Общая характеристика класса однодольные

                                                   План:

1)Общая характеристика  класса однодольные.

2)Морфологические характеристики  семейства осоковые.

3)Проводящие ткани.

4)Типы  ареалов (реликтовые, викарирующие, эндемические, авфоктонные).

1) Однодо́льные расте́ния (лат. Liliopsida, Monocotyledones, Monocotyledoneae, англ. monocots) — второй по величине класспокрытосеменных, или цветковых, растений. Однодольные насчитывают около 59 000 видов, 2800 родов и 60 семейств, что составляет около ¼ общего разнообразия цветковых растений. В конце XX — начале XXI веков ботаники-систематики увеличили количество семейств однодольных за счёт дробления уже существующих, так что в некоторых системах классификации растений «старое» семейство Лилейные распределено по нескольким десяткам семейств. Самым многочисленным семейством является Орхидные (20 100 видов), отличающиеся чрезвычайно сложными, красивыми цветками. На втором месте по количеству видов стоит очень важное в хозяйственном отношении семейство Злаки (10 000 видов). Другие большие семейства — Осоковые (5300 видов), Пальмовые (2800 видов) и Ароидные (2500 видов).

Название и особенности:

Традиционными латинскими названиями для этой группы растений являются Monocotyledoneae и Monocotyledones , хотя, например, всистеме Кронквиста (Cronquist) их официальное название — Liliopsida (лилиопсиды). Так как однодольные — группа рангом вышесемейства, выбор названия ничем не ограничен. Статья 16 МКБН позволяет как описательное название, так и имя, образованное оттипового рода группы.

Латинские научные названия Monocotyledones (Monocotyledoneae) произошли от др.-греч. μόνος (monos) — один, единственный и лат. cotyledon — семядоля; Liliopsida — от названия рода лат. Lilium — лилия.

Традиционное русское название однодольные дано от того, что зародыши большинства представителей класса имеют только одну семядолю в противоположность двудольным, у которых их обычно две. С диагностической точки зрения определение количества семядолей не является ни легко доступным способом, ни надёжной отличительной характеристикой растения. Различение однодольных и двудольных впервые было использовано в систематике растений в начале XVIII века английским натуралистом Дж. Рэем.

Однодольные — значительно более монолитная группа, чем Двудольные. Их отличительные признаки:

мочковатая корневая система, зародышевый корешок обыкновенно скоро перестаёт расти и заменяется придаточными корнями,

стебли редко ветвятся, стеблевые сосудистые пучки замкнутые, проводящие пучки на поперечном срезе стебля расположены беспорядочно,

листья большей частью стеблеобъемлющие, всегда без прилистников, обыкновенно узкие с параллельным или дуговидным жилкованием,

камбия нет, поэтому утолщения стеблей по типу двудольных или голосеменных не наблюдается,

цветки обыкновенно построены по тройному типу: околоцветник из двух трёхчленных кругов, тычинок также два раза по три,плодолистиков три, реже вместо числа 3 в цветке наблюдаются числа 2 или 4,

односемядольный зародыш.

Однако, каждый признак сам по себе не может разграничить эти два класса — даже наличие односемядольного зародыша не является «абсолютным» признаком, потому что одну семядолю имеют зародыши многих двудольных (Хохлатка (Corydalis DC.) и другие); зародыши же некоторых однодольных могут описываться как имеющие две семядоли (Занникеллия (Zannichellia L.), Вороний глаз (Paris L.)) Таким образом, для того, чтобы установить класс, необходим весь комплекс отличительных признаков.

Классификация

Происхождение

Однодольные представляют собой монофилетическую группу, возникшую на заре истории развития покрытосеменных растений. Древнейшие ископаемые растения, которых можно отнести к однодольным, имеют возраст начала мелового периода (то есть около 110 млн лет назад).

Однодольные возникли практически одновременно с двудольными. По поводу происхождения однодольных среди учёных нет согласия. Наиболее распространена точка зрения, что однодольные произошли от примитивных двудольных (таких, как современные семейства Кувшинковые или Перечные) и развивались во влажной среде (по берегам рек и озёр). Другая точка зрения состоит в том, что, наоборот, двудольные произошли от примитивных водно-болотных однодольных (тем самым утверждается, что предковые формы цветковых могли быть травянистыми растениями).

К концу мелового периода наибольшее распространение в растительных сообществах получили семейства Пальмовые, Злаки и Осоковые. Семейства же Орхидные и Бромелиевые — по-видимому, самые молодые семейства класса.

Системы APG

В системах классификации цветковых растений, разработанных «Группой филогении покрытосеменных» (Angiosperm Phylogeny Group, APG), — APG I (1998), APG II (2003), APG III(2009) — не используются таксоны, имеющие ранг выше порядка. Роды, семейства и порядки, входящие в эти системы, объединены в неформальные группы (клады), для которых авторы не стали устанавливать формальные научные (латинские) названия, объясняя это тем, что такие группы являются в достаточно степени условными; названия этих групп даны в указанных системах только на английском языке. Однодольным растениям в этих системах соответствует не традиционный класс Liliopsida (Monocotyledones), а группа monocots.

Состав группы monocots в Системе классификации APG III (в виде кладограммы):

Система Кронквиста[ править |  править исходный текст]

Более традиционной классификацией является система Кронквиста (1981), согласно которой все однодольные разбивались на пять подклассов со следующими порядками:

Алисматиды (Alismatidae)

Порядок Частухоцветные (Alismatales)

Порядок Водокрасоцветные (Hydrocharitales)

Порядок Наядоцветные (Najadales)

Порядок Триурисоцветные (Triuridales)

Арециды (Arecidae)

Порядок Пальмоцветные (Arecales)

Порядок Циклантоцветные (Cyclanthales)

Порядок Панданоцветные (Pandanales)

Порядок Аронникоцветные (Arales)

Коммелиниды (Commelinidae)

Порядок Коммелиноцветные (Commelinales)

Порядок Эриокаулоноцветные (Eriocaulales)

Порядок Рестиецветные (Restionales)

Порядок Ситникоцветные (Juncales)

Порядок Осокоцветные (Cyperales)

Порядок Гидателлоцветные (Hydatellales)

Порядок Рогозоцветные (Typhales)

Зингибериды (Zingiberidae)

Порядок Бромелиецветные (Bromeliales)

Порядок Имбирецветные (Zingiberales)

Лилииды (Liliidae)

Порядок Лилиецветные (Liliales)

Порядок Орхидноцветные (Orchidales)

2) Осо́ковые (лат. Cyperáceae) — обширное семейство однодольных растений, состоящее из многолетних (редко однолетних) трав, с виду похожих на злаки, растущих по берегам рек, на сырых лугах, болотах или даже в воде. Велика их роль и в формированииарктических растительных сообществ, где злаки представлены менее широко.

Обширное семейство, включающее свыше 100 родов и до 3800 видов.

Описание

Размеры осоковых довольно сильно различаются: от нескольких сантиметров у видов рода Болотница (Eleocharis) до трёх — четырёх метров у видов родов Сцирподендрон(Scirpodendron), Мапания (Mapania), Сыть (Cyperus)

Корневище или короткое вертикальное, или длинное горизонтальное.

Стебель (соломина) обыкновенно трёхгранной формы, редко полый, как у злаков, часто с сильно вытянутым верхним коленом, несущим соцветие. Стебли со сближенными при основании узлами, так что «настоящие» удлинённые междоузлия развиваются преимущественно у генеративных побегов.

Листья с замкнутым (не расколотым вдоль, как у злаков) влагалищем, плотно охватывающим стебель подобно трубке, и длинным лентовидным отгибом; линейные, часто очень жёсткие, с режущим краем из-за очень мелких, обращённых вниз зубчиков. У одних осоковых стебель более или менее равномерно облиствен; у других листья скучены у основания (многие осоки) или на вершине стебля, как, например, упапируса (Cyperus papyrus). Нижние (а иногда и все) листья часто имеют редуцированные пластинки — остаются только влагалища. И листья, и стебли осоковых богаты механическими тканями, а такжекремнезёмом, что обуславливает их применение в качестве кровельного и поделочного материала[3].

Цветки мелкие, невзрачные, у одних однополые, у других обоеполые, сидят в пазухах прицветных чешуй и собраны в соцветия —колоски, соединяющиеся в более сложные соцветия — колосья, головки, кисти, метёлки, зонтики. В случае однополых цветков мужские и женские часто находятся в разных колосках, иногда даже на разных особях (двудомные осоковые). Околоцветника совсем нет (что отражает приспособление осоковых к ветроопылению (анемофилии)) или он является в виде нежных чешуек, щетинок или волосков, упушицы (Eriophorum) сильно разрастающихся по отцветении. 
Формула цветка: . 
Интересно устроена пыльца осоковых: после мейоза три из четырёх клеток редуцируются, и пыльцевое зерно, по сути дела, представляет собой так называемую псевдомонаду, соответствующую четырём «нормальным» пыльцевым зёрнам. Мужские цветки состоят практически только из тычинок, а женские, как правило, устроены сложнее. У родов Осока (Carex) и Унциния (Uncinia), например, прицветный лист (кроющая чешуя) обрастает вокруг завязи, так что пестик, а затем и развивающийся плод оказывается окружённым особой плёнчатой капсулой — мешочком[3].

Плод осоковых — орешек, часто трёхгранный, с более или менее твёрдым околоплодником.

Распространение и среда обитания[править | править исходный текст]

Растения семейства осоковых широко распространены по всему земному шару, особенно в умеренных и холодных областях.

К наиболее широко распространённым осоковым относятся представители рода Камыш (Scirpus), образующие обширные заросли по берегам пресных водоёмов. Очень известны растения, принадлежащие к крупному роду Сыть — например, знаменитый папирус, стебли которого с древнейших времен до Средневековья служили источником бумаги. Он, как и камыш, образует обширные заросли по берегам африканских рек и озёр. В тропиках широко распространены и другие осоковые: Ринхоспора (Rhinchospora), Меч-трава (Cladium), мапания, Склерия (Scleria). В арктических и умеренных областях доминируют другие роды: болотница, пушица, осока, причём представители последнего рода по степени участия в растительном покрове не уступают злакам и астровым, а кое-где и превосходят их. Больше всего видов осок обитает по болотам, сырым и болотистым лугам, берегам водоёмов, где осоки формируют специфические сообщества и зачастую определяют облик местности.[3]

Химический состав[править | править исходный текст]

Эпидермис листьев и стеблей в большей или меньшей степени пропитан кремнекислотой. В корневищах некоторых видов найдено эфирное масло. Алкалоиды, как правило, отсутствуют и найдены только в осоке парвской (Carex brevicollis).[4]

Использование человеком[править | править исходный текст]

Полезных растений среди осоковых очень мало. Эти сухие и жёсткие травы, бедные питательными веществами и богатые кремнезёмом, дают плохое сено, но по нужде и его скармливают.

Cyperus esculentus L., растущий и местами разводимый в южной Европе, приносит съедобные подземные шишки (клубни), содержащие много масла и сахара и вкусом напоминающие миндаль («земляной миндаль»); их часто употребляют как лучший суррогат кофе. Съедобные шишки доставляют также Cyperus bulbosus Vahl. и Scirpus maritimus L. вИндии, Scirpus tuberosus Roxb. в Индии и Китае и другие виды.

Carex arenaria L. сеют на дюнах, преимущественно в Голландии, для удержания летучих песков (длинные корневища этой осоки скрепляют и задерживают песок).

Стебли (солома) Scirpus palustris L. и некоторых других осоковых идут на плетение половиков. Папирус (Cyperus papyrus L.) — крупное (до 3 м высотой) водное растение (растёт вЕгипте, Малой Азии, в Калабрии и Сицилии), из которого в древности выделывали знаменитую бумагу — папирус; теперь имеет мало значения (местами солома идёт для плетения).

Многие виды осоковых используются для оформления водоёмов в ландшафтном дизайне. Большой популярностью пользуется у любителей «водных садов» пушица влагалищная. Шелковистые и нежные волоски-околоцветники этой пушицы делают её похожими на пуховые шарики, что придаёт растению нарядный вид.

Очень полезное растение схеноплектус озёрный. Он играет важную роль в природе, фильтруя воду.

Классификация

Таксономическое положение

Некоторые роды

Пушица широколистная (Eriophorum latifolium)

Основная статья: Роды семейства Осоковые

Семейство включает 116[5] родов и около 5730[6] видов.

Blysmus Panz. ex Schult. — Поточник, или Блисмус

Bolboschoenus (Asch.) Palla — Клубнекамыш

Carex L. — Осока

Cladium P.Browne — Меч-трава

Cyperus L. typus[7] — Сыть

Eleocharis R.Br. — Ситняг, или Болотница

Eriophorum L. — Пушица

Kobresia Willd. — Кобрезия

Rhynchospora Vahl — Очеретник

Schoenoplectus (Rchb.) Palla — Схеноплектус

Schoenus L. — Схенус

Scirpoides Ség. — Камышевидник

Scirpus L. — Камыш

3) Проводящая ткань осуществляет передвижение растворённых питательных веществ по растению. У многих высших растений она представлена проводящими элементами (сосудами, трахеидами и ситовидными трубками). В стенках проводящих элементов есть поры и сквозные отверстия, облегчающие передвижение веществ от клетки к клетке. 
Проводящая ткань образует в теле растения непрерывную разветвлённую сеть, соединяющую все его органы в единую систему — от тончайших корешков до молодых побегов, почек и кончиков листа.

Происхождение

Сосудистая система листа

Учёные считают, что возникновение тканей связано в истории Земли с выходом растений на сушу. Когда часть растения оказалась в воздушной среде, а другая часть (корневая) — в почве, появилась необходимость доставки воды и минеральных солей от корней к листьям, а органических веществ от листьев к корням. Так в ходе эволюции растительного мира возникло два типа проводящих тканей — древесина и луб. По древесине (по трахеидам и сосудам) вода с растворёнными минеральными веществам поднимается от корней к листьям — это водопроводящий, или восходящий, ток. По лубу (по ситовидным трубкам) образовавшиеся в зелёных листьях органические вещества поступают к корням и другим органам растения — это нисходящий ток.

Значение

Проводящие ткани растений — это ксилема (древесина) и флоэма (луб). По ксилеме (из корня в стебель) идёт восходящий ток воды с растворёнными в ней минеральными солями. По флоэме — более слабый и медленный ток воды и органических веществ.

Значение древесины

Ксилема, по которой идёт сильный и быстрый восходящий ток, образована мёртвыми, разными по величине клетками. Цитоплазмы в них нет, стенки одревеснели и снабжены многочисленными порами. Представляют собой цепочки из прилегающих друг к другу длинных мёртвых водопроводящих клеток. В местах соприкосновения у них имеются поры, по которым и передвигаются растворы из клетки в клетку по направлению к листьям. Так устроены трахеиды. 
У цветковых растений появляются и более совершенные проводящие ткани — сосуды. В сосудах поперечные стенки клеток в большей или меньшей степени разрушаются, и представляют собой полые трубки. Таким образом, сосуды — это соединения многих мёртвых трубчатых клеток, называемых члениками. Располагаясь друг над другом, они образуют трубочку. По таким сосудам растворы передвигаются ещё быстрее. Помимо цветковых, другие высшие растения имеют только трахеиды.

Значение луба

В силу того, что нисходящий ток более слабый, клетки флоэмы могут оставаться живыми. Они образуют ситовидные трубки — их поперечные стенки густо пронизаны отверстиями. Ядер в таких клетках нет, но они сохраняют живую цитоплазму. Ситовидные трубки остаются живыми недолго, чаще 2-3 года, изредка – 10-15 лет. На смену им постоянно образуются новые ситовидные трубки.

Визуализация

Интересный метод визуализации проводящей системы деревьев предложили В.И.Иванов-Омский и Е.И.Иванова. Они использовали коронный разряд, или, точнее, эффект Кирлиана. Этим методом у осины, например, обнаружены эллипсовидные на срезе конгломераты сосудов[1].

4) Типы ареалов растений

Ареалы растений бывают трех типов: сплошные, разорванные и ленточные.

В сплошном ареале растения вида равномерно занимают все местообитания ареала (пихта сибирская, береза пушистая).

Ареал называется разорванным, когда территория, занятая видом, распадается на две или более обособленные части или помимо сплошной части ареала имеются островные местообитания этого же вида, удаленные на значительные расстояния (сосна обыкновенная и кедровая стланиковая, осина, береза повислая, дуб черешчатый, ольха черная).

Так как в различных частях разорванного ареала эволюция вида идет разными путями, то разрыв ареала может приводить к образованию новых видов, получивших название замещающих или викарных. Так, викарными по отношению друг к другу являются дальневосточный орех маньчжурский и североамериканский орех серый; европейский клен остролистный и дальневосточный клен мелколистный.

К ленточным ареалам относят территории, занимаемые видом, вытянутые полосами по берегам рек или вдоль их древних русел (чозения, тополь черный, ива белая, ольха черная и бородатая). В ленточные могут переходить сплошные и разорванные ареалы на северных или южных их границах. Такие ареалы могут занимать дуб черешчатый в лесостепной и степной зонах, в подзоне южной тайги; ленточные боры сосны обыкновенной в Казахстане.

Иные классификации типов ареалов:

1. Простой ареал имеет сплошную территорию. Установление границ простых ареалов не составляет особых трудностей, если организмы лишены возможности активно перемещаться (растения), либо ведут оседлый образ жизни (некоторые животные). 
 
2. Сложный ареал имеет разорванную территорию. Для птиц это может быть область размножения, зимовок, вместе с миграционным путем. Среди животных много видов, которые в различные периоды жизненного цикла или сезоны меняют область распространения (птицы, млекопитающие).  
 
3. Сплошной – это ареал, все участки которого доступны для особей вида, занимающего его. Перемещение особей с одного участка на другой в пределах сплошного ареала осуществляется при помощи естественных факторов расселения и не носит случайный характер. Внутри сплошного ареала нет непреодолимых географических барьеров, разделяющих его на отдельные участки. Все простые ареалы являются сплошными. Следует отметить, что ареалы также бывают первичные и вторичные, причем первичный ареал, в котором происходит становление вида, является сплошным. 
 

4. Разорванный ареал (дизъюнктивный) – возникает при изменении условий существования вида: появляются горные системы, изменяется климат.  
 
    а) Гомогенная (однородная) дизъюнкция, когда не граничащие друг с другом участки заселены одной и той же формой вида (русская выхухоль).  
 
    б) Гетерогенная (разнородная) дизъюнкция, когда разорванные участки заселены разными подвидами одного вида, разными видами одного рода (дуб скальный, дуб монгольский). или разными родами одного семейства. Гомогенные разрывы ареала в возрастном отношении моложе гетерогенных. 
 
5. Выделяются типы ареалов в зависимости от занимаемой площади. Площадь ареала может быть сопоставима с площадью почти всей суши или ограничиваться небольшим участком. В зависимости от размеров занимаемой территории выделяют различные ареалы узколокальные, локальные, субрегиональные, региональные, полирегиональные, космополитические.  
 
а) Узколокальные – характерны для видов, имеющих крайне ограниченную площадь распространения (нелетающие насекомые: жуки-бомбардиры на 1-2 горных хребтах Кавказа; обитатели пещер: летучие мыши). 
 
б) Локальные – по площади несколько больше узколокальных.  
 
в) Субрегиональные – больше локальных.  
 
г) Региональные – больше субрегиональных. 
 
Если вид распространен по всей территории региона, его считают трансрегиональным. Под регионом в данном случае понимают определенную крупную территориальную единицу, как правило на одном материке.  
 
д) Полирегиональные – более широкие ареалы, включающие регионы, расположенные на нескольких, но не более чем на трех материках (белая куропатка). К полирегиональным относятся ареалы следующих представителей флоры Евразии: евразиатские виды в пределах умеренной зоны Евразии; евросибирские виды, встречающиеся по всей Европе, в западной и Восточной Сибири до Дальнего Востока. Для наименования полирегионального ареала используют названия регионов, в которых обитает вид, род и т.д. 
 
е) Космополитические ареалы – характерны для таксономических категорий, обитающих не менее чем на трех материках. Они свойственны обычно водным и болотным растениям, нередко распространяемым перелетными птицами (тростник, ряска), сорным травам, многим морским животным, некоторым насекомым. Космополитические ареалы часто ограничиваются широтными пределами и присущи организмам, распространяющимся в определенных физико-географических поясах или природных зонах.  
 
Дополнительно космополитические ареалы делят на несколько типов. Циркумконтинентальные ареалы встречаются на суше (циркумумеренные, циркумбореальные). Циркумокеанические ареалы встречаются на океанических и морских акваториях (планктон) Циркумполярные ареалы на суше охватывают зоны арктических пустынь, тундр, лесотундр (песец). Биполярные ареалы характерны для организмов циркумполярных областей в Северных и Южных полушариях. Некоторым организмам свойственны биполярные разрывы ареалов, когда они присутствуют в умеренных холодных широтах обоих полушарий, но отсутствуют в приполярных областях (виды сфагнумов, мхов, буков). Биполярное распространение растений возможно связано с переносом семян и спор перелетными птицами на большие расстояния. Не исключена миграция в Южное полушарие представителей бореальной флоры по горным системам во время четвертичного оледенения, когда снеговая линия в тропических широтах была ниже современной.

Список литературы:

1) Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 6. Цветковые растения / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1982. — 543 с., ил., 34 л. ил.

2)Семейство XXV. Осоковые — Cyperaceae // Флора СССР. В 30 т / Гл. ред. акад. В. Л. Комаров; Ред. тома Б. К. Шишкин. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1935. — Т. III. — С. 1—464. — 636 + XXV с. — 5175 экз.

3)Гаммерман А. Ф., Гром И.И. Дикорастущие лекарственные растения СССР. — М.: Медицина, 1976. — 288 с.

4)Белоусова Л.С., Денисова  Л.В. Редкие растения мира. — М.: Лесная промышленность, 1983. — 344 с.