоида колхицина. При этом задерживается редукционное деление клеток в апикальной меристеме, что способствует образованию клеток, содержащих удвоенный набор хромосом. У плодовых и ягодных растений раствором колхицина обрабатывают прорастающие семена, точки роста молодых растений, а также точки роста молодых побегов взрослых растений.

С помощью колхицина индуцированы автотетраплоиды у смородины черной.

Сорта смородины черной

Первые сорта смородины черной Блэк Наплз и Коммон описаны в Англии в 1831 г. В 1925 г. Хедрик описал 61 сорт, 40 из них — канадской селекции.

Первые европейские сорта завезены в Россию в 1860 г. Однако изобилие дикорастущей смородины не создавало предпосылок для расширения интродукции сортов. Пионеры сибирского садоводства И. П. Бедро, Н.Ф.Кащенко, Н. А. Иваницкий изучили свыше 100 образцов дикорастущих форм и признали сибирскую смородину самой лучшей в мире. К сожалению, ни один из этих образцов не вошел в историю сортоведения.

Сейчас имеется огромное количество сортов смородины черной, которые адаптированы к разным зонам.

Сортимент смородины, включенный в Государственный реестр по Северо-Западному региону, представлен 25 сортами.

В их число включено такой сорт, как «Увертюра».

Гибридная форма (Бредторп х смородина дикуша) х смесь пыльцы сортов: Смородина черная, европейский подвид + Гибридная форма (Неосыпающаяся х Сибирская форма № 21). Сорт выведен в результате совместной работы ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова и Павловской опытной станции ВНИИР. Раннего срока созревания. Быстро вступает в плодоношение. Высокозимостойкий и устойчивый к мучнистой росе. Слабо поражается почковым клещом. Урожайный (3-4 кг с куста). Назначение универсальное.

Куст среднерослый, среднераскидистый. Побеги изогнутые, опушенные. Листья средние, темно-зеленые, с сизоватым оттенком, матовые, кожистые, морщинистые. Листовая пластинка вытянутая, с удлиненными острыми лопастями. Ягоды среднего размера (1,5 г), округлые, почти черные, с сухим отрывом, приятного вкуса, с освежающим ароматом; созревают одновременно. Сорт - рекордсмен по содержанию витамина С.

Задачи селекции черной смородины

Несмотря на значительные успехи в селекции смородины черной, в имеющихся сортах далеко не реализован потенциал продуктивности этой культуры, определяемый в 50 т/га. Этот уровень продуктивности определяется 66 хозяйственно-биологическими признаками оптимального уровня.

Основными признаками сортов смородины черной, определяющими эффективность ее культуры, являются урожайность, качество ягод, иммунитет к болезням, вредителям, высокая адаптация к экстремальным условиям среды и технологичность.

Определены следующие задачи селекции новых сортов смородины черной: высокая (15—17 т/га) стабильная урожайность, крупноплодность (масса плода 2—3 г), содержание в плодах витаминов С (200 мг%), Р (700 мг%), В9 (0,1бмг%), Сахаров (10%), одновременность созревания, сухой отрыв и прочная кожица плодов, 60%-ная само- плодность.

Очень важные показатели, определяющие экологическую чистоту получаемой продукции, — иммунитет новых сортов к столбчатой ржавчине и мучнистой росе, высокая долговременная устойчивость к септориозу, антракнозу, рябухе, почковому и паутинному клещам.

Пригодность сорта к механизированной уборке урожая определяется полураскидистой формой куста, упругими эластичными ветвями, устойчивостью к стекляннице и болезням, вызывающим увядание побегов, способностью сохранять листовой аппарат при вибрации уборочной машины.

Список источников

• Селекция и сортоведение плодовых культур. Под ред. Г.В. Ерёмина. М: Колос,1993. – 228 с.
• А. В. Крючков, С. П. Потапов. Селекия и семеноводство овощных и плодовых культур. М: Агропромиздат,1986. – 279 с.
• Г. В. Ерёмин, А. В, Исачкин. Общая и частная селекция и сортоведение плодовых и ягодных культур. М: Мир, 2004. – 422 с.
• Internet