Нервная система. Головной мозг
Нервная система. Головной мозг.
Нервную систему животных и человека
условно подразделяют по морфотопографическому
принципу на центральную и периферическую.
ГОЛОВНОЙ МОЗГ, передний отдел центральной нервной системы позвоночных животных и человека, помещающийся в полости черепа. Головной мозг - материальный субстрат высшей нервной деятельности и главный регулятор всех жизненных функций организма. Развитие его, как и спинного мозга, произошло путем замыкания краев нервной борозды с образованием нервной трубки. Развивается головной мозг из переднего отдела нервной трубки, которая очень сильно разрастается и образует вначале три пузыря: передний, средний и задний. В дальнейшем при неравномерном росте нервной трубки происходит разделение переднего и заднего мозговых пузырей. В результате образуется пять мозговых пузырей. Высокая концентрация нервной ткани вокруг пяти пузырьков на переднем конце тела привела к развитию разнообразных по строению и функции структур (схема).
У беспозвоночных животных, имеющих центральную нервную систему, функцию головного мозга выполняет головной ганглий, настолько развитый у высших насекомых и моллюсков, что его также называют головным мозгом.
Примитивный головной мозг имеется уже у предшественника позвоночных животных - ланцетника. В ряду позвоночных головной мозг постепенно усложняется, и в нём формируются перечисленные отделы (рис.1).
Рис. 1. Постепенное усложнение головного мозга у позвоночных животных (вид мозга сверху);
А - мозг акулы; Б - лягушки; В - аллигатора; мозг млекопитающих: Г - тупайи; Д - лошади; Е - человека (вид сбоку). 1 - обонятельная доля; 2 - обонятельная луковица; 3 - эпифиз; 4 - третий желудочек; 5 - зрительная доля; 6 - мозжечок; 7 - продолговатый мозг; 8 - межуточный мозг; 9 - четвёртый желудочек; 10 - большие полушария; 11 - извилина; 12- борозда.
Постепенное усложнение головного мозга прослеживается во время эмбрионального развития (рис. 2).
Средняя абсолютная масса головного мозга у крупного рогатого скота равна 420,7 г и составляет 0,08 % к массе тела, у овец — соответственно 108,8 г и 0,27 %, у свиней — соответственно 105,7 г и 0,17 %.
Головной мозг располагается в мозговой части черепа и так же, как спинной покрыт тремя мозговыми оболочками: твердой, паутинной и мягкой.
Оболочки головного мозга
Твердая оболочка головного мозга-dura mater encephali- самая наружная. В отличие от твердой оболочки спинного мозга она срастается с надкостницей черепных костей, поэтому эпидуральное пространство отсутствует. Между надкостницей и твердой мозговой оболочкой проходят лишь вены, образующие две системы венозных синусов - дорсальную и вентральную.
В субдуральное пространство от твердой мозговой оболочки отходят две складки: серповидная и перепончатый мозжечковый намет. Серповидная складка-falx cerebri- проходит сагиттально от петушьего гребня решетчатой кости до мозжечкового намета. Она лежит в продольной щели между полушариями большого мозга. Наиболее сильно серповидная складка выражена у собаки и лошади- она почти достигает мозолистого тела; она меньше у свиньи и коровы и особенно у мелких жвачных. Перепончатый мозжечковый намет-tentorium cerebella membranaceum- отходит оn костного намета или теменной кости, а также от гребней каменистых костей и располагается в поперечной щели между большим мозгом и мозжечком.
Паутинная оболочка головного мозга-arachnoidea encephali- на извилинах мозга прочно срастается с мягкой оболочкой. Подпаутинное пространство сохраняется только в щелях и бороздах между извилинами и на базальной поверхности мозга, где она образует расширения - вентральные цистерны продолговатого мозга, цистерну моста, червячка (и др.). Под паутинной оболочкой вдоль серповидной складки отходят в субдуральное пространство ворсинки, принимающие иногда форму узелков - пахионовы гранулы –granulationes arachnoidales. Пахионовы гранулы внедряются в сагиттальный синус и усиливают отток спинномозговой жидкости в вены.
Мягкая, или сосудистая, оболочка головного мозга-pia mater encephali- очень прочно срастается с мозгом, она заходит во все щели и углубления и вместе с сосудами проникает в вещество мозга. Вворачиваясь в полости мозга, она участвует в формировании сосудистых покрышек-tela chorioidea- в которых заложены сосудистые сплетения-plexus chorioideus. Такие образования находятся в желудочках мозга: боковых, третьем и четвертом.
Спинномозговая жидкость-liquor cerebrospinalis- заполняется субдуральное и субарахноидальное пространства головного и спинного мозга и через парные отверстия-apertura lateralis ventricularis quarti- каудально от боковых ножек мозжечка- и не парное отверстие-apertura mediana ventriculi quarti- сообщается с полостями желудочков и каналов мозга. Спинномозговая жидкость выделяется клетками эпендимы и сосудистых сплетений мозга. Она течет в субарахноидальном пространстве в сторону головного мозга, то есть краниально, а в центральном канале спинного мозга- каудально. Отток цереброспинальной жидкости происходит из субдурального пространства в венозную систему, а из субарахноидального пространства в органы лимфообращения.
Венозные синусы головного
Дорсальная система синусов состоит из непарных сагиттального и прямого синуса и парных поперченных, затылочных и дорсальных каменистых; в них впадают вены мозга. Сагиттальный синус-sinus sagittalis- находится в серповидной складке; назально он начинается из оболочечных вен, у лошади также из решетчатых и мозговых вен. В него впадают:
1)дорсальные вены мозга-vv.
2)оболочечные вены из твердой мозговой оболочки;
3) костные вены-vv. diploicae;
4) короткий прямой синус-sinus rectus.
Последний образуется каудально от валика мозолистого тела, слиянием вены мозолистого тела с большой веной мозга.
Вена мозолистого тела-v. corporis callosi - выносит кровь из передней половины мозга.
Большая вены мозга-v. cerebri magna-принимает в себя глубокие вены мозга-vv. cerebri profundi- выносящие кровь из мозга и его сосудистых сплетений.
Каудально от впадения прямого синуса, сагиттальный синус делится на правый и левый поперечные синусы,-sinus transversus - каждый из которых направляется в височный канал и переходит в дорсальную мозговую вену-v. cerebri dorsalis. Последняя впадает в височную поверхностную вену. В поперечный синус, до его погружения в височный канал, вливается каменистый синус-sinus petrosus- который выносит кровь из базальных частей мозга.
Между поперечными синусами находится соединительный синус-sinus communicans- он лежит в основании мозжечкового намета. В него впадают затылочные синусы-sinus occipitales- помещающиеся в бороздах по обе стороны червячка мозжечка.
Отток крови из дорсальной системы синусов, помимо мозговых дорсальных вен, происходит так же и через эмиссарии-emissarium- в височные глубокие вены. Эмиссарии- это непостоянные отводящие каналы, прободающие стенку черепной полости.
Вентральная, или базилярная, система синусов включает синусы циркулярные и базилярные.
Циркулярный синус-sinus circularis-окружает гипофиз. Он образован правым и левым кавернозными синусами, соединяющимися межкавернозными синусами-sinus cavernosus et intercavernosus.
Каждый кавернозный синус
Базилярный синус-sinus basilaris- вливается вентральный позвоночный синус. В области рваного отверстия он отдает вентральную и мозговую вену-v. cerebralis ventralis- которая впадает в затылочную вену. Близ затылочного сустава базилярные синусы, анастомозируя между собой, образуют вентральный затылочный синус-sinus occipitalis ventralis. В базилярную систему синусов открываются вентральные вены мозга.
Артерии головного мозга
1.Внутренняя сонная артерия-a. carotis interna -проникает в черепную полость через сонное или рваное отверстие и делится на назальную и каудальную соединительные ветви. С одноименными ветвями другой стороны они формируют вокруг гипофиза артериальное кольцо-circulus arteriosis cerebri. Назально из кольца выходит назальная артерия-a. cerebri nasalis- она направляется к мозолистому телу и питает передние отделы полушарий.
От назальной соединительной ветви ответвляются 4 сосуда:
а) назальная артерия мозговой оболочки-a. meningea nasalis;
б) средняя мозговая артерия-a. cerebri media-идет на боковую поверхность мозга;
в) назальная артерия сосудистого сплетения-a. chorioidea nasalis- по зрительному тракту следует в сосудистое сплетение бокового желудочка;
г) внутренняя глазничная артерия-a. ophthalmica interna- по зрительному нерву выходит в глазницу.
От каудальной соединительной ветви отходят:
а) каудальная мозговая артерия-a. cerebri caudalis- для задних отделов полушарий и четверохолмия
б) каудальная артерия сосудистого сплетения-a. chorioidea caudalis-в сосудистое сплетение боковых желудочков.
2. От затылочной артерии отходит спинномозговая артерия-a. cerebrospinalis- через межпозвоночное отверстие атланта она проникает в позвоночные канал и делится на краниальную и каудальную ветви, соединяющиеся с одноименными ветвями другой стороны. От краниальных ветвей в головной мозг отделяется основная артерия мозга-a. basilaris cerebri- она впадает в артериальное кольцо, а на своем пути отдает: позади моста- каудальную артерия мозжечка, впереди моста- краниальную артерию мозжечка-a. cerebella caudalis et cranialis- а к слуховому нерву- внутреннюю слуховую артерию-a. auditiva interna. Каудальная ветвь спинномозговой артерии анастомозирует со спинномозговой вентральной артерией-a. spinalis ventralis. Сосуды мозга иннервируются симпатической нервной системой.
Общая характеристика строения головного мозга
Головной мозг- encephalon- с дорсальной
поверхности разделяется
Большой мозг-cerebrum-состоит из двух полушарий, промежуточного и среднего мозга. Правое и левое полушария большого мозга-hemisphaerum cerebri dextrum et sinistrum- дорсально разграничиваются глубокой продольной щелью-fissura longitudinalis cerebri. Промежуточный и средний мозг дорсально прикрыты полушариями.
Ромбовидный мозг-rhombencephalon-состоит из мозжечка, мозгового моста, объединяемых в задний мозг, и продолговатого мозга.
Мозжечок-cerebellum- располагается дорсально от продолговатого мозга и сзади от полушарий большого мозга.
Продолговатый мозг-medulla oblongata- является непосредственным продолжением спинного мозга. На переднем конце его расположен мозговой мост-pons cerebri.
Впереди моста находятся ножки
большого моста. Спереди ножки простираются
до зрительных трактов-tractus opticus- и перекреста
зрительных нервов-chiasma opticum. Между ножками
большого мозга, позади зрительного
перекреста, лежат: сосцевидное тело-corpus
mamillare- и серый бугор с воронкой
и гипофизом. Впереди зрительных
трактов и с боков от ножек
большого мозга выступает обонятельный
мозг-rhinencephalon- орально он заканчивается
двумя обонятельными
Полушария относятся к концевому мозгу-telencephalon- а зрительный тракты, серый бугор, воронка, гипофиз и сосцевидное тело - к вентральным отделам промежуточного мозга-diencephalon.
Ножки большого мозга являются вентральной частью среднего мозга-mesenecephalon.
Мозжечок и мост входят в состав заднего мозга-metencephalon. Промежуточный, продолговатый и средний мозг объединяются в ствол большого мозга-truncus cerebri.
Общая характеристика развития головного мозга
Головной мозг развивается в связи с возникновением и дальнейшим развитием различных высших нервных центров: рецепторных, моторных и ассоциативных, которые обеспечивают согласованную функцию всех органов - соматических, висцеральных, сосудистых.
На ранних стадиях онтогенеза и
филогенеза головной мозг представляет
собой расширенный конец
Несколько позже на переднем конце эпихордального мозга обособляется прехордальный, или вторичный, мозговой пузырь. Развитие его обусловлено: возникновением первичного ассоциативного и комиссурального центра; наличием жаберного аппарата и органов боковой линии водных животных; дифференцировкой внутренних органов.
От передней части эпихордального мозгового пузыря обособляется средний мозговой пузырь, который, исключая млекопитающих, выполняет ведущую роль, поскольку в него поступают импульсы решительно от всех рецепторных аппаратов и прежде всего зрительных.
С дорсальной поверхности все три отдела мозга довольно резко отделяются друг от друга поперечными комиссурами из нервных волокон, впереди и позади среднего мозга.
В дальнейшем и прехордальный мозг разделяется на концевой мозг в виде парного пузыря и промежуточный мозг.
Концевой мозг наивысшей стадии своего развития достигает у млекопитающих животных с наличием новой коры большого мозга, которая становится высшим нервным центром.
В промежуточном мозге у низших
животных в связи с ведущей
ролью обонятельного
Лишь с формированием коры большого мозга у млекопитающих усиленно начинает развиваться средний участок промежуточного мозга - таламус, через который кора получает решительно все рецепторные импульсы с периферии.
Таким образом, исторически гипоталамус более связан с эпихордальным мозгом, а таламус с прехордальным.
Почти одновременно с делением прехордального мозга дифференцируется и эпихордальный мозг позади среднего мозгового пузыря на задний мозг и продолговатый мозг. Задний мозг до млекопитающих представлен одним лишь мозжечком, который является подкорковым центром корреляции мышечных движений для сохранения равновесия. Лишь у млекопитающих к мозжечку вследствие развития новой коры большого мозга добавляется мозговой мост, а сам мозжечок усиливается двумя полушариями мозжечка.
Полости первичных мозговых пузырей
становятся в развитом мозге мозговыми
желудочками. Из полости прехордального
мозга в концевом мозге возникают
парные боковые желудочки, а в
промежуточном мозге- третий мозговой
желудочек. Все три желудочка
соединяются межжелудочковым
Концевой мозг- telencephalon
Состоит из двух полушарий большого мозга-hemisphaerum dextrum et sinistrum-, разделенных с дорсальной поверхности глубокой продольной щелью-fissura longitudinalis cerebri.
В каждом полушарии рассматривают плащ, обонятельный мозг, полосатые тела и боковые желудочки мозга. Плащ расположен в полушарии дорсо-лательно от желудочка, обонятельный мозг – вентро-медиально. Границей между плащом и обонятельным мозгом на вентральной поверхности мозга служит базальная пограничная борозда. Полосатое тело лежит в вентральной стенке полушария дорсально от частей обонятельного мозга.
А) Плащ -pallium
Состоит из серого и белого мозгового вещества. Серое мозговое вещество-substantia grisea- образует кору большого мозга-cortex cerebri- на его поверхности. На ней различают извилины мозга-girus - разделенные бороздами и щелями. На латеральной поверхности плаща видны три дугообразные извилины. Они окружают латеральную сильвиеву борозду-sulcus lateralis. Дугообразные извилины четко выражены у собаки, а у других животных каждая дуговая извилина подразделяется бороздами на части. На медиальной поверхности плаща в основном заметны две дугообразные извилины вокруг мозолистого тела, причем ближайшая к нему поясная извилина-girus cinguli- функционально связана с обонятельным мозгом.
Белое мозговое вещество плаща-substantia alba- располагается под корой плаща. Оно состоит из проводящих путей - ассоциативных, комиссуральных и проекционных.
а) ассоциативные волокна
б) комиссуральные волокна соединяют участки, принадлежащие разным полушариям. Они формируют мозолистое тело-corpus callosum- самую крупную комиссуру головного мозга. Оно помещается между полушариями в глубине продольной щели. Различают ствол мозолистого тела-truncus corporis callosi-и два конца - передний и задний. Передний конец называется коленом мозолистого тела-genu corporis callosi- он загибается вентрально. Задний конец, или валик, мозолистого тела-splenium corporis callosi- срастается со сводом.
Комиссуральные волокна, выходящие из ствола мозолистого тела, образуют лучистость спайки-radiatio corporis callosi- она формирует дорсальную стенку бокового желудочка мозга и расходится в передний, боковой и задний отделы коры плаща.
в) проекционные волокна - соединяют кору плаща, как с отдельными частями ствола головного мозга, так и со спинным мозгом. Они образуют в полосатом теле внутреннюю капсулу. Функционально проекционные пути разделяются на эфферентные и афферентные.
Эфферентные проводящие пути выносят импульсы из коры полушарий большого мозга в разные отделы ствола мозга: большого, ромбовидного и спинного.
Афферентные проводящие пути приносят импульсы в кору полушарий из спинного и ромбовидного мозга. Они образуют заднюю часть внутренней капсулы.
В противоположность коре больших
полушарий все серое вещество
остальных отделов всей центральной
нервной системы объединяется понятием
«подкорка». Импульсы со всех частей тела
сначала идут в разные отделы подкорки,
включая зрительный бугор, а из последнего
поступают в кору полушарий. Кора
постоянно разлагает, расчленяет возбуждения,
возникающие в рецепторных
Б) Обонятельный мозг-rhinencephalon
Располагается в вентро - медиальном
отделе каждого полушария большого
мозга. Отдельные части его видны
на базальной и медиальной поверхностях
полушарий, а также на дне боковых
желудочков мозга. На базальной поверхности
полушарий располагаются
1.Обонятельная луковица-bulbus olfactorius- парное образование в виде довольно плоского, вытянутого и загнутого дорсально мозгового отростка, который выдается за передний край полушария мозга в обонятельную ямку решетчатой кости. Дорсомедиальный отдел луковицы построен из серого мозгового вещества, а латеро - вентральный – из белого мозгового вещества. В луковице находится желудочек обонятельной луковицы-ventriculus bulbi olfactorii- он является продолжением бокового желудочка мозга. В обонятельную луковицу входит обонятельный нерв-n. olfactorius. Он содержит многочисленные пучки нервных волокон –fila olfactoria- направляющихся от обонятельных клеток слизистой оболочки носа к нервным клеткам луковицы. Таким образом, обонятельные луковицы являются первичными обонятельными центрами.
2. От нервных
клеток обонятельной луковицы
начинаются обонятельные
3.Грушевидная доля-lobus periformis- расположена медиально от латерального обонятельного тракта и каудально от обонятельного треугольника; медиально граничит с ножками большого мозга. Каудо-медиальной границей грушевидной доли является медиальная пограничная щель, или щель гиппокампа-fissura hippocampi. В грушевидной доле заключена полость, представляющая собой задний отдел бокового желудочка мозга.
Грушевидная доля каудально переходит без четкой границы в извилину гиппокампа, расположенную на медиальной поверхности полушария, сзади и латерально от щели гиппокампа.
Извилина гиппокампа дорсально продолжается в поясную извилину-girus cinguli. Последняя проходит непосредственно дорсально от мозолистого тела,и огибая его спереди, соединяется с околообонятельным полем и представляет собой часть коры плаща. Грушевидная доля является вторичным обонятельным центром.
4.Гиппокамп, или аммонов рог-hippocampus- своим дорсальным отделом образует дно бокового желудочка мозга, позади хвостатого ядра, от которого отделяются сосудистым сплетением бокового желудочка. Гиппокамп представляет собой складку коры головного мозга в области щели гиппокампа и грушевидной доли. Он серповидно изгибается латер0-каудально и вентрально и теряется в стенке грушевидной доли. Аммоновы рога лежат дорсально на зрительных буграх, будучи отделены от них сосудистым сплетением третьего мозгового желудочка. Являясь высшими ассоциационными подкорковыми обонятельными и вкусовыми центрами, аммоновы рога связаны с различными участками коры больших полушарий и подкорковыми ядрами. Проводящие пути их образуют свод и его производные.
5. Свод -fornix- содержит в своем составе проводящие пути, соединяющие гиппокамп с сосцевидным телом промежуточного мозга. Отдельные участки этого пучка волокон образуют желобоватый листок, кайму аммонов рога, ножки, столбы, тело и переднюю спайку мозга.
Желобоватый листок-alveus hippocampi- покрывает
гиппокамп с его поверхности,
обращенной в боковой желудочек
мозга. Он образован нервными волокнами,
происходящими из серого мозгового
вещества грушевидной доли и гиппокампа.
По дорсолатеральному краю эти волокна
создают кайму гиппокампа-
6. Между передним концом мозолистого тела и столбами свода находится передняя спайка мозга-comissura nasalis. Она соединяет друг с другом обонятельный мозг обоих полушарий.
В) Полосатое тело-corpus striatum
Расположено впереди зрительных бугров,
дорсально от обонятельных треугольников,
состоит из четырех ядер: хвостатого,
чечевицеобразного, миндалевидного и
ограды. Между ядрами находятся внутренняя
и наружная спайка капсулы, образованные
проекционными проводящими
На хвостатом ядре-nucleus caudatus- различают головку и хвост. Головка хвостатого ядра своей дорсальной поверхностью образует дно бокового желудочка, назо -латерально от гиппокампа.
Чечевицеобразное ядро-nucleus lentiformis-
располагается латерально от головки
хвостатого ядра и зрительного бугра
и отделяется о них внутренней
капсулой-capsula interna. Латеральная часть
чечевицеобразного ядра называется
скорлупой-putamen. Медиальная часть чечевицеобразного
ядра более древнего происхождения,
называется бледным ядром-globus pallidus.
Оно связано с обонятельным мозгом,
лежит латерально от зрительного
бугра и впереди от ядра латерального
коленчатого тела-ganglion geniculatum. Латерально
от чечевицеобразного ядра находится
наружная капсула-capsula externa- а латерально
от капсулы -другое ядро виде узкой
полоски -ограда-claustrum. На границе между
оградой, скорлупой и аммоновым
рогом располагается
Полосатые тела соединяются проводящими
путями: 1) с корой большого мозга;
2) со зрительными буграми и
Через полосатые тела замыкаются различные рефлекторные цепи или:
А) периферический рецепторный аппарат - зрительные бугры - полосатые тела - соматические и висцеральные эффекторные аппараты.
Б) кора - полосатое тело - соматические и висцеральные эффекторные аппараты.
У млекопитающих ядра полосатых тел являются важнейшими подкорковыми двигательными центрами:
- Координированных непроизвольных движений;
- Регуляции мышечного тонуса в состоянии покоя и движения;
- Безусловных рефлексов;
- Высшими подкорковыми вегетативными центрами
Полосатые тела функционируют как единое целое, но отдельные их части действуют противоположно.
Развитие концевого мозга
Из более древних передней и вентральной стенок концевого мозга происходят обонятельные доли и полосатые тела, а из более поздней дорсальной его стенки - плащ.
- Развитие обонятельных долей мозга обуславливается наличием обонятельного анализатора, который у водных животных имеет исключительное значение при ориентации во внешней среде. Отростки чувствительных обонятельных клеток заканчиваются в обонятельных луковицах, составляющих часть обонятельных долей концевого мозга, проксимальные отделы которых формируют древнейшую обонятельную кору-palaeocortex- из серого мозгового вещества. У млекопитающих она образует обонятельные извилины и обонятельные треугольники-trigonum olfactorium- являющиеся вторичными обонятельными центрами.
- В вентральной стенке концевого мозга, дорсально от обонятельной коры очень рано появляется крупноклеточный базальный ганглий-ganglion basale. Это высший двигательный центр. Базальный ганглий сохраняется и у млекопитающих животных в виде бледного ядра. Позднее у наземных животных разрастаются дополнительные мелкоклеточные ядра, образующие в целом -neostriatum- который состоит из скорлупы, а у млекопитающих еще хвостатого ядра. Кроме того, обособляются новые ядра - ограда и миндалевидное ядро. С появлением вторичного плаща сложный базальный ганглий пронизывается внутренней и наружной капсулами из проводящих путей, идущих в кору плаща и обратно. В силу этого и возник новый термин -полосатое тело.
- В эволюции плаща наблюдаются две формации различной функции и строения, не считая мембранообразного примитивного плаща-pallium membranaceum- характерного для водных животных и состоящего из эпендимы. У наземных животных сначала возникает кора более простой, трехслойной, клеточной структуры. Из нее формируются высшие обонятельные центры: грушевидные доли, извилины гиппокампа и их производные. Все эти части объединяются понятием первичный плащ-arhipallium.