Нервная клетка
- Нервная клетка, нервное волокно, глия, синапс.
Нервная клетка (neurocytus; синоним: нейрон, неврон, нейроцит) — основной структурный и функциональный элемент нервной ткани. Отличительными особенностями нервной клетки являются высокая возбудимость и способность по своим отросткам и телу проводить возбуждение, за счет чего реализуется главная функциянервной клетки — переработка и передача сигналов от рецепторов к исполнительным органам организма (мышцам, железам). Основная масса нервных клеток сосредоточена в головном мозге. Всего у человека насчитывается около ста миллиардов нервных клеток. Нервная клетка относится к отростчатым клеткам с четким делением на тело, ядерную часть и перикарион и отростки . Среди отростков выделяют аксон (нейрит) и дендриты. Аксоны отличаются от дендритов длиной. ровным контуром, ответвления от аксона начинаются, как правило, на достаточно большом расстоянии от места отхождения. Дендриты обычно более короткие и ветвистые, чем аксоны. Аксоны составляют основу организации нервных волокон и проводящих путей головного и спинного мозга . В цитоплазме тела содержатся все основные внутриклеточные органеллы . Наружная мембрана нервной клетки непосредственно переходит в мембрану аксонов и дендритов, образуя единую поверхность распространения нервного импульса. При этом дендриты служат проводниками нервных импульсов к нервной клетке, аксоны — от нее .
По числу отростков нейроны человека и высших позвоночных животных делят на два основных типа, биполярные — (с одним аксоном и одним дендритом) и мультиполярные (с одним аксоном и несколькими дендритами). Самые многочисленные мультиполярные нейроны могут иметь два крайних варианта строения аксона: относительно короткий аксон, ветвящийся вблизи тела нервной клетки(клетка типа Гольджи); очень длинный (до 90 см) неветвящийся аксон, достигающий своим окончанием исполнительного органа (клетки типа Дейтерса).
Все части нервной клетки (перикарион,
аксон и дендриты) находятся в
непрерывной функциональной
Разнообразие нервных клеток обусловливает необходимость исследования их специализации и внутреннего взаимодействия. Например, функция сетчатки глаза, которую можно рассматривать как участок мозга, вынесенный на периферию, становится понятной только через сложную координацию разнотипных нервных клеток.
Различия между нервными
Нервная клетка отличается
Нервные волокна — отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками.
В различных
отделах нервной системы
1
называемого
осевым цилиндром (аксоном), и окружающей
его глиальной оболочки. В зависимости
от интенсивности функциональной нагрузки
нейроны формируют тот или иной тип волокна.
Для соматического отдела нервной системы,
иннервирующей скелетную мускулатуру,
обладающую высокой степенью функциональной
нагрузки, характерен миелиновый тип нервных
волокон, а для вегетативного отдела, иннервирующего
внутренние органы — безмиелиновый тип.
Механизм проведения возбуждения по нервным
волокнам зависит от их типа. Существуют
два типа нервных волокон: миелиновые
и безмиелиновые. Процессы метаболизма
в безмиелиновых волокнах не обеспечивают
быструю компенсацию расхода энергии.
Распространение возбуждения будет идти
с постепенным затуханием – с декрементом.
Декрементное поведение возбуждения характерно
для низкоорганизованной нервной системы.
Возбуждение распространяется за счет
малых круговых токов, которые возникают
внутрь волокна или в окружающую его жидкость.
Между возбужденными и невозбужденными
участками возникает разность потенциалов,
которая способствует возникновению круговых
токов. Ток будет распространяться от
«+» заряда к «—». В месте выхода кругового
тока повышается проницаемость плазматической
мембраны для ионов Na, в результате чего
происходит деполяризация мембраны. Между
вновь возбужденным участком и соседним
невозбужденным вновь возникает разность
потенциалов, что приводит к возникновению
круговых токов. Возбуждение постепенно
охватывает соседние участки осевого
цилиндра и так распространяется до конца
аксона. В миелиновых волокнах благодаря
совершенству метаболизма возбуждение
проходит, не затухая, без декремента.
За счет большого радиуса нервного волокна,
обусловленного миелиновой оболочкой,
электрический ток может входить и выходить
из волокна только в области перехвата.
При нанесения раздражения возникает
деполяризация в области перехвата А,
соседний перехват В в это время поляризован.
Между перехватами возникает разность
потенциалов, и появляются круговые токи.
За счет круговых токов возбуждаются другие
перехваты, при этом возбуждение распространяется
сальтаторно, скачкообразно от одного
перехвата к другому. Сальтаторный способ
распространения возбуждения экономичен,
и скорость распространения возбуждения
гораздо выше (70—120 м/с), чем по безмиелиновым
нервным волокнам (0,5–2 м/с).
Существует
три закона проведения раздражения
по нервному волокну.
Закон
анатомо-физиологической
Проведение
импульсов по нервному волокну возможно
лишь в том случае, если не нарушена
его целостность. При нарушении
физиологических свойств
Закон
изолированного проведения возбуждения.
Существует
ряд особенностей распространения
возбуждения в периферических, мякотных
и безмякотных нервных волокнах. В периферических
нервных волокнах возбуждение передается
только вдоль нервного волокна, но не передается
на соседние, которые находятся в одном
и том же нервном стволе. В мякотных нервных
волокнах роль изолятора выполняет миелиновая
оболочка. За счет миелина увеличивается
удельное сопротивление и происходит
уменьшение электрической емкости оболочки.
В безмякотных нервных волокнах возбуждение
передается изолированно. Это объясняется
тем, что сопротивление жидкости, которая
заполняет межклеточные щели, значительно
ниже сопротивления мембраны нервных
волокон. Поэтому ток, возникающий между
деполяризованным участком и неполяризованным,
проходит по межклеточным щелям и не заходит
при этом в соседние нервные волокна.
2
Закон
двустороннего проведения возбуждения.
Нервное
волокно проводит нервные импульсы
в двух направлениях – центростремительно
и центробежно. В живом организме возбуждение
проводится только в одном направлении.
Двусторонняя проводимость нервного волокна
ограничена в организме местом возникновения
импульса и клапанным свойством синапсов,
которое заключается в возможности проведения
возбуждения только в одном направлении.
Глия
– структура нервной системы, образованная
специализированными клетками различной
формы, которые заполняют пространства
между нейронами или капиллярами, составляя
10% объема мозга. Размеры глиальных клеток
в 3–4 раза меньше нервных, число их в центральной
нервной системе млекопитающих достигает
140 млрд. С возрастом число нейронов в мозгу
уменьшается, а число глиальных клеток
увеличивается. Различают следующие виды
глии: астроглия, олигодендроглия, микроглия.
Астроглия – представлена многоотростчатыми
клетками. Их размеры колеблются от 7 до
25 мкм. Большая часть отростков
заканчивается на стенках сосудов. Астроглия
служит опорой нейронов, обеспечивает
репаративные процессы нервных стволов,
изолирует нервное волокно, участвует
в метаболизме нейронов.
Олигодендроглия – это клетки, имеющие
один отросток. Количество олигодендроглии
возрастает в коре от верхних слоев к нижним.
В подкорковых структурах, в стволе мозга
олигодендроглии больше, чем в коре. Она
участвует в миелинизации аксонов, в метаболизме
нейронов. Микроглия – самые мелкие
клетки глии, относятся к блуждающим клеткам.
Они образуются из структур оболочек мозга,
проникают в белое, а затем и в серое вещество
мозга. Микроглиальные клетки способны
к фагоцитозу. Одной из особенностей глиальных
клеток является их способность к изменению
своего размера. Изменение размера глиальных
клеток носит ритмический характер: фазы
сокращения – 90 с, расслабления – 240 с,
т.е. это очень медленный процесс. Средняя
частота ритмических изменений варьирует
от 2 до 20 в час. При этом отростки клетки
набухают, но не укорачиваются в длине.
Физиологические процессы в нервной системе
во многом зависят от миелинизации волокон
нервных клеток. В центральной нервной
системе миелинизация обеспечивается
олигодендроглией, а в периферической
– шванновскими клетками.
Синапс – это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (мышечное волокно, секреторную клетку). Все синапсы ЦНС можно классифицировать следующим образом:
1. По локализации: центральные (головной и спинной мозг) и периферические (нервно-мышечный, нейросекреторный синапс вегетативной нервной системы). Центральные синапсы можно в свою очередь разделить на аксо-аксональные, аксо-дендритические (дендритные), аксо-соматические, дендро-дендритические, дендро-соматические и т.п. Согласно Г. Шенсрду, различают реципрокные синапсы, последовательные синапсы и синаптические гломерулы (различным способом соединенные через синапсы клетки).
2. По развитию в онтогенезе: стабильные (например, синапсы дуг безусловного рефлекса) и динамичные, появляющиеся в процессе индивидуального развития.
3. По конечному эффекту:
4. По механизму передачи сигнала:
5. Химические синапсы можно
а) по форме контакта – терминальные (колбообразное соединение) и преходящие (варикозное расширение аксона);
б) по
природе медиатора –
3
– гаммааминомасляная кислота), глицинергические, глутаматергические, аспартатсргические,
пептидергические (медиатор – пептиды, например, вещество Р), пуринергические (медиатор – АТФ).
Электрические синапсы. В настоящее время признают, что в ЦНС имеются электрические синапсы. С точки зрения морфологии электрический синапс представляет собой щелевидное образование (размеры щели до 2 нм) с ионными мостиками-каналами между двумя контактирующими клетками. Петли тока, в частности при наличии потенциала действия (ПД), почти беспрепятственно перескакивают через такой щелевидный контакт и возбуждают, т.е. индуцируют генерацию ПД второй клетки. В целом, такие синапсы (они называются эфапсами) обеспечивают очень быструю передачу возбуждения. Но в то же время с помощью этих синапсов нельзя обеспечить одностороннее проведение, т. к. большая часть таких синапсов обладает двусторонней проводимостью. Кроме того, с их помощью нельзя заставить эффекторную клетку (клетку, которая управляется через данный синапс) тормозить свою активность. Аналогом электрического синапса в гладких мышцах и в сердечной мышце являются щелевые контакты типа нексуса.
Химические синапсы. По
4
- Строение и функции спинного мозга.
Расположен спинной мозг в позвоночном канале от I шейного позвонка до I — II поясничных, длина около 45 см, толщина около 1 см. Передняя и задняя продольные борозды делят его на две симметричные половинки.
Спинной мозг состоит из
Функции спинного мозга —
Рефлекторная функция спинного
мозга находится под контролем
головного мозга. Рефлекторные
функции спинного мозга можно
рассмотреть на спинальном
Проводниковая функция осуществляется
за счет восходящих и нисходящих путей
белого вещества. По восходящим путям
возбуждение от мышц и внутренних органов
передается в головной мозг, по нисходящим
— от головного мозга к органам. Количество
белого вещества от шейного к поясничному
отделу постепенно уменьшается.
5
- Строение и функции головного мозга.
Головной мозг покрыт, как и
спинной, тремя оболочками –
плотной (соединительнотканной)
В головном мозге различают пять отделов: продолговатый мозг, задний, включающий в себя мост и мозжечок, средний, промежуточный и передний мозг, представленный большими полушариями. До 80% массы мозга приходится на большие полушария. Центральный канал спинного мозга продолжается в головной мозг, где образует четыре полости (желудочки). Два желудочка находятся в полушариях, третий в промежуточном мозге, четвертый на уровне продолговатого мозга и моста.
Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга, выполняет рефлекторные и проводниковые функции. Рефлекторные функции связаны с регуляцией работы органов дыхания, пищеварения и кровообращения; здесь находятся центры защитных рефлексов — кашля, чихания, рвоты. Мост связывает кору полушарий со спинным мозгом и мозжечком, выполняет в основном проводниковую функцию.
Мозжечок образован двумя
Средний мозг соединяет все
отделы головного мозга. Здесь
находятся центры тонуса
В промежуточном мозге
Нейроны гипоталамуса вырабатывают нейрогормоны, осуществляющие регуляцию работы эндокринной системы.
В промежуточном мозге
Передний мозг представлен
Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной, боковая борозда отделяет височную долю, теменно-затылочная борозда отделяет затылочную долю от теменной.
В коре различают
Ассоциативные
зоны расположены в лобных
долях мозга и ответственны
за выработку программ
6
Для
человека характерна
Повреждение отдельных
Повреждение коры больших полушарий проявляется в изменении поведения. Полное ее удаление у животных делает их совершенно беспомощными. Собака, лишенная коры больших полушарий, не только перестает реагировать на обычные внешние воздействия, не узнает своего хозяина, но даже теряет способность находить пищу и самостоятельно питаться.
Частичное повреждение коры
Благодаря сильному развитию
больших полушарий, средняя
7
- Задний мозг.
Задний
мозг является частью ромбовидного мозга,
формируется из ромбомеров 1, 2 и 3. Дорсальная
часть - мозжечок, ножки мозжечка (проводящие
пути), которые переплетаются на вентральной
стороне в виде массивного варолиева моста,
(pons). В глубине стволовой части заднего
мозга лежат ядра черепно-мозговых нервов,
проводящие пути, ретикулярная формация,
шов. В ядрах шва – центр засыпания. В толще
располагается канал - сильвиев водопровод.
- Средний мозг.
Средний мозг состоит из дорсального отдела крыши среднего мозга и вентрального - ножек мозга, которые разграничиваются полостью -водопроводом мозга. Нижней границей среднего мозга на его вентральной поверхности является передний край моста, верхний зрительный тракт и уровень сосцевидных тел. На препарате головного мозга пластинку четверхоломия, или крышу среднего мозга, можно увидеть лишь после удаления полушарий большого мозга.
На основании головного мозга
хорошо видна вторая часть
среднего мозга в виде двух
толстых белых расходящихся
Через средний мозг следуют нисходящие (двигательные) и восходящие (чувствительные) проводящие пути. Область среднего мозга является также местом расположения вегетативных центров (центральное серое вещество) и ретикулярной формации.
Средний мозг играет важную
роль в регуляции мышечного
тонуса и в осуществлении
Ядра
нижних холмиков являются первичными
слуховыми центрами. Они участвуют в ориентировочном
рефлексе на звук - поворот головы в сторону
звука. Внезапные звуковые и световые
раздражения вызывают сложную реакцию
настораживания, мобилизующую животное
на быструю ответную реакцию.
- Промежуточный мозг.
Главные образования
В каждом отделе головного
мозга имеются полости —
Полость III желудочка соединяется посредством межжелудочковых отверстий с боковыми
8
желудочками больших полушарий. В боковых желудочках различают передний, задний и нижний рога боковых желудочков. Так же, как в IV и III желудочках, в них находятся сосудистые сплетения.
Сосудистые
сплетения продуцируют спинномозговую
жидкость , наполняющую желудочки головного
мозга и полость центрального спинномозгового
канала. Через отверстия нижнего мозгового
паруса спинномозговая жидкость поступает
из полости IV желудочка в подпаутинное
пространство и омывает также и внешнюю
поверхность головного и спинного мозга.
При нарушении проходимости этих отверстий,
а также при сдавлении мозгового водопровода
опухолью может развиться окклюзионная
гидроцефалия .
3.4. Подкорковая
область.
Подкорковая область. Деятельность зрительного бугра и центров вегетативной нервной системы является необходимым условием для возникновения аффектов и эмоций. Зрительный бугор представляет собой центральную переключательную станцию для проводников чувствительности, в нем оканчиваются все идущие с периферии центростремительные нервные волокна, проводящие раздражения от органов чувств, и начинаются центральные невроны, проводящие те же раздражения к различным областям коры мозга. По мнению Л. Р. Мюллера именно при этом переключении ощущения получают эмоциональную окраску, оттенок сопровождающего чувства удовольствия или неудовольствия; в частности именно благодаря деятельности зрительного бугра, по Мюллеру,возникает боль. С другой стороны, по той же теории в бугре происходит и переключение раздражений с анимальных проводников чувствительности на волокна вегетативной нервной системы. Подтверждением теории Мюллера являются наблюдения Геда, над больными с поражениями зрительного бугра. По Геду, «чувственный тон соматических или висцеральных ощущений является следствием' талямической активности». У наблюдавшихся им больных одинаковое болевое раздражение на стороне поражения чувствовалось больнее. Один из них утверждал, что его рука на пораженной стороне всегда испытывала потребность в ласке, симпатии. Активная сторона аффективности, в том числе и выражение аффектов, неразрывно связана с деятельностью вегетативной нервной системы, высшие центры которой расположены в подкорковой области. Через центры эти передаются на периферию возбуждения, идущие как от коры мозга, так и непосредственно от органов чувств. Вегетативной иннервацией обусловливаются все те соматические изменения, которые играют решающую роль в выражении и в самом переживании аффекта .Влечения, лежащие в основе многих аффективных состояний, как направляющие сексуальные желания, голод, жажда и пр., большей частью также целиком находятся под влиянием вегетативной нервной системы и возникают благодаря импульсам, передаваемым из ее подкорковых центров .