Общая характеристика и систематика сумчатых грибов (аскомицетов)

1. Общая характеристика и систематика сумчатых грибов (аскомицетов).

    Класс аскомицеты, или сумчатые грибы (Ascomycetes) насчитывает около 25 тысяч видов. Характеризуется многоклеточным мицелием и наличием сумок или асков. Мицелий сумчатых грибов обычно погружен в субстрат, на поверхности образуются лишь органы размножения. Большинство видов – сапрофиты.  Они живут в почве, питаясь остатками отмерших растений, поселяются на пищевых продуктах. Среди сумчатых известны и паразиты растений, реже – животных и человека.

    Бесполое размножение  осуществляется, главным образом, конидиями. Только у немногих видов образуются  спорангии. Половое размножение  – посредством аскоспор, которые  образуются в асках (сумках) в  результате полового процесса.  У большинства высокоорганизованных  аскомицет развиваются специальные  органы полового размножения: женский  – архикарп и мужской –  антеридий. Архикарп состоит из двух клеток: нижней вздутой – аскогона и верхней цилиндрической воспринимающей – трихогины. Антеридий представлен одной цилиндрической клеткой. Содержимое архикарпа и антеридия – неспециализированный многоядерный протопласт. Гаметы в этих органах не образуются. Антеридий примыкает к верхушке трихогины, содержимое его переливается в архикарп, и происходит слияние цитоплазмы. При этом ядра обоих протопластов попарно сближаются, но не сливаются и не образуют диплоидной зиготы. Такие поры ядер называются дикарионами. Сразу после формирования дикарионов из аскогона начинают развиваться ветвящиеся выросты – аскогенные гифы. В них переходят дикарионы, которые делятся, образуя дочерние дикарионы, при этом в аскогенных гифах возникают перегородки. Таким образом, каждый членик гиф содержит по одному дикариону. У примитивных аскомицет в цикле развития доминирует моноплоидная фаза, диплоидна лишь зигота. У высокоорганизованных чередуются три фазы: моноплоидная (основная), дикарионная и непродолжительная диплоидная. Между асками всегда находятся «стерильные» гифы – выросты мицелия, называемые парафизами. Аски и парафизы образуют гимениальный слой (гимений). В решающей фазе полового процесса в верхушечных члениках аскогенных гиф сливаются гетероталлические ядра. Тут же происходит редукционное деление зиготы, в результате чего получается 8 (иногда 4) гаплоидных клеток – аскоспор. Верхушечные членики, в которых содержатся аскоспоры, разрастаются и приобретают цилиндрическую форму. Теперь их называют сумками или асками. Важное значение сумки как органа полового спороношения состоит в том, что в ней происходит конечный этап полового процесса – слияние дикарионных ядер, редукционное деление и образование сумкоспор.

    Гимениальный слой у сумчатых расположен на плотном сплетении гиф, именуемом плодовым телом. У более просто организованных сумчатых грибов плодовые тела не образуются, и сумки развиваются непосредственно на гифах мицелия. На основе ниличия или отсутствия плодового тела класс сумчатых грибов подразделяют на два подкласса: Голосумчатые и Плодосумчатые.

       Самые известные среди голосумчатых – дрожжи. Пекарские          дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) используются в хлебопечении и для т.н. верхового брожения (гриб всплывает на поверхность жидкости) при производстве вина и эля. Другой вид, S. carlsburgensis, обеспечивает низовое (идущее в толще жидкости) брожение в пивоваренной промышленности. Candida albicans – опасный паразит человека, вызывающий т.н. кандидозы, в том числе молочницу ротовой полости и влагалища. У людей с ослабленной иммунной системой этот вид часто распространяется по всему организму и может представлять угрозу для жизни.

       У представителей подкласса плодосумчатых аски либо погружены в волокнистую массу гиф, либо находятся внутри замкнутых шаровидных плодовых тел, называемых клейстотециями. Различают два порядка – мучнисторосяные грибы (Erysiphales) и эвроциевые (Eurotiales). К последним относятся многие экономически важные плесени. Мучнисторосяные – это облигатные паразиты высших растений, вызывающие некоторые серьезные их болезни, например мучнистую росу злаков (Erysiphe graminis) и яблонь (Podosphaera leucotricha). К эвроциевым относятся такие роды, как Aspergillus и Penicillium, широко используемые в промышленности: A. niger дает лимонную кислоту, P. chrysogenum – антибиотик пенициллин, а P. camemberti и P. roqueforti необходимы для производства сыров (камамбера и рокфора). Кроме того, оба этих рода, образуя плесень и микотоксины (грибные яды), служат причиной больших потерь продовольственных продуктов и других материалов. Один из таких ядов – афлатоксин (впервые он был обнаружен у A. flavus) – часто накапливается в долго хранящемся арахисе и считается канцерогенным. 

2. Жизненный цикл голосеменных растений.

   В жизненном цикле высших наземных растений наблюдается закономерное чередование полового и бесполого поколений. Гаплоидное поколение называется гаметофитом, поскольку оно способно к половому размножению и образует гаметы. Гаметы формируются в антеридиях и архегониях. В результате оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает диплоидный спорофит. Он способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последние дают начало гаметофитному поколению. Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла высших растений.

    В эволюции высших сосудистых растений происходит постепенная редукция (уменьшение и упрощение) гаметофита и преобладание в жизненном цикле спорофита. Так, у плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных гаметофит представлен маленьким (от нескольких миллиметров до 3 см) заростком, не расчлененным на органы, живущим несколько недель (у плаунов — несколько лет) независимо от спорофита. На заростках в антеридиях развиваются сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды, достигают архегония и сливаются с яйцеклеткой. Благодаря крошечным размерам гаметофитов оплодотворение у хвощей, плаунов и папоротников может происходить даже при ничтожно малых количествах воды в виде капелек росы, тумана и др.

    У голо- и покрытосеменных растений гаметофит полностью утратил способность к самостоятельному образу жизни, и все его развитие протекает на спорофите внутри макроспорангия (или семязачатка).

 Циклы развития голосеменных представляют собой как бы переходную ступень между циклами развития папоротников и покрытосеменных. Так, например, сосна образует шишки двоякого рода – мелкие мужские и крупные женские. Женская шишка состоит из ряда чешуек, на поверхности каждой из которых находится по две семяпочки. В каждой семяпочке имеется диплоидная макроспоровая материнская клетка. Последняя делится мейотически с образованием четырех гаплоидных макроспор, из которых лишь одна функционирует и развивается в многоклеточный макрогаметофит. На каждом таком макрогаметофите имеется по 2-3 женских половых органа (архегония), содержащих по одной крупной яйцеклетке. На нижней стороне каждой чешуйки мужской шишки находится по два микроспорангия. В этих микроспорангиях имеется большое число микроспоровых материнских клеток, каждая из которых делится мейотически и образует четыре микроспоры. Находящиеся в микроспорангии (пыльцевом мешочке) микроспоры подвергаются делению и образуют четырехклеточный микрогаметофит,  или пыльцевое зерно. Свободная пыльца разносится ветром. Достигнув женской шишки, пыльцевое зерно проникает в емяпочку через особое отверстие – микропиле – и соприкасается с макроспорангием.

    Может пройти  больше года, прежде чем одна  из клеток пыльцевого зерна  превратится в пыльцевую трубку, которая прорастает через макроспорангий  и достигает макрогаметофита. Другая  клетка пыльцевого зерна делится, образуя не подвижный сперматозоид, как у низших растений, а два мужских генеративных ядра. Когда конец пыльцевой трубки достигает шейки архегония и вскывается, из него выходят два мужских ядра, которые оказываются рядом с яйцеклеткой. Одно из них сливается с ядром яйцеклетки, образуя диплоидную зиготу, а другое исчезает. После оплодотворения зигота делится и дифференцируется, образуя зародыш спорофита, окруженный тканями женского гаметофита, а также тканями материнского спорофита. Весь этот комплекс представляет собой семя.

    Ткани макрогаметофита, снабжающие развивающийся зародыш  питательными веществами, образуют  эндосперм. После кратковременного  периода роста, в течение которого  формируются несколько листовидных  семядолей, эпикотиль и гипокотиль, зародыш переходит в состояние  покоя и остается в этом  состоянии, пока не упадет на  землю. Попав в благоприятные  условия, семя прорастает и развивается  в зрелый спорофит – сосну.

   Схема 1.  Цикл развития сосны

3. Семейство луковые.

     Семейство луковых (Alliaceae) объединяет около 30 родов и 650 видов, распространенных на всех континентах, кроме Австралии. Большинство видов сосредоточено в умеренных областях северного полушарии. Виды луковых очень разнообразны по своей экологической приуроченности и встречаются почти повсюду от высокогорий до побережья морей.

     Луковые - многолетние травы с луковицами, клубнелуковицами или иногда корневищами. Корни обычно тонкие, нитевидные, но бывают и утолщенными. Толстые корни многих луковых служат для втягивания луковицы на нужную глубину. Соцветие выносится на поверхность земли цветочной стрелкой, которая иногда выглядит как облиственный стебель, благодаря тому, что листья снабжены влагалищами, охватывающими стрелку почти доверху. Луковицы морфологически очень разнообразны. Они бывают как одиночные, так и растущие на общем корневище. Первые, как правило, округлые и более мясистые, в то время как вторые узкие, удлиненные. Между этими крайними типами есть переходные формы, например у видов секции цепа (Cepa), к которой относится культурный лук репчатый (A. cepa). Луковицы у него крупные, округлые, но прикреплены по нескольку к общему корневищу, что можно наблюдать у дикорастущих видов, близких к луку репчатому.  Среди одиночных луковиц наиболее интересна сборная луковица, состоящая из маленьких узких луковичек, «зубков», например у хорошо всем знакомого чеснока (A. sativum).

     Луковицы характеризуются большим многообразием и по другим признакам. Наружные оболочки, которые защищают луковицы от неблагоприятных внешних воздействий, имеют различную консистенцию - толстые, кожистые или пленчатые, бумажистые, волокнистые, сетчатые. Последние образованы склеренхимными клетками с сильно утолщенными стенками. Листья луковых приземные (базальные), очередные, простые, трубчатые или чаще плоские, линейные, продолговатые, эллиптические; без черешков; с параллельным или дуговидным жилкованием, большей частью голые, но бывают и опушенные или по краю грубо-реснитчатые. Трубчатые листья имеют внутри полость, возникшую в результате разрушения бесхлорофилльной паренхимы. Цветки собраны в верхушечные зонтики, за исключением рода милула, у которого соцветие - колос, и гесперокаллиса, имеющего кистевидное соцветие. Зонтики луковых разнообразны как по количеству цветков в соцветии (от 1 до 500 и более), так и по длине цветоножек; у основания цветоножек часто имеются прицветнички. Зонтик до цветения окутан покрывалом из 1 - 2-5 сросшихся листочков, различающихся по форме и размерам. Цветки обычно маленькие, 3-10 мм, но бывают до 2,5 см (например, у видов рода бревуртия - Brevoortia), даже до 4 см (у гесперокаллиса, агапантусов - Agapanthus, тульбагии - Tulbaghia). Они обоеполые, актиноморфные, редко зигоморфные. Околоцветник состоит из 6 свободных или при основании сросшихся лепестковидных сегментов, расположенных в двух кругах. Сегменты внутреннего круга иногда меньше наружных почти вдвое или отсутствуют, а при основании сегментов развит привенчик из 3-12 листовидных чешуек (триба гилизиевых). Сегменты околоцветника продолговатые, иногда с ноготком, с хорошо выраженными жилками в числе 1-7, в которых присутствует хлорофилл. Тычинок обычно 6, в двух кругах. Формула цветка лука Å Р3+3 А3+3 G(3). Гинецей синкарпный, из 3 плодолистиков; завязь верхняя, 3-гнездная, с 1- 2 или многими семязачатками в каждом гнезде. Плод - треугольная коробочка. Семена шаровидные, угловатые или сжатые, с толстой кожурой, черные, гладкие, диаметром около 3 мм. Зародыш маленький, с обильным эндоспермом. Характерный признак семейства луковых- присутствие в чешуях луковиц и зеленых листьях млечников, обычно членистых, заполненных млечным соком (латексом). Для представителей семейства луковых, за исключением рода нотоскордум и нескольких видов из родов лук, тульбагия, левкорина, тристагма, характерно также присутствие во всех тканях растения чесночного и близких к нему летучих масел. Эти масла содержат диалил дисульфид  или диалил трисульфид, определяющие специфический луковый или чесночный вкус и запах.

    Среди видов семейства луковых много полезных растений - пищевых, лекарственных, декоративных. Это прежде всего виды рода лук, культурные и дикие. Наиболее широко известен и распространен лук репчатый (Allium cepa). Вторым по значению после лука репчатого является чеснок (A. sativum). Многие дикорастущие виды лука также используются в пищу: черемша, лук косой (A. obliquum), лук алтайский (A. altaicum, рис. 48, 1-2), лук пскемский, лук Вавилова, лук млечноцветный (A. galanthum). Несколько видов лука имеют кормовое значение. Это центральноазиатские виды - лук монгольский, лук многокорневой (A. Polyrhizum).

    В древности  лук и чеснок считались божественными  растениями. Они использовались  не только в пищевых и лекарственных  целях, но и для проведения религиозных ритуалов.

    Значение луков для современного человека еще шире и многообразнее. Лук и чеснок используют в вареном, жареном (острые и полуострые сорта) и сыром (сладкие или салатные сорта) виде. Чеснок, кроме того, незаменим при солении и мариновании овощей, в колбасном производстве. Значение луков как витаминоносных растений также было очень давно осознано человеком (как противоцинготное). Сейчас хорошо известно, что все съедобные луки, особенно их зеленая часть, отличаются высоким содержанием витамина С: в луковицах - от 12 до 30 мг на 100 г сырой массы, в листьях - от 25 до 90 мг (суточная потребность человека в витамине С составляет около 60 мг). В зеленом луке содержатся также каротины, витамины В1, В2 и РР, но в небольшом количестве. В чешуях лука содержится витамин Р. Луки широко известны с древних времен как лекарственные растения. Свидетельства этого есть в сочинениях Диоскорида, Авиценны. Наиболее известны их бактерицидные свойства, которые давно используют в народной медицине. Современная медицина использует препараты (их около 10) из различных видов луков. Наиболее распространенные из них - аллилчеп и аллилглицер. Главное их назначение - лечение инфекционных заболеваний, кроме того, они усиливают двигательную и секреторную деятельность. Маннит - продукт, предназначенный для питания диабетиков,- выделен из лука в 1957 г. Других представителей семейства луковых также используют в пищу, в народной медицине (тульбагии, агапантусы, нотоскордумы и др.), но они имеют только местное значение.

   4. Семейство лютиковые.

    Семейство лютиковых (Ranunculaceae) включает около 50 родов и свыше 2000 видов, представленных преимущественно в умеренных и холодных областях земного шара. Они широко распространены по всем континентам, особенно в северной внетропической зоне. Большинство лютиковых предпочитают умеренный и прохладный климат, многие виды — сырые места. В этом семействе немало водных растений.  В то же время в семействе есть растения и сухих местообитаний. Многие виды произрастают в пустынях и полупустынях. 
     Большая часть лютиковых - многолетние травы, но среди них есть одно или двулетние травы, а также полукустарники. 
    Корневище в основном симподиальное (редко моноподиальное); оно образуется, если междоузлия новых подземных побегов укорочены. Если они удлиняются, возникает столон. Обычно возникновение подземных образований определенного типа — корневища или столона — является постоянным для вида, хотя есть и исключения. 
    Листья лютиковых большей частью очередные, реже супротивные, простые, раздельные или лопастные, пальчато-, реже перисто-рассеченные, иногда цельные, чаще без прилистников, иногда с рудиментарными прилистниками. Прикорневые листья обычно имеют длинные черешки и широкие влагалища, у стеблевых листьев черешки короче и пластинка часто переходит во влагалище. Преобладает в семействе тип листа с сердцевидным основанием, пальчато-рассеченный на доли с грубыми зубцами или надрезами. Мелкие листья обычно округлые, а большие почковидные. Если лист цельный или расчленен на неглубокие доли, край его обычно зубчатый или городчатый (калужница, чистяк, некоторые лютики). Когда лист узкий, основание его округлое или клиновидное, а раздельность, надрезанность или зубчатость встречается редко и ограничена только верхней частью (некоторые лютики). 
    Цветки лютиковых расположены в верхоцветных соцветиях — от кистевидных до метельчатых, реже одиночные, обоеполые, изредка однополые, спиральные, спироциклические или циклические, актиноморфные или реже зигоморфные. 
Цветоложе обычно хорошо развито, а иногда оно очень длинное. 
Лютиковые имеют разнообразную окраску цветков — от белых до синих, желтых, ярко-красных. Околоцветник двойной или простой, представленный только чашечкой. Чашечка обычно состоит из пяти чашелистиков, иногда из шести, у многих ломоносов — из четырех, у чистяка — из трех, изредка из двух.

Рис. 1. Диаграммы цветков некоторых видов семейства лютиковых: А – горицвета весеннего; Б- ветреницы дубравной; В –водосбора обыкновенного; Г- борца флерова.

Гинецей апокарпный или более или менее синкарпный, иногда мономерный. Семязачатков в каждом плодолистике много или несколько, редко 2 или 1.  
Большинство представителей семейства являются насекомоопыляемыми растениями.

    Среди лютиковых довольно широко распространен плод - спиральная многолистовка, характерная для примитивных групп цветковых. Этот тип плода встречается, например, у калужницы и купальницы. Семян обычно много, и расположены они вдоль внутреннего края шва плодолистика каждой листовки. Плодолистик с большим числом семязачатков обычно становится листовкой, а с одним семязачатком - орешком. Однако имеются и односемянные листовки. Для многих лютиковых характерен плод - многоорешек, который произошел от многолистовки вследствие редукции числа семязачатков до одного и утраты в связи с этим вскрывающего механизма. Многочисленные орешки расположены на удлиненном или выпуклом цветоложе.

Рис. 2. Водосбор: 1-2 – цветущее растение; 3 – цветок; 4 – чашелистик; 5 – лепесток; 6 тычинка и плодолистики; 7 – диаграмма цветка.

    Более редкий тип плода в семействе лютиковых - сочные однолистовки, напоминающие ягоду черного или красного цвета. Внутри группы, имеющей листовки, семена разнообразны. В основном они гладкие или гребенчатые, но у некоторых родов они гравированные и иногда слегка пластинчатые.

    Подавляющее большинство лютиковых - ядовитые растения, не поедающиеся скотом. Это объясняется тем, что они содержат разнообразные алкалоиды, которые являются ядами и находят обширное применение в медицине. Некоторые виды были известны людям очень давно и использовались как лекарственные растения. В медицине применяются алкалоиды, содержащиеся в растениях данного семейства. Другая группа ценных для медицины веществ, встречающихся у лютиковых, это гликозиды сердечной группы, используемые для лечения сердечно-сосудистых заболеваний. 
Перспективным, вероятно, является использование вытяжки некоторых видов лютиковых для борьбы с патогенными грибами, вызывающими мучнистую росу и рак некоторых плодовых (айва, персик, гранат, инжир). Исследование нескольких видов лютика и ломоноса обнаружило их фунгицидные свойства. 
Среди лютиковых имеются жиромасличные растения, обладающие в основном полувысыхающими и высыхающими жидкими маслами. Наибольший процент жидкого масла обнаружен в семенах лютика, василисника. 
    Благодаря ярко окрашенным цветкам разнообразного цвета многие лютиковые являются признанными декоративными растениями.

5. Семейство крушиновые.

     Крушиновые (Rhamnaceae) распространены  на всех континентах, от тропиков до полярного круга, но наибольшее разнообразие их родов приходится на тропики и субтропики Старого и Нового Света. В семействе насчитывается 60 родов и свыше 900 видов. Семейство крушиновых почти исключительно древесные растения с огромным разнообразием форм - от мелких стелющихся и подушковидных кустарничков до крупных деревьев и лиан. И только один небольшой тропический южноамериканский род круменария (Crumenaria) представлен однолетними травами.

    Листья крушиновых простые, цельные, зубчатые или цельнокрайние, с параллельно- или дуговидно-перистым жилкованием, но у некоторых родов с пальчатым, с 3, реже 5 базальными жилками. Величина листьев очень различна - от 2,5 мм до 30 см у ампелозизифуса (Ampeloziziphus). Но преобладают мелкие и средней величины листья. У ксерофитпых коллетиевых (Colletieae) листья развиваются только на молодых побегах и быстро опадают или листья вообще не развиваются и функцию листьев выполняют голые, зеленые, часто уплощенные короткие побеги. Для южноафриканских и австралийских кустарников из трибы жостеровых характерны эрикоидные листья — мелкие, узкие, часто кожистые и с завернутыми краями, и сильно развитое опушение на листьях, молодых побегах, цветках и соцветиях. Для этой группы родов характерны также звездчатые и кустистые волоски. У капского вида филики пушистой (Phylica pubescens) цветки и прицветники настолько густо покрыты длинными волосками, что соцветие напоминают пушистые султаны. Листья могут быть и опадающими, и вечнозелеными даже у видов одного рода. Листорасположение супротивное или очередное: у коллетиевых и листья, и ветви всегда накрест супротивные, у вентилаговых (Ventilagineae) и гоуаниевых (Gouanieae) они всегда очередные, а у жостеровых (Rhamiieae) и зизифовых (Zizipheae) могут быть и супротивными, и очередными, иногда даже в пределах одного и того же рода. срастающимися попарно. Очень многие виды вооружены колючками и парными шипами, и те и другие — превращенные верхушечные, пазушные или придаточные побеги.

    Цветки у крушиновых мелкие и большей частью малозаметные, невзрачные, желто-зеленые или беловатые, в небольших пазушных полузонтиках, щитках или пучках, редко одиночные. Только у североамериканского рода цеанотус (Ceanotlius) цветки синие, розовые или белые и собраны в крупные, конечные, кистевидно-метельчатые, красивые соцветия. Цветки актиноморфные, 5-, реже 4-членные, обоеполые, реже полигамные или двудомные, как, например, у жостера слабительного (R. cathartica). Тычинки всегда противостоят лепесткам, которые имеют ложковидную форму и, по крайней мере вначале, охватывают тычинки. Редко у однополых цветков лепестки редуцированы или совсем отсутствуют. Цветоложе обычно хорошо развито.

      Завязь бывает и верхней, и нижней, и полунижней, свободной или сросшейся с цветоложем, при этом всегда имеется нектарный диск, выстилающий цветоложе или покрывающий завязь; крушиновые - насекомоопыляемые растения. Завязь 3- или 2-гнездная, редко 4-гнездная (у некоторых видов жостера) или одногнездная, с одним семязачатком в каждом гнезде; соответственно столбик с простым или 3-раздельным рыльцем.

    Плод у крушиновых большей частью сухой, распадающийся на 2-3 растрескивающихся или замкнутых ореха, или цельный, нераспадающийся, или же сочный, ягодовидный со свободно лежащими в мякоти семенами, или костянковидный с каменистой 1-

3-хсемянной косточкой. Сухие плоды могут иметь крыловидные придатки в виде языковидного верхушечного крыла или продольных (комиссуральны) ребер-крыльев. Семена с крупными семядолями, слабо развитым эндоспермом или без него.

Рис.3. Крушина ломкая: 1 – цветущая ветка; 2 – плоды; 3 – разрез цветка; 4 – диаграмма цветка.

    До появления и распространения анилиновых красок многие виды жостера и некоторые виды крушины .широко применялись как Превосходные натуральные стойкие красители в текстильной, бумажной и кожевенной мануфактуре, а также в живописи. Сушеные плоды различных местных видов жостера пользовались большим спросом и были предметом международной торговли. Особенной славой пользовалась китайская зелень, или локао - краска, получаемая из коры двух восточноазиатских видов - жостера полезного (R. utilis) и жостера шаровидного (R. globosa), которую применяли для окраски шелковых тканей. Многие виды крушиновых доставляют очень красивую и прочную поделочную древесину (для мебели, мелких столярных, товарных и резных изделий). В частности, древесина жостера слабительного имеет очень красивый, лимонно-желтый цвет и структуру и известна как волосное дерево в столярном производстве, а конфетное дерево дает ценную древесину для музыкальных инструментов и мебели. Кору и плоды крушины ломкой (R.frangula) употребляют как слабительное. Аналогичное использование имеет жостер слабительный (R. cathartica).

Список использованных источников

1. Вилли К., Детье В. Биология. – М.: «Мир», 1975
2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника. -М.: «Просвещение», 1975
3. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники (систематика, элементы экологии и географии растений). - М.: «Высшая школа», 1976
4. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника. - М.: «Высшая школа», 2000
5. www.krugosvet.ru/…/biologiya/GRIBI.html
6. www.medbiol.ru/medbiol/botanica/000d3823.htm
7. www.floranimal.ru/families/6606.html
8. zr.molbiol.ru/alliaceae.html
9. Priroda40A.narod.ru/sem_rast/ranunc.htm
10. botany.pp.ru/sistemplant/gymnosperm
11. www.sbio.info/page.php?id=80