Механизм дыхания амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих

Министерство образования

«Брестский государственный университет имени А.С. Пушкина»

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Контрольная работа

по дисциплине:

«Зоология (позвоночных)»

вариант № 3

  1. Механизм дыхания амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Причины различий в механизме дыхания у представителей этих классов.
  2. Метаморфоз у первичноводных хордовых. Причины его появления. Отличия личинок от взрослых животных.

 

 

 

 

 

 

 

Выполнила:

 студентка 3-го курса 

Биологического факультета

Специальность «Биология»

Заочной формы обучения

Деркач Ольга Михайловна

 

 

 

Брест, 2012.

  1. Механизм дыхания амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Причины различий в механизме дыхания у представителей этих классов.


Характерная особенность амфибий – множественность органов дыхания. В поглощении кислорода и выделении углекислоты участвуют: у личинок – кожа, наружные и внутренние жабры, у взрослых – легкие, кожа и слизистая оболочка ротоглоточной полости.

В морфологическом отношении легкие  амфибий - это парные мешкообразные органы, открывающиеся в общую гортанно-трахейную камер. В свою очередь, гортанно-трахейная камера открывается гортанной щелью в задней части дна ротоглоточной полости. Внутренняя поверхность легких у некоторых видов земноводных почти гладкая, у других — ячеистая (имеются перегородки первого, второго и третьего порядка, выступающие от стенок легкого в его полость и существенно увеличивающие поверхность газообмена). В стенках легких имеются гладкие мышечные волокна. Для вентиляции дыхательной системы земноводные используют не ротовое отверстие, как рыбы, а короткие носовые ходы, открывающиеся наружными ноздрями во внешнюю среду, а внутренними ноздрями, или хоанами,— в передней части крыши ротовой полости.

Механизм вентиляции легких у амфибий, в сущности, тот же, что и у двоякодышащих рыб. После утраты жаберскелетные жаберные дуги подверглись частичной редукции, но сохранившаяся их часть срослась с элементами нижней части подъязычной дуги, образовав так называемый подъязычный аппарат – костно-хрящевую пластину, расположенную среди мышц дна ротоглоточной полости, которые представляют собой преобразованные мышцы жаберного аппарата рыб. (Из преобразованных элементов жаберных дуг образуются у наземных позвоночных также гортанные хрящи – черпаловидные и перстневидный, у млекопитающих, кроме того, и щитовидный.) При сокращении одной группы мышц подъязычный аппарат поднимается, сужая просвет ротоглоточной полости; другие мышцы совершают обратное движение, они могут также смещать подъязычный аппарат в горизонтальной плоскости. Эти движения используются при глотании пищи и при заглатывании воздуха в легкие.

Вентиляция легких у земноводных происходит в три этапа, или фазы. Первая фаза начинается с открывания ноздрей, затем опускается подъязычный аппарат, и объем ротоглоточной полости увеличивается. Давление воздуха в ней понижается относительно атмосферного, и свежий воздух входит через носовые ходы.

При наблюдении за живой лягушкой легко заметить частые, но незначительные по размаху пульсации подъязычной области животного. Этими движениями лягушка постоянно обновляет воздух в ротоглоточной полости (в слизистой оболочке которой имеются многочисленные капилляры, где также происходит дополнительный газообмен) и в органе обоняния. Реже происходят более значительные движения подъязычной области – они-то и используются для обмена воздуха в легких.

На второй фазе дыхательного цикла открывается гортанная щель. В легких поддерживается относительно более высокое давление (сокращением гладких мышечных волокон в стенках самих легких, а также мышц брюшной области тела), благодаря которому отработанный воздух из легких устремляется в ротоглоточную полость (смешиваясь с поступившим туда на первой фазе свежим воздухом) и далее через носовые ходы наружу – выдох. Затем животное закрывает ноздри; подъязычный аппарат поднимается, что приводит к повышению давления в ротоглоточной полости. Находящийся в ней воздух заглатывается в легкие – вдох. Этим дыхательный цикл завершается.

Необходимость обеспечения дыхательной функции кожи вызвала цепь морфофизиологических ограничений и запретов, в значительной мере определивших многие особенности организации и приспособительные возможности земноводных. Для обеспечения кожного дыхания кожа должна быть лишена защитных образований.

Роль кожи в общем газообмене относительно выше у амфибий с длинным и узким телом (тритоны, саламандры, червяги), у которых работа нагнетательного насоса подъязычного аппарата для вентиляции длинных и узких легких особенно малоэффективна. У таких видов кожное дыхание значительно преобладает над легочным. Некоторые хвостатые амфибии вообще утратили легкие и полностью перешли на кожное дыхание (семейство безлегочных саламандр, обитающих главным образом в Америке). У бесхвостых амфибий преобладает легочное дыхание.

Дыхание у рептилий происходит с помощью легких.  Ячеистые легкие имеют большую поверхность. Ротоглоточный механизм нагнетания воздуха сохраняются только в черепах. В остальных видов вентиляция легких осуществляется работой грудной клетки. Воздух поступает в легкие по трахеи, который разветвляется на два бронхи.

Органы дыхания пресмыкающихся отличаются от таковых у земноводных большим дифференцированием. Они погружены глубже внутрь тела и соединяются с окружающей средой с помощью хорошо развитых дыхательных путей. От гортани отходит длинная дыхательная трубка, или трахея, поддерживаемая многочисленными хрящевыми кольцами. Сзади трахея разделяется на две трубки (бронхи), ведущие каждая в соответствующее легкое. Развитие дыхательных путей защищает легкие от иссушающего и охлаждающей воздействия воздуха, поступающего в организм из окружающей среды. Легкие разрастаются вперед в виде выступов по бокам от бронхов, так что последние открываются не в передний конец легкого, а на боковой ее стенке. От этого путь воздуха в легкие становится извилистый. Стенки легких у пресмыкающихся имеют несколько более губчастое строение, чем у земноводных. Однако значительное увеличение дыхательной поверхности у пресмыкающихся достигается не за счет этого. Существенный преобразования в строении легкого заключается в том, что в ней сокращаются размеры внутренней полости, вытесняется перегородками, отходящими от спинной и брюшной поверхности органа. В результате от внутренней полости остается только сравнительно узкий центральный ход, который служит как бы продолжением бронха. Перегородки, которые прибегают к полости легкого, так же как и его стенки имеют ячеистое строение и богаты кровеносными сосудами. От каждой такой перегородки, разделяющей легкие на камеры, уходит перегородка разбивает каждую из камер на мелкие участки. Внутренними краями этой перегородки образуются дополнительные дыхательные пути - бронхи второго порядка, которые делятся иногда и дальше на бронхи третьего порядка. Преобразование в системе органов дыхания приводят к тому, что легкие у пресмыкающихся приобретают значение единственного органа дыхания. Сохранение ребер у пресмыкающихся обеспечило возникновение нового механизма дыхания, отсутствующего у земноводных. Вдох и выдох у них происходит благодаря увеличению и сокращению объема грудной клетки, ограниченной ребрами.

 Изменение объема грудной  клетки производится специальными  дыхательными мышцами и возможна  благодаря подвижному соединению  ребер с хребтом, так и грудиной. Вентиляция легких у пресмыкающихся достигает значительно большей интенсивности, чем у земноводных, и оказывается весьма важным обстоятельством в приспособлении позвоночных животных к жизни на суше.

Начальная часть дыхательной системы птиц представлена трахеей и бронхами. Первичные бронхи входят в легкие, где дают ряд ответвлений (вторичные и третичные бронхи) и в конце концов открываются в воздушные мешки. Воздушные мешки представляют собой тонкостенные полости, образующиеся как выросты бронхов и располагающиеся между внутренними органами; ответвления воздушных мешков заходят в некоторые трубчатые кости. У большинства птиц имеется пять пар воздушных мешков, функционально объединяющихся в две группы: передние и задние (рис.1).

К передним мешкам относятся шейные, межключичные (обычно сливаются в один непарный мешок; его выросты проникают в кости пояса передних конечностей и в плечо) и переднегрудные. Более объемистые задние мешки — заднегрудные и брюшные — размещены от печени до конца тазовой области; выросты брюшных мешков проникают в полости бедренных костей. Общий объем воздушных мешков составляет до 15—20 % объема тела; например, у  пеликана, весящего 5 кг, возушные мешки вмещают более 10 л воздуха.

Воздушные мешки играют важную роль в системе внешнего дыхания птиц. Не принимая непосредственного участия в процессе газообмена (показано, что введение в воздушные мешки токсичных газов не ведет к появлению их в крови), они увеличивают общий дыхательный объем и активно участвуют в системе «воздушного насоса», продвигающего воздух по дыхательным путям.    

Рис. 1. Схема строения дыхательной системы птиц  
(по Шмидт-Нильсену, 1976):  
Воздушные мешки — 1 — шейные, 2 — межключичный, 3 — переднегрудные,  
4 — заднегрудные, 5 — брюшные, 6 — легкие    

 Дыхательный акт происходит  с участием ребер и грудины. Грудина соединена с позвоночником  окостеневающими ребрами (3—9 пар  у разных видов), каждое из которых  состоит из подвижно сочлененных  спинного и брюшного отделов. Соединение ребер с позвонками  и грудиной также осуществляется  с помощью суставов. Прочность  и подвижность грудной клетки, наличие мощной дифференцированной мускулатуры (в том числе межреберных мышц) позволяет в больших пределах менять ее объем (рис. 2). При вдохе коракоид, вилочка и грудинные отделы ребер отклоняются вперед, что вызывает движение грудины вперед и вниз, сопровождающееся латеральным движением ребер, расположенных позади легких. В результате создается пониженное давление внутри полости тела, обеспечивающее растяжение эластичных воздушных мешков и засасывание в них воздуха. При выдохе грудина приводится в прежнее положение, грудная клетка сжимается, давление в полости тела возрастает, и воздух выталкивается из воздушных мешков.  

Рис. 2. Схема дыхательных движений грудной клетки птиц  
(по Шмидт-Нильсену, 1976):  
1 - положение грудины и ребер при вдохе, 2 - при выдохе

Важно, что мышцы, участвующие в этих процессах, не входят в состав полетной мускулатуры, поэтому описанный тип дыхательных движений может осуществляться и в полете, не нарушая движения крыльев. Точные эксперименты показывают, что хотя у птиц наблюдается тенденция к координации дыхательных движений со взмахами крыла, полная синхронизация достигается лишь при максимальных режимах вентиляции. Обычно частота машущих движений крыла превышает частоту дыхания.  

 Несмотря на то, что дыхательные движения состоят, как и у всех животных, из вдохов и выдохов, через легкие птиц воздух идет все время в одном направлении. Это обеспечивается особенностями строения самих легких. Как уже сказано, первичные бронхи (мезобронхи) в легких образуют многочисленные ответвления и открываются в задние воздушные мешки.      

 От заднего отдела  мезобронхов отходит несколько  вторичных бронхов, соединяющихся  с передними воздушными мешками. В свою очередь вторичные бронхи  соединяются между собой многочисленными  третичными бронхами (парабронхи). Каждый  парабронх представляет собой  тонкую трубочку (у цыпленка ее  диаметр составляет около 0,5 мм), от центрального канала которой  перпендикулярно отходят еще  более тонкие канальцы — бронхиолы, в свою очередь делящиеся, на  воздушные капилляры диаметром 3—10 мкм. Бронхиолы и воздушные капилляры  оплетены густой сетью кровеносных  капилляров. Комплекс воздухоносных  и кровеносных капилляров, образующих  вокруг парабронхов сеть толщиной 50—100 мкм, и представляет собой  аппарат газообмена между воздухом, проходящим через легкие, и кровью.  

Таким образом, первичные бронхи связаны с задними воздушными мешками, с передними воздушными мешками и с системой парабронхов, т. е. с собственно легкими. Однако поступающий по первичным бронхам воздух в течение каждой фазы дыхательного цикла проходит только по некоторым из этих путей. При вдохе наружный воздух поступает в задние воздушные мешки и частично в легкие; передние воздушные мешки на этой фазе дыхательного цикла заполняются воздухом из системы третичных бронхов, т. е. из легких собственно; вдыхаемый воздух в эту группу мешков не попадает. При выдохе мешки сжимаются, и воздух из задних мешков выталкивается в легкие, т. е. в систему парабронхов, а из передних мешков — в трахею и через нее наружу. На этой фазе дыхательного цикла воздух из задних мешков не поступает в первичные бронхи, а из передних — в легкие. Таким образом, через газообменные структуры легочной ткани воздух и при вдохе, и при выдохе идет в одном направлении, что обеспечивает непрерывность процесса газообмена.

Механизм дыхания: при вдохе воздух поступает в трахею, бронхи, бронхиолы, воздухоносные капилляры, где происходит газообмен, и заполняет воздухоносные мешки. При выдохе воздух из воздухоносных мешков движется в обратном направлении, в легких снова происходит газообмен. Такая двукратная циркуляция воздуха через легкие обеспечивает интенсивный газообмен.

Частота дыхательных движений в минуту составляет: у кур 22–25, у уток 15–18, у гусей 9–10 и у индеек 15–20.

У млекопитающих дыхательная система  усложнилась. Воздух, проходя через носовую полость, которая имеет чрезвычайно сложное строение, нагревается и в значительной степени очищается от различных твердых примесей. Благодаря развитию твердого и мягкого нёба воздухоносные пути отделены полностью от ротовой полости и воздух все время беспрепятственно поступает в организм. Длинная трахея разделяется на два бронха, которые входят в легкие и распадаются на множество все более тонких трубочек — бронхов и бронхиол. Последние заканчиваются тонкостенными воздушными мешочками, на стенках которых имеются   многочисленные   легочные   пузырьки — альвеолы. Эти пузырьки густо оплетены кровеносными капиллярами. Количество альвеол велико и измеряется миллионами. Следовательно, поверхность соприкосновения их с капиллярами, через которую происходит обмен газами, весьма обширна. Дыхательная поверхность легких пресмыкающихся в несколько раз меньше.

Легкие млекопитающих по размерам превосходят те же органы птиц и в отличие от них не прирастают к внутренним стенкам грудной клетки. Покрывающая их плевра только соприкасается с плеврой, покрывающей изнутри грудную клетку. Между обоими листками плевры воздуха нет; поэтому при вдохе легкие, давление воздуха внутри которых равно атмосферному, увеличиваются в объеме. При выдохе легкие сжимаются. Изменение объема грудной клетки осуществляется быстро благодаря хорошо развитым мышцам, поднимающим ребра, и диафрагме. Диафрагма имеет куполообразную форму и обращена выпуклой поверхностью в сторону грудной полости, а вогнутой – в сторону брюшной полости, охватывая спереди (у человека – сверху) печень. Средняя часть диафрагмы перепончатая, периферическая – мышечная. Мышцы диафрагмы в эволюции обособились из мускулатуры брюшной стенки тела. При их сокращении купол диафрагмы становится более плоским, ее средняя часть оттягивается назад. Объем грудной полости при этом существенно увеличивается. Дыхательный насос млекопитающих весьма совершенен, но строение легких не позволяет избежать сохранения в них определенного запаса застойного воздуха.

Кожное дыхание у млекопитающих вследствие ороговения верхнего слоя кожи существенной роли не играет; через нее поглощается около 1 % кислорода, потребляемого этими животными. Незначительное количество последнего поступает в организм млекопитающих и через слизистую оболочку верхних дыхательных путей. 

Органы дыхания млекопитающих обеспечивают такую интенсивность газообмена, которая достаточна для достижения высокого уровня метаболизма, позволяющего возникновение теплокровности. При этом необходимо отметить, что в целом интенсивность газообмена в легких птиц выше, чем таковая в легких млекопитающих. Это обеспечивается высокой эффективностью механизма вентиляции легких у птиц и огромной поверхностью газообмена; при сравнении животных с одинаковой массой тела оказывается, что поверхность дыхательных капилляров птицы примерно в 10 раз больше, чем поверхность легочных альвеол млекопитающего.

В эволюции наземных позвоночных несомненными ароморфозами были:

·  развитие всасывающего дыхательного насоса грудной клетки у древнейших амниот — предков современных пресмыкающихся, птиц и млекопитающих; 
·  дифференциация структуры легких и дыхательных путей в филогенетических стволах птиц и млекопитающих.

  1. Метаморфоз у первичноводных хордовых. Причины его появления. Отличия личинок от взрослых животных.

 

Для многих хордовых (асцидии, ланцетники, миноги, костистые рыбы и амфибии ) характерен двухфазный жизненный цикл, включающий личиночную и взрослую форму. Эти формы могут существенно различаться по морфологии, физиологии и образу жизни. Превращение личинки во взрослое животное происходит в результате метаморфоза  – многоуровневой перестройки организма, сопровождающейся утратой одних приспособлений и приобретением других. 

Для того чтобы организм в период  метаморфоза сохранил жизнеспособность, перестройка различных систем органов и биохимических циклов должна происходить комплексно, в строгом взаимном соответствии. Последнее обеспечивается механизмами регуляции метаморфоза.

Известно, что у хордовых в качестве регуляторов метаморфоза может выступать множество внешних и внутренних факторов. В качестве внешних большое значение могут иметь физические факторы среды (температура, освещенность, соленость воды и др.), а также экологические (количество и питательность корма, плотность популяции, пресс хищников и др.). Внутренние факторы регуляции не только влияют на скорость метаморфных перестроек, но и определяют саму способность личинки вступить в метаморфоз, то есть ее компетентность. К числу таких внутренних факторов можно отнести морфогенетические соотношения, энергетические ресурсы организма, разнообразные гуморальные агенты.

Механизм регуляции метаморфоза в различных группах хордовых строится на двух различных принципах. В первом случае он сходен с механизмом, присущим насекомым, у которых личиночное состояние поддерживается высоким содержанием в организме ювенильного гормона, а метаморфоз «запускается» при понижении его уровня. Такой тип регуляции характерен для асцидий, у которых роль ювенильного гормона играют HS-протеины, а также для миног, у которых личиночная морфология поддерживается высоким содержанием в плазме тиреоидных гормонов (ТГ), а превращение личинки во взрослое животное наступает при его резком понижении.

Другой принцип регуляции метаморфоза, при котором первична его индукция, а не подавление, характерен для костистых рыб и амфибий. Среди рыб метаморфоз наиболее ярко выражен у камбал, угрей и глубоководных удильщиков. Экспериментально показано, что у камбал повышение уровня ТГ вызывает ускорение метаморфоза, а понижение – замедляет его, хотя и не блокирует полностью. Вероятно, у рыб ТГ не являются единственными и облигатными индукторами метаморфоза: на его скорость они влияют в сочетании с гормонами других эндокринных осей (в частности, кортикоидами и пролактином). Основная роль ТГ - обеспечение синхронности метаморфных преобразований.

У хвостатых амфибий при переходе от примитивных к эволюционно продвинутым формам наблюдается усложнение метаморфоза за счет увеличения числа метаморфизирующих систем, амплитуды метаморфных преобразований и их концентрации на более коротком промежутке времени. Соответственно, необходимость их синхронизации повлекла за собой совершенствование механизмов регуляции метаморфоза. Так, если у примитивных саламандр большую роль в регуляции онтогенетических процессов играла морфогенетическая индукция, то у более продвинутых приоритетное значение приобрела эндокринная индукция с ТГ в качестве основного индуцирующего фактора. Наконец, у бесхвостых амфибий ТГ становятся единственным и облигатным индуктором метаморфоза: их воздействия достаточно, чтобы вызвать метаморфоз, а при их отсутствии метаморфоз полностью блокируется. Остальные внутренние факторы регуляции приобретают второстепенное значение, и личинки бесхвостых обладают компетентностью практически всегда.

Подобная однофакторная регуляция метаморфоза имеет ряд преимуществ перед многофакторной: она создает условия для более всеобъемлющего, но при этом синхронного и кратковременного метаморфоза. Кроме того, отказ от жестких морфогенетических связей в процессе онтогенеза допускает бóльшую дивергенцию личиночной и взрослой форм, каждая из которых приобретает возможность наращивать число специфических адаптаций.

Однако однофакторная регуляция метаморфоза создает и определенную проблему. Так как на фоне возрастающей роли ТГ остальные внутренние и внешние регуляторные факторы теряют значение, возникает угроза для пластичности метаморфоза, то есть изменения его темпов и полноты в зависимости от внешних условий. У разных групп хордовых эта пластичность обеспечивается различными механизмами. У миног и рыб она достигается работой других (не тиреоидных) гормонов, прежде всего кортикоидов, которые через механизмы стрессовой реакции обеспечивают посредничество между внешней средой и гормонами тиреоидной оси. Сходные механизмы действуют у хвостатых амфибий. Кроме того, у них возможности менять скорость и полноту метаморфоза способствует разобщенность гормональных сфер, отвечающих за соматическое и половое развитие. Это делает возможной неотению, которая у многих хвостатых имеет факультативный характер и зависит от условий среды. У бесхвостых амфибий, напротив, развитие половых структур зависит от ТГ, и они не способны размножаться до прохождения метаморфоза. Однако они могут существенно менять длительность личиночного развития за счет тонкого взаимодействия различных внутренних и внешних факторов, но лишь на строго определенной стадии онтогенеза, после прохождения которой метаморфоз уже неизбежен.

Таким образом, в эволюции механизмов регуляции метаморфоза у хордовых можно выявить следующие тенденции: 1) сокращение количества факторов, принимающих участие в регуляции метаморфоза; 2) усиление роли внутренних факторов, в первую очередь гормональных; 3) среди последних – усиление роли ТГ, которые на ранних этапах эволюции выполняли функцию синхронизатора, а на поздних – облигатного индуктора метаморфных преобразований; 4) совершенствование эндокринных механизмов, обеспечивающих пластичность метаморфоза в соответствии с условиями внешней среды. 

В момент выхода организма из яйцевых оболочек или рождения заканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период развития. Постэмбриональное развитие может быть прямым и непрямым (метаморфозом). При прямом развитии из яйцевых оболочек или у матери рождается организм, похожий на взрослый, но небольших размеров (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Постэмбриональное развитие этих животных сводится в основном к росту и половому созреванию.

При непрямом (метаморфоз) развитии из яйца выходит личинка, резко отличающаяся от взрослого организма по своему строению. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами взрослого организма. Следовательно, при непрямом развитии разрушаются личиночные органы и возникают органы, присущие взрослым животным.

Рассмотрим несколько примеров:

 У асцидий (тип хордовые, подтип  личиночно-хордовые) образуется личинка, обладающая всеми основными признаками  хордовых животных: хордой, нервной  трубкой, жаберными щелями в глотке. Личинка свободно плавает, затем  прикрепляется к какой-либо твердой  поверхности на дне и совершает  метаморфоз. Хвост исчезает, хорда, мышцы и нервная трубка распадаются  на отдельные клетки, образуя  фагоциты. От нервной трубки остаётся  лишь группа клеток, участвующих  в образовании нервного узла. Строение тела взрослой асцидии  нисколько не напоминает обычное  строение хордовых, животных. Только  знание строения асцидий позволяет  сделать вывод, что это животное  происходит от хордовых, которые  вели свободный образ жизни. Основная  причина возникновения метаморфоза  у асцидий — переход на сидячий  образ жизни.

 

 


 

 

 

 

 

 

 

Метаморфоз у асцидий: Сверху — взрослые животные, образующие колонию, справа — строение личинки асцидии; 1 — хорда, 2 — нервная трубка, 3 — жаберные щели.

 

Для амфибий характерно развитие с превращением – метаморфоз. Выходящая из яиц личинка может питаться не только за счет веществ, запасенных в желтке, но и добывать пищу в окружающей среде, а также активно спасаться от преследований врагов и держаться в наиболее благоприятных местах обитания в смысле температурного и кислородного режима. Личиночная стадия расширяет кормовую базу вида, позволяя наземным обитателям использовать животные и растительные корма в водоемах.

Метаморфоз неполный свойствен хвостатым, а полный – бесхвостым. У только что вылупившейся личинки бесхвостых – головастика-части тела еще едва обозначены. Голова отделена от туловища легким перехватом, а задний конец вытянут в коротенький вырост – хвост. Хвост окружен широким плавником, идущим и вдоль спины личинки. Единственное скелетное образование на этой стадии – хорда.

Имеющие такое строение личинки не способны еще активно двигаться. Первое время они неподвижно висят на густых оболочках яиц, из которых вышли. На этой стадии развития головастики не могут активно кормиться. Ротовое отверстие у них отсутствует. Они продолжают питаться за счет желтка, который заполняет теперь полость их пищеварительной системы. Кишка заканчивается анальным отверстием. Раннее развитие анального отверстия связано с тем, что в задний отдел кишки открываются протоки выделительных органов – головных почек.

У только что вышедшего из яйца головастика дыхание по сравнению с зародышем, находящимся в яйце, значительно активизируется. Это происходит благодаря тому, что незадолго до вылупления у них появляются наружные жабры. Несмотря на то, что на описанной стадии функционируют только наружные жабры, у личинок есть органы дыхания, приходящие им на смены – внутренние жабры, подобные жабрам рыб, и их скелетные образования – жаберные дужки. У только что вылупившегося головастика есть и зачатки легких. Наружные жабры как специальные личиночные органы дыхания представляют видоизменившиеся внутренние жабры, разросшиеся из жаберной полости наружу. Они имеют то преимущество, что могут функционировать значительно раньше того, как появится механизм, нагнетающий воду к внутренним жабрам.

В связи с тем, что на первой стадии развития личинки еще активно не отыскивают пищу и мало подвижны, органы чувств у них развиты слабо. На переднем конце головы есть парные ямки – органы обоняния, недоразвитые глаза и зачаток органа слуха в виде слуховых пузырьков, лежащих под кожей по бокам головы. Важнейшее значение в это время имеют органы боковой линии. Головной мозг в основных чертах сформирован, но отличается почти полным отсутствием мозжечка и передних полушарий.

Крупные изменения в жизни головастика происходят через некоторое время после вылупления, когда у него прорывается рот и формируется характерный для него ротовой аппарат. Пищеварительный тракт головастика не дифференцирован и абсолютно длиннее, чем у взрослых. После прорыва рта желток всасывается, и головастик начинает самостоятельно питаться и активно двигаться. Прорыв рта позволяет вступить в действие внутренним жабрам, вокруг которых обеспечивается постоянный ток воды, поступающей через рот в глотку и далее через жаберные щели к жабрам и, наконец, в окружающую среду. С развитием внутренних жабр наружное редуцируются. В это время кровеносная система головастика подобна кровеносной системе рыб. Начинают развиваться туловищные почки.

Следующий этап развития головастика – появление зачатков передних и задних конечностей. Первые долго скрыты под жаберной крышкой. На стадии появления конечностей у головастика прорываются хоаны и формируются проводящие дыхательные пути, ведущие к тонкостенным сосудистым мешкам – легким. Еще не скоро головастик выйдет на сушу, а система наземных органов дыхания у него уже развита. В единственном до сих пор предсердии появляется перегородка, делящая его на левую и правую части, и формируется малый круг кровообращения. Однако, основная масса крови проходит в это время через жабры и вряд ли можно говорить о функционировании легких на этой стадии. Примерно к концу второго месяца конечности подразделяются на суставы и появляются пальцы. В это время личиночное дыхание существует наряду с легочным. Личиночное развитие приходит к концу. Начинается метаморфоз.

Метаморфозом в стогом смысле слова называют те изменения, которые происходят в связи с переменой среды обитания. Эти изменения начинаются с органов пищеварения. Головастик перестает питаться и происходит резорбция кишечника. Затем сбрасывается личиночный ротовой аппарат. Язык, появляющийся незадолго до метаморфоза, растет, увеличиваются размеры печени. Жабры получают все меньше и меньше крови и дегенерируют, а жаберные щели замыкаются. Работа легких соответственно усиливается. Глаза, которые до сих пор были малы и покрыты тонкой коже, становятся выпуклыми. Заканчивается формирование внутреннего и среднего уха, исчезают органы боковой линии. Окончательно развиваются большие полушария мозга, исчезает первичная почка, образуются мюллеров и вольфов каналы, происходит половая дифференцировка. Формируются появившиеся незадолго до метаморфоза пояса конечности, заканчивается окостенение скелета. Постепенно рассасывается и исчезает хвост, ткани которого идут на питание развивающегося организма.

У форм с неполным метаморфозом личинки меньше отличаются по строению от взрослого организма. Покидая яйцо, они находятся на более поздней стадии развития. У них отчетливо выражен хвост, окруженный плавником, имеются зачатки передних конечностей и разветвленные перистые наружные жабры. Сначала личинки мало подвижны, но вскоре при плавании у них начинает функционировать не только хвост, но и конечности. На второй день жизни у них прорывается рот.

По характеру питания личинки не отличаются от взрослых форм. Они тоже хищники и питаются различными беспозвоночными, но более мелкими. Рот у них ничем не отличается от рта взрослой формы. Длина кишечника равна длине его у взрослых. В связи с характером питания у личинок хвостатых крупные и хорошо развитые глаза, рано начинающие функционировать. Первыми очень рано появляются передние конечности и только, когда у них уже обозначаются пальцы, начинается развитие задних.

Механизм дыхания амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих