Обонятельная, вкусовая, интероцептивные системы
Содержание
1. Слуховой и вестибулярный анализаторы. Строение и функционирование.
1.1. Слуховая система..............
1.2.Общая схема строения
1.3. Механизм восприятия звука.....
1.4. Слуховые ощущения.............
1.5. Строение и функции
1.6. Контроль и управление
2.Соматосенсорный анализатор
2.1. Кожная рецепция......................
2.2 Мышечная и суставная рецепция.
2.3.Болевая рецепция..........
2.4 Нейронная организация
3. Управление движениями
3.1.Общая характеристика скелетно-мышечной
системы......................
3.2. Структуры ЦНС,участвующие в
управлении движениями.........
3.3. Программы движений и
3.4.Схема тела................
3.5.Типы движений.............
4. Обонятельная, вкусовая, интероцептивные системы
4.1.Обонятельная система......
4.2. Вкусовая система..............
4.3. Интероцептивная( висцерельная) сенсорная
система......................
Список использованных
источников....................
1. Слуховой и вестибулярный
анализаторы. Строение и
1.1. Слуховая система
Слуховая система— одна из важнейших дистантных сенсорных систем человека в связи с возникновением у него речи как средства межличностного общения. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга через ряд последовательных отделов, которых особенно много в слуховой системе.
Повседневным, привычным раздражителем органа слуха является человеческая речь и целый ряд звуков, исходящих из окружающей человека внешней среды. Считается, что наиболее четким критерием практического слуха служит восприятие звуков человеческого голоса.
Звуки различной силы и высоты воспринимаются органом слуха. Он состоит из трех частей: наружного, среднего и внутреннего уха (Рис 1.1). Наружное ухо (ушная раковина и наружный слуховой проход) является слуховым каналом, направляющим звук к барабанной перепонке среднего уха. Среднее ухо предает колебания от большой по размеру барабанной перепонки через слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко) к маленькому овальному окну внутреннего уха. Таким образом, среднее ухо играет роль управляемого устройства, согласующего передачу звука от среды низкой плотности (обычно окружающий человека воздух) к более плотной среде (жидкость внутреннего уха).
Во внутреннем ухе находятся два типа рецепторов: слуховые (в улитке) и вестибулярные (в структурах вестибулярного аппарата). В слуховых рецепторах и отходящих от них волокнах слухового нерва происходит пространственно-временное преобразование частоты, интенсивности и длительности звуковых стимулов в электрические нервные импульсы.
Рис 1.1. Строение уха
Волокна слухового нерва заканчиваются в кохлеарном ядре продолговатого мозга. От него нервные импульсы по цепи вставочных нейронов продолговатого, среднего мозга и таламуса идут к слуховой коре больших полушарий мозга (височная доля). В подкорковых структурах перерабатывается информация о высоте и локализации звука. Первичная слуховая кора отвечает за распознавание сложных звуковых сигналов. Здесь соотносятся частота и сила воспринятого звука. В ассоциативных зонах коры больших полушарий мозга (вторичная кора) осуществляется интерпретация смысла услышанного.
1.2.Общая схема строения слухового анализатора. Наружное, среднее, внутреннее ухо
Несмотря на сравнительно значительные размеры (рис. 1.1.), наружные структуры уха человека играют относительно небольшую роль в процессах восприятия звука. В соответствии с наиболее широко распространенной точкой зрения, функции наружного уха, включающего ушную раковину, наружный слуховой проход и внешнюю сторону барабанной перепонки, сводятся к обеспечению направленного приема звуковых волн. Ушные раковины способствуют концентрации звуков, исходящих из определенных участков пространства в направлении наружного слухового прохода, а также участвуют в ограничении потока звуковых сигналов, поступающих с тыльной стороны головы.
Рис 1.2. Строение основных структур уха человека
1 – ушная раковина и наружный слуховой проход, 2 - барабанная перепонка, 3 - молоточек, 4 - наковальня, 5 - стремечко, 6 - овальное окно, 7 - полукружные каналы, 8 - улитка, 9 - круглое окно, 10 - слуховой нерв, 11 - вестибулярный нерв, 12 - лицевой нерв, 13 - евстахиева труба.
Наружный слуховой проход вместе с ушной раковиной можно сравнить с резонатором типа органной трубы, закрытой с одной стороны (рис. 1.2).
Собственная частота
его колебаний зависит от длины
и формы комплекса ушная
Структуры наружного уха играют определенную защитную роль. Они охраняют барабанную перепонку от механических и термических воздействий, обеспечивают постоянную температуру и влажность в области барабанной перепонки. Ушная сера, выделяемая специальными железами и представляющая собой воскоподобное вещество, создает защитное покрытие.
Наружный слуховой проход, длиной в среднем 2.5 см, заканчивается барабанной перепонкой (2), которая передает колебания воздуха в наружном ухе системе косточек среднего уха.
Барабанная перепонка, площадь которой составляет 66-69.5 мм2, является границей между наружным и средним ухом. Она имеет форму конуса с вершиной, направленной в полость среднего уха. Среднее ухо соединяется с задней частью глотки узким каналом – евстахиевой трубой (15), – предназначенным для уравнивания давления в среднем ухе с давлением наружной воздушной среды. Этот канал открывается во время глотания и зевания.
Колебания барабанной перепонки приводят в движение молоточек (5), – ручка которого прикреплена к барабанной перепонке, – присоединяющуюся к молоточку наковальню (4) и конечную в этой цепи косточку – стремечко (5). Основание стремечка, укрепленное в овальном окне улитки (6), в свою очередь приводит в движение перилимфу, заполняющую вестибулярный и барабанный ход улитки (8). Звуковое давление у круглого окна улитки усиливается в 20 раз. Это очень важно, поскольку жидкость обладает значительно большим акустическим сопротивлением, чем воздух.
В среднем ухе имеются две мышцы: мускул, натягивающий барабанную перепонку и прикрепленный к ручке молоточка, и стапедиальный мускул, прикрепленный к стремечку. Традиционная точка зрения на функцию мышц среднего уха состоит в том, что их рефлекторное сокращение, возникающее при больших интенсивностях звука, уменьшает амплитуду колебания барабанной перепонки и косточек и таким образом уменьшает коэффициент передачи уровня звукового давления во внутреннее ухо. Скрытый период сокращения мышц слишком велик (порядка 10 мс), чтобы предохранить ухо от действия резких внезапных звуков.
Важнейшей частью уха является улитка (8) - костная структура внутреннего уха, закрученная в виде спирали. У человека улитка имеет 2.5 оборота вокруг оси. Ее размер – 0.5 см в длину и 1 см в ширину. Костная капсула, в которой размещается улитка, имеет два отверстия, так называемые окна, – овальное и круглое (б, 9). К овальному окну подходит основание стремечка – последней косточки в системе рычагов среднего уха. При попадании в ухо звуковой волны, приводящей в движение барабанную перепонку, а затем цепь слуховых косточек среднего уха, основание стремечка вдавливает эластичную мембрану овального окна, передавая давление в полость улитки.
Внутри улитки, по всей ее длине, проходят две мембраны. Они делят улитку на три части, заполненные несжимаемой жидкостью. Поскольку увеличение давления в области овального окна передается к жидкостной среде, существует специальный механизм для снижения давления. Этот механизм реализуется с участием второго окна, расположенного в задней части улитки, также закрытого тонкой мембраной – круглого окна. На вершине улитки, между мембраной и костными стенками, расположено маленькое отверстие – геликотрема, – соединяющее ходы улитки. Это отверстие и обеспечивает механизм действия двух окон в костной стенке.
Основная мембрана имеет
в развернутом виде около 3.5 см в
длину, а ширина ее возрастает по направлению
от овального окна к вершине. На основной
мембране находится скопление
Движение основной мембраны вызывает деформацию волосков. На наружные волосковые клетки воздействие оказывается сильнее, чем на внутренние, поскольку основная мембрана закреплена. В результате деформации волосков возникает активность рецепторных, а затем и нервных клеток, передающаяся в центральные слуховые структуры, расположенные в различных отделах мозга.
Как бы ни были совершенны
механические структуры улитки, преобразующие
частоту внешнего звукового воздействия
в соотношения колебаний
Изучая сложную цепь механических и электромеханических процессов, становиться очевидным тот факт, что все части уха необходимы для обеспечения слуха. Чтобы ухо функционировало, каждый компонент должен быть в порядке. Если убрать какой-либо из этих механизмов, слух не работает. К тому же, органы внутреннего слуха обеспечивают баланс, который позволяет людям ходить прямо. Могла ли такая удивительная сложность произойти случайно? «Ухо слышащее и глаз видящий - и то и другое создал Господь»
Проводящие пути от рецептора до коры больших полушарий, составляют проводниковый отдел слухового анализатора.
Проводниковый отдел слухового анализатора представлен перефирическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового или (кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга(второй нейрон). Затем после частичного перекрестка волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса , где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый) нейрон. В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука.
Рис 1.3. Схема проводящих путей слухового анализатора:
1 —рецепторы кортиева
органа; 2 —тела биполярных нейронов;
3 — улитковый нерв; 4— ядра
продолговатого мозга, где ' расположены
тела второго нейрона
1.3. Механизм восприятия звука
Физиологический механизм восприятия звука основан на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и, соответственно, место наибольшего смещения основной мембраны.
Таким образом, при различных по высоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний. Преобразование колебаний в процесс возбуждения осуществляется специальными рецепторами — волосковыми клетками. Волоски этих клеток погружены в покровную мембрану. Механические колебания при действии звука приводят к смещению покровной мембраны относительно рецепторных клеток и изгибанию волосков. В рецепторных клетках механическое смещение волосков вызывает процесс возбуждений.
1.4. Слуховые ощущения
Раздражителями для слухового анализатора являются колебания воздушной среды, представляющие собой звуковые волны — чередующиеся сгущения и разрежения воздуха. Эти колебания распространяются во все стороны от порождающих их звучащих тел (источников звука).
Структуры наружного, среднего и внутреннего уха обеспечивают передачу звуковых колебаний к волосковым клеткам. При этом звуковые колебания, попадающие в наружный слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки. Затем колебания барабанной перепонки передаются цепочке слуховых косточек в среднем ухе. Последняя косточка этой цепи передает колебания внутреннему уху через мембрану овального окна. Колебания мембраны приводят в движение жидкость в улитке, что вызывает стимуляцию слуховых рецепторов - волосковых клеток улитки. В результате они создают слабые электрические сигналы, которые передаются по слуховому нерву к слуховым центрам мозга. В этих центрах производится обработка звуковой (и речевой) информации и формируются различные слуховые ощущения (музыки, речи и прочего).
Слуховые ощущения играют огромную роль в жизни человека. С помощью слуховых ощущений мы локализуем звуки в пространстве, определяя направление и источники звука, что очень важно во многих видах практической деятельности, связанных с ориентировкой в пространстве. Способность различать музыкальные тоны, состоящие из звуков, располагаемых в определенной последовательности по шкале частоты, от очень низких по высоте (от 24 колебаний в секунду) до очень высоких (до 4 600 колебаний), имеет большое значение для развития музыкальных способностей и деятельности в области музыкального искусства.
Но самое главное значение слуховые ощущения имеют для устной речи. С помощью тонких слуховых ощущений человек дифференцирует различные звуки речи, называемые фонемами, а также различную интонацию речи, что позволяет ему точнее понять или выразить то или иное содержание своих мыслей и чувств. Развитие речи имело своим следствием совершенствование слуховых ощущений у человека. В деятельности человека слуховые ощущения играют качественно иную, значительно большую роль, чем у животных. Правда, животные, например собаки, отличаются очень большой остротой слуха, позволяющей им воспринимать звуки слабой интенсивности, недоступные человеческому уху. Но животное никогда не может иметь таких дифференцированных слуховых ощущений, которыми пользуется человек в своей речи.
1.5. Строение и функции вестибулярного анализатора
Вестибулярный анализатор обеспечивает ориентацию в пространстве: восприятие действия на организм силы земного притяжения, положения тела в пространстве, характера перемещения тела (ускорение, замедление, вращение). При любом изменении положения тела или головы в пространстве раздражаются рецепторы органа равновесия, возникший нервный импульс проводится по вестибулярному нерву в составе преддверно-улиткового нерва в головной мозг: средний мозг, мозжечок, таламус и, наконец, в кору теменной доли.
Вестибулярный аппарат. Орган равновесия является частью внутреннего уха и вместе с улиткой заключен в костный лабиринт височной кости. Он представлен:
- преддверием внутреннего уха с двумя расширениями - овальным и округлым мешочками;
- тремя полукружными каналами. Округлый и овальный мешочки и полукружные каналы заполнены жидкостью - эндолимфой.
Внутренняя поверхность
мешочков образована слоем эпителиальных
клеток, среди которых имеются
чувствительные волосковые клетки с
тонкими чувствительными
Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Участки полукружных каналов, обращенные к преддверию, имеют расширения - ампулы. На внутренней поверхности ампул также имеются рецепторные клетки с чувствительными волосками, и они также погружены в тонкий слой студенистой жидкости, лежащий по внутренней поверхности ампул. Рецепторные клетки ампул тонко реагируют на малейшие перемещения эндолимфы и студенистой жидкости полукружных каналов. Перемещения жидкости возникают в результате перемещения тела или головы: ускорения, замедления движения и вращательные движения. Поскольку полукружные каналы ориентированы в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то любой по ворот головы или тела воспринимается вестибулярными рецепторами.
Таким образом, работа вестибулярного
анализатора позволяет
При повреждении вестибулярного аппарата возникают головокружения, нарушается равновесие, проявляются симптомы морской болезни.
У человека чувство равновесия и оценка положения тела в пространстве связано не только с органом равновесия, но и с наличием большого количества рецепторов (барорецепторов) в мышцах и коже, которые воспринимают механическое давление на них.
1.6. Контроль и управление двигательными реакциями
Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг и заканчиваются на нейронах бульбарного вестибулярного комплекса. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, ретикулярную формацию, кору большого мозга и вегетативные ганглии.
Нейроны вестибулярных
ядер обладают способностью реагировать
на изменение положения
Вестибулоспинальные влияния обеспечивают изменения импульсации нейронов спинного мозга. Таким образом осуществляются динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия.
В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, желудочно-кишечный тракт и другие органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения (например, морская болезнь), которая проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением-сосудов, усилением движения желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой и лекарственными средствами.
Вестибулоглазодвигательные
реакции (глазной нистагм), состоят
в медленном ритмическом
Вестибулярный анализатор помогает организму ориентироваться в пространстве при активном движении животного и при пассивном, переносе с места на место с завязанными глазами. Лабиринтовый аппарат с помощью корковых отделов анализирует и запоминает направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует отметить, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной/ и вестибулярной сенсорных систем.
Чувствительность
2.Соматосенсорный анализатор
2.1. Кожная рецепция
Кожные рецепторы сосредоточены на огромной кожной поверхности. В коже находится множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Они различны по строению, локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего их в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов.
Рецепторы, расположенные в коже, обеспечивают три типа чувствительности. Это тактильная, температурная и болевая чувствительность.
Рис 2.1. Кожные рецепторы
1 — тельце Мейснера; 2 — диски Меркеля; 3 — тельце Паччини; 4 — рецептор волосяного фолликула; 5 — тактильный диск (тельце Пинкуса—Игго); 6 — окончание Руффини
Тактильные ощущения (осязание) сигнализируют об особенностях нашего непосредственного окружения и обеспечиваются наличием в коже различных типов механорецепторов. Они имеют разное морфологическое строение и улавливают различные механические воздействия. Различают свободные и инкапсулированные рецепторы. Свободные — это нервные окончания, не имеющие вспомогательных структур и свободно расположенные в ткани. Инкапсулированные рецепторы включаются в комплекс со вспомогательными клетками. Среди инкапсулированных механорецепторов кожи различают: диски Меркеля, которые могут группироваться в тельца Пинкуса—Игго (рецепторы давления); окончания Руффини (также рецепторы давления); тельца Мейснера (рецепторы прикосновения); тельца Паччини (рецепторы смещения). Для участков кожи, покрытых волосками, характерны рецепторы волосяных фолликулов — свободные нервные окончания, обвивающие основание кожного волоска (рис. 2.1).
Тонкость различения деталей тактильных стимулов зависит от плотности расположения рецепторов в коже. Так, на губах, языке, кончиках пальцев плотность расположения рецепторов наибольшая и соответственно различение тактильных особенностей наилучшее.
Терморецепция обеспечивается специфическими тепловыми и Холодовыми рецепторами. Тепловые рецепторы являются свободными, холодовые — инкапсулированы. Плотность Холодовых рецепторов в коже больше, чем тепловых.
Проводниковый и центральный отделы соматосенсорной системы. Нервные импульсы от рецепторов кожи и опорно-двигательного аппарата, кроме головы, по спинно-мозговым нервам достигают спинальных ганглиев, а затем через задние корешки поступают в спинной мозг. Афферентные волокна каждого заднего корешка проводят импульсы от определенной области тела – дерматома (см. Атл.). Поступившая в спинной мозг информация используется в двух назначениях: она участвует в местных рефлексах, дуги которых замыкаются на уровне спинного мозга, а также передается в вышележащие отделы ЦНС по восходящим путям. При этом в восходящих трактах прослеживается соматотопическая организация: аксоны, присоединившиеся на более высоком уровне, располагаются со стороны серого вещества. Соответственно аксоны, идущие от нижней части тела, лежат более поверхностно.
Как говорилось выше, серое вещество спинного мозга можно представить в виде пластин. Тонкие безмиелиновые волокна, подходящие к спинному мозгу от болевых и механорецепторов, оканчиваются в поверхностных пластинах, в основном в желатинозной субстанции. Тонкие миелиновые волокна доходят в основном только до краевой зоны (рис. 2.1.1). Толстые миелиновые волокна огибают задний рог, отдают коллатерали к нейронам III–IV слоев и входят в задний канатик белого вещества. Как было установлено, большинство нейронов заднего рога получают афферентацию только одного типа, однако существуют нейроны, на которых сходятся импульсы от различных рецепторов. На этом может быть основано взаимодействие различных рецепторных систем. Аксоны нейронов заднего рога могут уходить в белое вещество – в восходящие тракты, или достигать мотонейронов передних рогов и участвовать в осуществлении ряда спинальных рефлексов. Так, импульсы от кожных рецепторов запускают сгибательный рефлекс. Он появляется при отдергивании конечности от болевого раздражителя (при ожоге и т.п.).
Рис. 2.1.1. Соматосенсорные пути в спинном мозгу (по Melzack, 1965)
1 и 2 – миелинизированные и 2 – безмиелиновые волокна от механорецепторов (1 и 2) и болевых рецепторов (2); 3 – вставочный нейрон; 4 – проекционный нейрон; 5 – к переднему рогу (сгибательный рефлекс); 6 – к спиноталамическим трактам; I–V – пластины серого вещества
Импульсы от рецепторов
соматосенсорной системы
Соматосенсорные проекции в коре больших полушарий расположены в постцентральной извилине. Сюда подходят волокна от таламуса, приносящие импульсы от всех рецепторов кожи и опорно-двигательного аппарата. Здесь, также как и в таламусе, хорошо выражена соматотопическая организация проекций (Рис. 2.1.2.). Кроме первичной проекционной зоны, получающей афферентацию только от таламуса, существует и вторичная зона, на нейронах которой наряду с таламическими оканчиваются волокна от первичной зоны. В этой зоне происходит переработка сенсорных сигналов, отсюда они направляются в другие, в том числе и моторные области коры и подкорковые структуры.
Рис. 2.1.2. Соматосенсорная кора:
1 – нога, 2 – бедро, 3 – туловище; 4–5 – голова; 6 – рука; 7 – локоть, 8 – предплечье; 9 – кисть; 10 – пальцы; 11 – большой палец; 12 – глаз; 13 – нос; 14 – лицо; 15 – губы; 16 – зубы; 17 – десны; 18 – челюсть; 19 – язык, 20 – глотка, 21 – внутренние органы
