Нитрификация. Возбудители. Химизм процесса. Значение работ С. Н. Виноградского. Положительная и отрицательная роль этого процесса в зем

57.Нитрификация. Возбудители. Химизм  процесса. Значение  работ С. Н. Виноградского.  Положительная и  отрицательная роль  этого процесса  в земледелии при  хранении навоза.

Химизм разложения белковых веществ. Гниение — сложный, многоступенчатый биохимический процесс, характер которого и конечный результат  зависят от строения и состава  разлагаемых белков, условий процесса и видов вызывающих его микроорганизмов. 
 
Белковые вещества не могут непосредственно поступать в клетки микроорганизмов, поэтому использовать белки могут только те из них, которые обладают протеолитическими ферментами экзопротеазами, выделяемыми клетками в окружающую среду. 
 
Процесс распада белков начинается с их гидролиза. Первичными продуктами гидролиза являются пептоны и пептиды. Они расщепляются до аминокислот, которые являются конечными продуктами гидролиза. 
 
Такие белки, как нуклеопротеиды, под действием гнилостных микробов расщепляются на белковый комплекс и нуклеиновые кислоты. Белки затем разлагаются аналогично тому, как описано выше, а нуклеиновые кислоты распадаются на фосфорную кислоту, углеводы и смесь азотсодержащих оснований. 
 
Образующиеся в процессе распада белков различные аминокислоты используются микроорганизмами или подвергаются ими дальнейшим изменениям, например дезаминированию, в результате чего образуются аммиакi и разнообразные органические соединения в соответствии с характером самих аминокислот и ферментов микроорганизмов. Процесс дезаминирования может происходить различными путями. Различают дезаминирование гидролитическое, окислительное и восстановительное. 
 
Гидролитическое дезаминирование сопровождается образованием оксикислот и аммиака. Если при этом происходит и декарбоксилирование аминокислоты, то образуются спирт, аммиак и углекислый газ: 
 
RCHNH2COOH + Н20 ~> RCHOHCOOH + NH3; 
 
RCHNH2COOH + H20 -+ RCH2OH + NH3 +CO2. 
 
При окислительном дезаминировании образуются кетокислоты и аммиак: 
 
RCHNH2COOH +1/2 О2 = RCOCOOH + NH3. 
 
При восстановительном дезаминировании образуются карбоновые кислоты и аммиак: 
 
RCHNH2COOH + 2H =RCH2COOH + NH3. 
 
Из приведенных уравнений видно, что среди продуктов разложения аминокислот в зависимости от строения их радикала (R) обнаруживаются различные органические кислоты и спирты. Так, при разложении аминокислот жирного ряда могут накапливаться муравьиная, уксусная, пропионовая, масляная и другие кислоты, пропиловый, бутиловый, амиловый и другие спирты. При разложении аминокислот ароматического ряда промежуточными продуктами являются характерные продукты гниения: фенол, крезол, скатол, индол — вещества, обладающие очень неприятным запахом. При распаде аминокислот, содержащих серу, получается сероводород или его производные — меркаптаны (например, метилмеркаптан CH3SH). Меркаптаны обладают запахом тухлых яиц, который ощущается даже при ничтожно малых их концентрациях. 
 
Возбудители гниения. 
 
Среди множества микроорганизмов, способных в той или иной мере разлагать белки, особое значение имеют микроорганизмы, которые вызывают глубокий распад белков — собственно гниение. Такие микроорганизмы принято называть гнилостными. Из них наибольшее значение имеют бактерии. Гнилостные бактерии могут быть спорообразующими и бесспоровыми, аэробными и анаэробными. Многие из них мезофилы, но есть холодоустойчивые и термостойкие. Большинство чувствительны к кислотности среды и повышенному содержанию в ней NaCl. Многие способны к сбраживанию углеводов. 
 
Наиболее распространенными и активными возбудителями гнилостных процессов являются следующие: Вас. subtilis (сенная палочка) и Вас. mesentericus (картофельная палочка) — аэробные, подвижные, спорообразующие бактерии  
 
Клетки сенной палочки объединяются в более или менее длинные цепочки. Споры этих бактерий отличаются высокой термоустойчивостью. Температурный оптимум развития сенной палочки 37—50° С, максимум роста — около 60° С. Температурный оптимум роста картофельной палочки 36—45°С, а максимум — около 50—55° С. При рН 4,5—5 развитие этих бактерий прекращается. Вас. mesentericus обладает более высокой амилоитической и протеолитической активностью, но менее энергично, чем Вас. subtilis, сбраживает сахара. 
 
Сенная и картофельная палочки помимо продуктов, богатых белками, портят пищу, содержащую углеводы (кондитерские изделия, сахарные сиропы и др.), поражают хлеб (преимущественно пшеничный), клубни картофеля. Вас. mesentericus вызывает побурение мякоти косточковых плодов (абрикосов, персиков). Оба вида широко распространены в природе и способны вырабатывать антибиотические вещества, подавляющие развитие многих болезнетворных и сапрофитных бактерий. 
 
Нитрификация 
 
Процесс последовательного окисления аммиака до азотистой и азотной кислот называется нитрификацией, а вызывающие его бактерии — нитрифицирующими. Сущность этого процесса была раскрыта и изучена С. Н. Виноградским. 
 
Работами С. Н. Виноградского установлено, что процесс нитрификации происходит в две фазы, каждая из которых обусловлена деятельностью специфических аэробных бактерий. Возбудители первой фазы — нитрозные бактерии — окисляют аммиак до солей азотистой кислоты (нитритов). Возбудители второй фазы — нитратные бактерии — окисляют соли азотистой кислоты в соли азотной кислоты (нитраты 
 
Процесс нитрификации представляет собой яркий пример метабиоза, когда одни микроорганизмы начинают развиваться после других на продуктах жизнедеятельности первых. 
 
Нитрифицирующие бактерии относятся к типичным хемосинтезирующим автотрофам; они очень чувствительны к наличию в среде органических соединений. Эти бактерии живут в почве, природных водах. 
 
Очень важное значение имеют нитрификаторы в сельском хозяйстве. Образующийся в почве при разложении белков аммиак, хотя и усваивается растениями в виде аммонийных солей, но лучшим источником азотистого питания для растений являются нитраты, которые и накапливаются в почве в результате деятельности нитрифицирующих бактерий. Часто эти бактерии встречаются в условиях, где жизнь на первый взгляд кажется невозможной, например на гранитах и голых скалах. Здесь они участвуют в выветривании горных пород благодаря разрушающему действию образуемой ими азотной кислоты. Развиваясь на кирпичных стенах зданий, нитрифицирующие бактерии могут разрушать кирпичную кладку. Немалая роль принадлежит им, по-видимому, и в разрушении подводных частей бетонных сооружений

1. Возникновение и  развитие микробиологии

Предмет и задачи микробиологии, ее место и роль в  современной биологии. Значение микроорганизмов  в природных процессах, в народном хозяйстве и здравоохранении.

История микробиологии. Открытие микроорганизмов. Значение работ  Л. Пастера, Р. Коха, С.Н. Виноградского, Д.И. Ивановского, М. Бейеринка, А. Клюйвера, А. Флеминга. Развитие отечественной микробиологии. Главные направления развития современной микробиологии. Основные методы микробиологических исследований.

2. Систематика микроорганизмов

Мир микроорганизмов, общие признаки и разнообразие. Прокариотные и эукариотные микроорганизмы, сходство и основные различия. Принципы классификации прокариотных и эукариотных микроорганизмов. Правила номенклатуры и идентификации. Методы классификации на основе определения последовательности 16S p РНК и ДНК-ДНК гибридизации. Применение нуклеиновых микрочипов для систематики микроорганизмов. Характеристика отдельных групп бактерий, архей и эукарий.

3. Морфология, строение  и развитие

Микроскопические  методы изучения микроорганизмов. Исследования живых и фиксированных объектов. Прокариотные микроорганизмы. Одноклеточные, многоклеточные бактерии, размеры и морфология бактерий. Строение, химический состав и функции отдельных компонентов клеток. Слизистые слои, S-слои, капсулы и чехлы. Строение клеточных стенок Грам- положительных и Грам- отрицательных бактерий. L-формы и микоплазмы. Жгутики и пили, расположение, организация, механизм действия. Движения скользящих форм. Реакции таксиса. Клеточная мембрана и внутриклеточные мембранные структуры. Ядерный аппарат, рибосомы. Газовые вакуоли, запасные вещества и другие внутриклеточные включения. Способы размножения, дифференцировка, эндоспоры и другие покоящиеся формы. Особенности состава и организация клеток архей.

Эукариоты. Морфология дрожжей, мицелиальных грибов, микроформ водорослей, простейших. Химический состав и функции отдельных компонентов клетки. Циклы развития и размножение.

4. Культивирование  и рост

Накопительные и  чистые культуры. Основные типы сред. Культивирование  аэробных и анаэробных микроорганизмов, метод Хангейта. Рост отдельных микроорганизмов и популяций (культур). Сбалансированный и несбалансированный рост. Основные параметры роста культур: время генерации, удельная скорость роста, выход биомассы, экономический коэффициент. Закономерности роста чистых культур при периодическом выращивании. Рост микроорганизмов при непрерывном культивировании. Синхронные культуры, способы получения и значение.

5. Действие физических  и химических факторов

Радиация, характер ее действия на микроорганизмы. Фотореактивация и темновая репарация. Рост микроорганизмов в зависимости от температуры. Психрофилы, мезофилы и термофилы. Механизмы, позволяющие микробам жить при экстремальных температурах. Барофилы. Устойчивость микроорганизмов к высушиванию. Рост микроорганизмов в зависимости от активности воды (а w). Особенности осмофилов и галофилов. Механизмы устойчивости к осмотическому стрессу. Отношение микроорганизмов к молекулярному кислороду: аэробы и анаэробы. Возможные причины ингибирующего действия кислородного стресса на микроорганизмы. Ацидозы, нейтрофилы и алкалифилы. Природа антимикробных веществ и области их применения. Мутагены, механизмы их действия и устойчивости к ним.

6. Питание

Основные биоэлементы  и микроэлементы, типы питания микроорганизмов. Фототрофия и хемотрофия, автотрофия и гетеротрофия, литотрофия и органотрофия. Сапрофиты и паразиты. Прототрофы и ауксотрофы. Ростовые вещества. Диффузия и транспорт. Использование микроорганизмами высокомолекулярных соединений и веществ, нерастворимых в воде. Эндо- и экзоцитоз у эукариот. Соединения углерода и азота, используемые микроорганизмами. Азотфиксация. Способность микроорганизмов использовать разные соединения серы и фосфора. Потребность в железе, магнии и других элементах.

7. Метаболизм

Энергетические  процессы. Способы обеспечения энергией. Фотосинтез и хемосинтез. Переносчики  электронов и электронтранспортные системы, их способности у разных микроорганизмов. Молочнокислое гомо- и гетероферментативное брожение, пропионовокислое, маслянокислое, ацетонбутиловое, спиртовое и другие брожения. Формы участия молекулярного кислорода в окислении разных субстратов. Полное и неполное окисление. Роль цикла трикарбоновых кислот и пентозофосфатного окислительного цикла. Краткая характеристика важнейших микроорганизмов, участвующих в аэробном окислении белков, углеводов, углеводородов и других многоуглеродных веществ. Микроорганизмы - метилотрофы. Светящиеся бактерии. Окисление неорганических соединений: группы хемолитотрофных бактерий и осуществляемые ими процессы. Анаэробные дыхания. Доноры и акцепторы электронов, используемые разными микроорганизмами при анаэробном дыхании. Диссимиляционная нитратредукция и денитрификация. Сульфат- и серу-редукторы. Метаногены, их особенности. Ацетогены. Путь Вуда-Льюнгдала. Фототрофные прокариотные и эукариотные микроорганизмы. Состав, организация и функции их фотосинтезирующего аппарата. Фотосинтез с выделением и без выделения молекулярного кислорода. Использование световой энергии галоархеями. Биосинтетические процессы, ассимиляция углекислоты. Рибулозобисфосфатный цикл, ассимиляция формальдегида метилтрофами. Значение цикла трикарбоновых кислот и глиоксилатного шунта. Ассимиляционная нитратредукция, фиксация молекулярного азота. Свободноживущие и симбиотические азотфиксаторы. Пути ассимиляции аммония. Ассимиляционная сульфатредукция. Синтез основных биополимеров, биосинтез порфириновых соединений, вторичные метаболиты.

Биохимические основы и уровни регуляции метаболизма, регуляция синтеза ферментов. Индукция и репрессия. Регуляция активности ферментов, аллостерические ферменты и эффекторы, ковалентная модификация ферментов, аденилатный контроль и энергетический заряд клетки.

8. Наследственность  и изменчивость

Наследственная  и ненаследственная изменчивость, мутационная  природа изменчивости. Частота мутантов и типы мутаций. Спонтанный и индуцированный мутагенезы. Популяционная изменчивость, селекция различных мутантов. Применение мутантов микроорганизмов. Трансформация, трансдукция, конъюгация, рекомбинация и генетический анализ у фагов. Плазмиды, транспозоны, использование вирусов и плазмид в генетической инженерии. Рекомбинация у эукариот, половой и парасексуальный процессы, цитоплазматическая наследственность.

9. Микроорганизмы в  природе

Участие микроорганизмов  в биогеохимических циклах, взаимосвязь  циклов. Роль физиологических групп  микроорганизмов в катализе этапов циклов. Ведущая роль цикла углерода, продукция и деструкция в цикле  органического углерода, связь с  циклом неорганического углерода и  циклом кислорода. Цикл азота, группы организмов, участвующие в нем. Цикл серы: серобактерии и сульфидогены. Цикл железа. Самоочищение водотоков. Очистные сооружения и микробные сообщества в них. Морская микробиология. Сообщества микроорганизмов, трофические связи в сообществах. Анаэробное сообщество как модель трофических связей, межвидовой перенос водорода и формиата, синтрофия. Первичные анаэробы и вторичные анаэробы. Экология микроорганизмов, формирование состава атмосферы. Парниковые газы, метаногенез, бактериальный газовый фильтр. Водная микробиология, озеро как модель водной экосистемы. Циклы веществ в водоемах. Геологическая микробиология, роль микроорганизмов в выщелачивании пород и формировании коры выветривания. Цикл кальция и карбонатов, рудообразование. Почвенная микробиология, структура почвы и характерные условия обитания микроорганизмов в почве. Влажность и почвенный воздух, связь микроорганизмов с растениями, ризосфера. Роль мицелиальных организмов в почве, микориза, гумусообразование. Роль микроорганизмов в формировании характерных типов почв, самоочищение почвы. Палеобактериология и эволюция биосферы в докембрии, реликтовые сообщества. Филогения микроорганизмов, основанная на изучении последовательностей 16 S рРНК, симбиогенез.

10. Микроорганизмы в  хозяйственной деятельности  и медицине

Использование микроорганизмов  для получения пищевых и кормовых продуктов, химических реактивов и  лекарственных препаратов. Применение в сельском хозяйстве, при выщелачивании  металлов из руд, очистке стоков и  получении топлив.

Минеральные соединения азота не накапливаются  в почве в больших количествах, так как потребляются растениями, а также используются микроорганизмами и частично снова превращаются в  органическую форму. Азотные удобрения  усиливают минерализацию почвенного органического вещества и значительно  увеличивают усвоение растениями азота  из почвы. До недавнего времени считалось, что растения используют 70—80% азота  удобрений. Коэффициент использования  растениями азота удобрений определялся  разностным методом — по разнице  в выносе азота с урожаем при  внесении азота и без внесения, выраженный в % внесенного количества N удобрения. При этом допускалось, что растения в том и другом случае усваивают одинаковое количество азота из почвы. Применение в агрохимических исследованиях метода меченых атомов (в опытах использовали соединения азота, меченные стабильным изотопом азота 1SN) позволило установить, что в полевых условиях растения усваивают непосредственно из удобрений лишь 30—50% азота. Однако при внесении азотных удобрений усиливается минерализация почвенного азота и усвоение его растениями. Коэффициенты использования азота различных форм азотных удобрений существенно не различаются, за исключением экстремальных условий их применения. Показано также, что 10—20% азота нитратных и 30—40% аммиачных, аммонийных удобрений и мочевины закрепляется в почве в органической форме. Превращение азота в органическую форму резко возрастает при запашке в почву органического вещества с низким содержанием азота (пожнивные растительные остатки, солома злаковых и соломистый навоз). Закрепившийся азот медленно минерализуется и слабо усваивается растениями, поэтому последействие азотных удобрений незначительно.

Следовательно, одновременно с минерализацией органического  вещества в почве происходит закрепление  минеральных соединений азота вновь  в органическую форму. Но при этом азот не теряется, а лишь временно переходит  в недоступные растениям соединения. Соотношение процессов минерализации  и новообразования органических азотосодержащих веществ имеет  важное значение в азотном режиме почв.

Для закрепления нитратного азота в  почве особое значение, как уже  отмечалось, имеет биологическое  поглощение. Нитраты легко передвигаются  в почве и могут вымываться из корнеобитаемого слоя осадками и  дренажными водами. Вымывание нитратов из тяжелых почв под растениями обычно незначительно (в среднем 3—5 кг с 1 га). Однако на легких, особенно парующих, почвах в увлажненных районах, а также в условиях орошаемого земледелия такие потери могут достигать значительных величин (до 30—50 кг на 1 га и более).

Потери  азота почвы и удобрений в  основном происходят вследствие деншпрификации — процесса восстановления нитратного азота до свободного молекулярного азота (N₂) или до газообразных окиси и закиси азота (NO и N₂ O). Биологическая денитрификация осуществляется группой денитрифицирующих бактерий и особенно интенсивно идет в анаэробных условиях и щелочной реакции почвы при наличии богатого клетчаткой органического вещества. Биологическая денитрификация протекает и в обычных условиях реакции среды, аэрации и увлажнения, поскольку в почвах неизбежны анаэробные микрозоны, а диапазон благоприятной реакции для развития денитрификаторов довольно широкий. Косвенная, или «хемоденитрификация» связана с образованием газообразных окислов азота и молекулярного азота при химическом взаимодействии промежуточных продуктов нитрификации (нитритов и гидроксиламина) с NH₄⁺ аминокислотами и с органическим веществом почвы, а также в результате разложения азотистой кислоты (особенно при кислой реакции) до N0. Потери азота при денитрификации нитратов, образующихся при нитрификации аммиачного азота почвы и вносимых аммиачных азотных удобрений и мочевины, а также из нитратных азотных удобрений, весьма существенны. Исследования с применением N показали, что потери азота аммиачных удобрений составляют около 20%, а нитратных — до 30% и более внесенного количества. Потери азота удобрений резко возрастают в парующей почве и достигают 40—50%,

Следовательно, в круговороте азота в земледелии процессы нитрификации наряду с положительной  играют и отрицательную роль, так  как образующиеся нитраты могут  вымываться и теряться из почвы в  виде газообразных продуктов при  денитрификации. Один из путей снижения потерь азота почвы и удобрения вследствие денитрификации и вымывания нитратов — применение ингибиторов нитрификации. Эти препараты тормозят нитрификацию и сохраняют минеральный азот почвы и удобрений в аммонийной форме. Особенно эффективно использование ингибиторов нитрификации в районах орошаемого земледелия под хлопчатник и па рисовых плантациях, а также на легких почвах в зоне достаточного увлажнения.

При поверхностном внесении твердых  аммонийных удобрений и мочевины могут происходить потерн азота  в форме аммиака, особенно на карбонатных  и щелочных почвах. Однако заделка  удобрений в почву практически  устраняет такие потери. Потери азота  значительно уменьшаются при  правильном применении органических и  минеральных удобрений в сочетании  с рациональной системой обработки  почвы и орошения.

Азот, усвоенный растениями, лишь частично снова возвращается в почву с  навозом, та же часть азота, которая  содержится в товарной продукции (зерно, волокно льна, клубни картофеля и  т. д.), отчуждается из хозяйства.

Чтобы получать высокие, устойчивые урожаи сельскохозяйственных культур, необходимо постоянно заботиться о пополнении запасов азота в  почве. Единственным естественным источником пополнения запасов азота в почве  является азот атмосферы.

В атмосфере над каждым гектаром почвы  находится около 80 тыс. т азота, но молекулярный азот воздуха недоступен для большинства растений (кроме бобовых) в природных условиях.

Связывание  молекулярного азота воздуха  и пополнение запасов азота в  почве происходит двумя путями. Небольшое  количество связанного азота (до 3—5 кг на 1 га) образуется в атмосфере под  действием грозовых разрядов и в  виде азотистой и азотной кислоты  поступает в почву с осадками. Большее значение для питания  растений имеет фиксация азота воздуха  азотфиксирующими микроорганизмами, свободно живущими в почве (азотобактер, клостридиум и др.), и клубеньковыми бактериями, живущими в симбиозе с бобовыми растениями (биологический синтез азота).

Свободноживущие азотфиксаторы ассимилируют до 5—-10 кг азота на 1 га. Размеры симбиотической азотфиксации зависят от вида бобового растения. Так, клевер может накапливать 150—160 кг азота, люпин — 100—170, люцерна — 250—300, соя — 100, горох, вика и фасоль — 70—80 кг на 1 га. Примерно V, связанного бобовыми азота остается в пожнивных и корневых остатках и после минерализации может использоваться культурами, следующими в севообороте после бобовых.

В среднем на 1 т сена (содержащую 25—30 кг азота) в корневых и послеукосных остатках содержится и поступает  в почву 10—15 кг азота. Вклад биологического азота в азотный баланс определяется площадью, занимаемой многолетними бобовыми травами и их урожаем, от которого зависит количество азота, оставляемого в почве в корневых и послеукосных остатках. Если площадь, занятая бобовыми травами, составляет 10% общей посевной площади, а урожай сена равен 4 т с 1 га, то ежегодное поступление в почву азота на 1 га посевов бобовых составит 40—60 кг, а в среднем на 1 га всей посевной площади — 4—6 кг.

Следовательно, суммарное поступление азота  за счет указанных выше источников далеко не компенсирует выноса азота  урожаями сельскохозяйственных культур  и потерь его из почвы в результате вымывания и денитрификации. Поэтому  для получения высоких урожаев  всех сельскохозяйственных культур  и повышения качества урожая громадное  значение имеет внесение в почву  минеральных азотных удобрений, получаемых путем искусственного синтеза  из азота воздуха на химических заводах.

На  большинстве почв Российской Федерации  и особенно в достаточно увлажненных районах на дерново-подзолистых, серых лесных и выщелоченных черноземах, а также при орошении на сероземах и других почвах азотные удобрения имеют решающее значение в повышении урожаев. Они дают наибольшие прибавки урожайности. По данным многих полевых опытов, азотные удобрения дают в этих районах около 60% общей прибавки урожая, получаемой от полного минерального удобрения (NPK). Их применяют под все культуры, за исключением бобовых, потребность которых в азоте обеспечивается за счет фиксации азота воздуха клубеньковыми бактериями.

Ведущая роль в ростовых процессах принадлежит  азоту. Повышенное азотное питание  способствует усиленному росту вегетативных органов, формированию мощного ассимиляционного аппарата. Недостаток же азота в  этот период приводит к угнетению  роста, а в последующем — к  снижению урожая и его качества.

Ко  времени цветения и начала плодообразования потребность в азоте у большинства растений уменьшается, но возрастает роль фосфора и калия. Это обусловлено физиологической ролью последних, то есть их участием в синтезе и передвижении органических соединений, обмене энергии, особенно интенсивно происходящих при формировании репродуктивных органов и образовании запасных веществ в товарной части урожая. В период плодообразования, когда нарастание вегетативной массы заканчивается, потребление всех питательных веществ постепенно снижается, а затем их поступление приостанавливается. Дальнейшее образование органического вещества и другие процессы жизнедеятельности обеспечиваются в основном за счет повторного использования (реутилизации) питательных веществ, ранее накопленных в растении.

Различные сельскохозяйственные культуры отличаются по размерам и интенсивности поглощения питательных элементов в течение  вегетационного периода.  Все зерновые злаковые (за исключением кукурузы), лен, конопля, ранний картофель, некоторые  овощные культуры отличаются коротким периодом интенсивного питания —  основное количество питательных веществ  потребляют в сжатые сроки. Например, озимая рожь уже за осенний период поглощает 25—30% всего количества питательных  веществ, тогда как сухая масса  растений к концу осенней вегетации  достигает всего лишь 10% конечного  урожая.

Яровая  пшеница за сравнительно короткий промежуток—  от выхода в трубку до конца колошения (около месяца) — потребляет 2/3-3/4 всего количества питательных веществ.

Средне- и позднеспелые сорта картофеля  потребляют наибольшее количество питательных  веществ  в июле: за этот месяц  поглощается почти 40% азота, более 50 — фосфора и 60% калия от конечного  содержания их в урожае. Ранние сорта  картофеля отличаются еще более  сжатым сроком интенсивного потребления  питательных веществ.

Лен имеет ярко выраженный период максимального  потребления элементов минерального питания — от фазы бутонизации до цветения, а хлопчатником основное количество питательных веществ потребляется с начала бутонизации до массового образования волокна в коробочках.

Некоторые растения, например подсолнечник и  сахарная свекла, характеризуются более плавным и растянутым потреблением питательных веществ, поглощение которых продолжается почти до конца вегетации.

Отдельные элементы питания поглощаются растениями с различной интенсивностью: у  кукурузы, например, наиболее быстрыми темпами идет потребление калия, затем азота и значительно  медленнее поглощается фосфор.

Поглощение  калия полностью заканчивается  к периоду образования метелок, а азота — к периоду формирования зерна. Поступление фосфора более  растянуто и продолжается почти  до конца вегетации.

Конопля в первый месяц очень интенсивно поглощает азот и калий. Поступление  азота полностью завершается  через 3, а калия — через 5 недель после появления всходов, тогда  как интенсивное поглощение фосфора  продолжается почти до конца вегетации.

Потребление основных элементов питания сахарной свеклой также происходит неравномерно. В первую декаду после всходов  отношение Р : N : К в растениях равно 1,0 : 1,5 : 1,4. Затем в период интенсивного нарастания листьев это соотношение изменяется в сторону увеличения поглощения азота и калия, составляя в мае 1,0 : 2,5 : 3,0, в июне— 1,0 : 3,0 : 3,5, в июле 1,0 : 4,0 : 4,0. В августе, когда происходит образование корней и накопление в них сахара, соотношение между этими элементами становится 1,0 : 3,6  I,0 : 5,5, т. е. особенно сильно увеличивается поглощение калия. Слишком обильное азотное питание в период образования корня и накопления в нем сахара нежелательно, так как стимулирует рост ботвы в ущерб росту корня и сахаронакоплению. В этот период очень большое значение имеет достаточный уровень обеспеченности растений калием и фосфором.

Неодинаковая  количественная потребность и интенсивность  поглощения растениями отдельных элементов  питания должна учитываться при  разработке системы применения удобрений. Особенно важно обеспечить благоприятные  условия питания растений с начала вегетации и в периоды максимального  поглощения. Это достигается сочетанием различных способов внесения удобрений: в основное удобрение до посева, при посеве и в подкормки.

Задача  основного удобрения — обеспечение  питания растений на протяжении всей вегетации, поэтому до посева в большинстве  случаев применяют полную норму  органических удобрений и подавляющую  часть минеральных.

Припосевное удобрение (в рядки, при посадке в лунки, гнезда) в относительно небольших дозах вносят для снабжения растений в начальный период развития легкодоступными формами питательных веществ, прежде всего фосфора. Для снабжения растений элементами питания в наиболее ответственные периоды вегетации применяются подкормки в дополнение к основному и припосевному удобрению (в отдельных случаях в подкормки может вноситься значительная доля общей нормы удобрений, например азота под озимые, хлопчатник и т. д.). Выбор срока, способа внесения удобрений и заделки их в почву зависит не только от особенностей биологии, питания и агротехники культур, но и от почвенно-климатических условий, вида и формы удобрений. Регулируя условия питания растений по периодам роста в соответствии с их потребностью путем внесения удобрений, можно направленно воздействовать на величину урожая и его качество.

Несмотря  на резкие различия в количественной потребности, функции каждого необходимого макро- и микроэлемента в растениях  строго специфичны, ни один элемент  не может быть заменен другим. Недостаток любого макро- или микроэлемента  приводит к нарушению обмена веществ  и физиологических процессов  у растений, ухудшению их -роста и развития, снижению урожая и его качества. При остром дефиците элементов питания у растений появляются характерные признаки голодания.

Навоз

   Из  органических удобрений наиболее доступным  и ценным является навоз. Навоз –  это местное удобрение, которое  состоит из твердых и жидких выделений  животных, смешанных обычно с подстилочным материалом. В зависимости от вида животного он подразделяется на коровий, конский, свиной, овечий, кроличий, птичий. Качество навоза зависит от содержащихся в нем элементов питания.

   Навоз содержит азот и зольные вещества, которые уменьшают кислотность  почвы. Навоз служит источником поступления  углекислого газа в растение. Углекислый газ, в свою очередь, усиливает синтез органического вещества растениями, улучшая условия их минерального питания. 

Таблица 1. Содержание микроэлементов в различных видах  навоза (%)