Основные положения учения И.П. Павлова об условных рефлексах

Содержание 

1.Введение

2.Краткая характеристика научной деятельности И.П. Павлова.

3.Метод условных рефлексов – важнейший метод изучения ВНД.

4.Основные отличия условных рефлексов от безусловных, их биологическое значение.

5.Классификация условных рефлексов.

6.Стадии и механизмы формирования условных рефлексов.

7.Взаимосвязь  левого и правого полушарий при образовании условных рефлексов

8.Заключение 

9. Список литературы  
Введения.

Мозг человека, являясь вершиной эволюции, поражает своим техническим совершенством и функциональной сложностью. В 1,5 тысячах см³ мозга содержатся десятки миллиардов нервных клеток, взаимно связанных друг с другом. Эта связь столь совершенна, что может обеспечивать бесконечное число комбинаций и перекомбинаций поступающей информации. Так, только из 33 букв русского алфавита мозг производит около одного миллиона слов, а словесных комбинаций столько, сколько может быть атомов в видимой части Вселенной. Вот почему мозг человека называют «второй Вселенной». Являясь столь миниатюрным устройством, мозг обладает поразительно сложными функциями, обеспечивая восприятие, хранение и воспроизведение информации, которая используется в мыслительной деятельности. Наряду с рассудочной (рациональной) деятельностью, мозг отвечает за чувства и эмоции, без которых немыслима жизнь человека. Выдающийся физиолог Шеррингтон писал, что мозг - «чудесный ткацкий станок, на котором миллионы сверкающих челноков ткут мимолетный узор, непрестанно меняющийся, но всегда полный значения».

Раскрытие тайн работы головного мозга, являясь фундаментальной задачей, имеет и ряд прикладных аспектов. Моделирование отдельных сторон деятельности мозга привело к созданию компьютеров, принципиально изменивших жизнь современного человека. Очевидно, что на этом пути нас ожидают большие открытия. Другой, гуманитарный, аспект в исследовании мозга основан на том, что мозг - это огромное естественное богатство человека, непосредственный носитель его общественной сущности и духовного содержания. Поэтому, познавая законы деятельности мозга, можно научиться управлять его содержанием, совершенствовать его работу, что будет способствовать прогрессу человеческого общества. Медицинский аспект проблемы исследования мозга связан с тем фактом, что резкое увеличение объема информации в наше время чревато «поломками» мозга, ростом психических заболеваний. И поэтому, исследуя механизмы работы мозга, ученые могут помочь «охранению здоровья здоровых людей и лечению больных» (Павлов).

1.Краткая характеристика научной деятельности И.П. Павлова

В своей научной деятельности Иван Петрович Павлов – разрабатывал три основные ветви физиологии: физиология высшей нервной деятельности, физиология сердечно-сосудистой системы (кровообращения) и физиология пищеварения.

 Иван  Петрович  Павлов

В течение первого  периода научной деятельности Павлов преимущественно занимался изучением  физиологии сердечно-сосудистой системы.  К этому времени относится  его диссертация "Центробежные нервы  сердца", в которой впервые  было показано существование специальных нервных волокон, усиливающих и ослабляющих деятельность сердца теплокровных животных. На основании своих исследований Павлов высказал предположение, что открытый им усиливающий нерв оказывает свое действие на сердце путем изменения обмена веществ в сердечной мышце. Развивая эти представления, Иван Петрович в дальнейшем создал учение о трофической функции нервной системы.

Уже в работах по физиологии кровообращения проявились высокое  мастерство, новаторский подход Павлова  в проведении эксперимента. Поставив перед собой задачу, изучить влияние приема жидкой и сухой пищи на кровяное давление собаки, он смело отходит от традиционных острых опытов на наркотизированных животных и ищет новые приемы исследования. Иван Петрович приучает собаку к опыту и путем длительной тренировки добивается того, что без наркоза представляется возможным отпрепарировать тонкую артериальную ветвь на лапе собаки и в течение многих часов повторно регистрировать кровяное давление после различных воздействий. Решение этой задачи явилось зарождением метода хронического опыта.

Наряду с работой  в области физиологии сердечно-сосудистой системы Павлов занимался изучением  некоторых вопросов физиологии пищеварения. Но систематические исследования в  этой области он начал проводить только в 1891 году в лаборатории Института экспериментальной медицины. Основной идеей в этих работах, также как в исследованиях по кровообращению, была идея нервизма, заимствованная Павловым от С. П. Боткина и И. М. Сеченова. Однако изучение регуляторной функции нервной системы (в процессе пищеварения) у здорового животного не могло быть осуществлено при методических возможностях, которыми располагала физиология того времени.

Созданию новых методов, новых приемов в физиологии Павлов посвятил ряд лет. Им были разработаны специальные операции на органах пищеварительного тракта и введен в практику метод  хронического эксперимента, позволивший изучать деятельность пищеварительного аппарата на здоровом животном. В 1879 году Иван Петрович впервые в истории физиологии произвел операцию, в результате которой получил постоянную фистулу поджелудочной железы. Вокруг одно из двух ее протоков он вырезал небольшой участок кишки, а образовавшиеся в кишке отверстия зашил; вырезанный кусок он вшил в кожную рану так, чтобы сок мог по протоку вытекать наружу. Другой проток железы оставался на месте. По этому протоку сок продолжал изливаться в кишку, и нормальное пищеварение не нарушалось. Через некоторое время рана зажила, и ученый приступил к дальнейшим опытам.

Операция сделанная Павловым, коренным образом отличалась от тех, которые обычно производились для изучения различных отделов пищеварительного тракта. Впервые появилась возможность изучать на здоровом животном выделение одного из пищеварительных соков в чистом виде – без примеси пищи. Собаки с фистулой поджелудочной железы жили в Павловской лаборатории годами.

Чтобы изучить работу слюнных желез, Павлов вместе со своим  учеником Глинским разработал новый  способ операций, который позволял в любой момент собрать чистую слюну без примеси пищи.

Слюна выделяется в полость  рта по специальным выводным протокам. Надо было направить не в полость  рта, а наружу. Для этого конец  протока одной из слюнных желез  вместе с небольшим кусочком слизистой  оболочки рта Павлов отделил от соседних тканей. Затем через отверстие, проделанное в стенки полости рта, он вывел конец протока наружу и прикрепил его к коже. Уже через несколько дней после операции конец  протока, окруженный слизистой оболочкой, хорошо приживился и позволил приступить к опыту.

Работа слюнных желез  оказалась очень сложной и  разнообразной. С изумительной точностью  и постоянством железы отвечают на различные раздражения.

Но И. П. Павлов не ограничился  этими опытами и вместе со своей  сотрудницей Шумовой-Симановской  сделал своей подопытной собаке, уже имевшей фистулу желудка, еще одну дополнительную операцию: обнажил верхнюю часть пищевода, перерезал его, вывел оба конца наружу и укрепил их по краям раны.

После операции пища, которую  съедала собака, вываливалась наружу через отверстие перерезанного пищевода. Собака с фистулой желудка и перерезанным пищеводом несколько часов подряд могла глотать одну и ту же пищу и не насыщаться ею. При таком мнимом кормлении, как и предполагал великий ученый, из фистулы желудка выделялся совершенно чистый желудочный сок, не смешанный ни с пищей, ни со слюной. Таким образом, он смог доказать, что работа желудочных желез подчинена нервной системе и управляется ими. Отпрепарированное животное становилось, по выражению Павлова "неистощимой фабрикой" желудочного сока. Оно может выделять через фистулу каждый день по 300-400, а иногда и до 700 мл желудочного сока без вреда для своего здоровья. В станках стояло 10 собак. За 6-7 часов мнимого кормления они давали несколько литров сока, который использовался для лечения людей при некоторых желудочных заболеваниях.

Проведя опыт с мнимым кормлением – наиболее выдающимся опытом в физиологии 19 в., Павлов оставил  далеко позади зарубежных коллег и  даже самого Р. Гейденгайна, чей авторитет  в то время был признан всеми в Европе, и к которому сам Иван Петрович совсем недавно ездил набираться опыта. Успех в этом опыте окончательно переключил его на исследование пищеварения.

Опыты на собаках с  павловским изолированным желудком показали, что желудочные железы, так  же как и слюнные реагируют на характер поступающей в желудок пищи и соответственно меняют свою работу.

Каждый опыт начинался  с кормления животного определенным количеством того или иного продукта, например мяса хлеба или молока. Оказалось, что переваривающая сила сока, т. е. скорость, с которой он действует на содержащиеся в пище белки, неодинакова при кормлении разными пищевыми продуктами. "Желудочные железы, – писал Павлов, – работают с большой точностью, давая на пищу всякий раз столько нужно для данного материала по раз установленной норме".

Изучая деятельность сердца, проводя опыты по исследованию работы пищеварительных желез, Иван Петрович неизбежно встречался с  воздействием внешних условий, со связью организма с окружающей его средой. Это привело ученого к исследованиям, создавшим новый раздел в физиологии и обессмертившим его имя. Высшая нервная деятельность – вот над изучением чего начал работать Павлов и работал до конца своей жизни.

2. Метод  условных рефлексов – важнейший  метод изучения ВНД.

Павлов убедился в том, что «психическое» слюноотделение, как и физиологическое, обеспечивается рефлекторным механизмом, так как и в том, и в другом случае налицо внешний сигнал, который запускает выделение слюны. Однако, если при физиологическом слюноотделении такими сигналами являются свойства пищи, которые воспринимаются вкусовыми рецепторами ротовой полости при акте кормления, то при «психическом» слюноотделении сигналами для работы слюнных желез являются опосредованные стимулы, так или иначе связанные с едой, например, вид посуды, из которой всегда кормят собаку, вид человека, который кормит собаку и др. Павлов пришел к выводу, что, в отличие от физиологического слюноотделительного безусловного рефлекса, «психическое» слюноотделение представляет собой особый рефлекс, названный им условным. Таким образом, первым шагом Павлова на пути исследования высшей нервной деятельности явилось разделение всех рефлексов на 2 большие группы: безусловные рефлексы, обеспечивающие реакцию на непосредственное раздражение рецепторов пищей и условные рефлексы, обеспечивающие слюноотделение на опосредованные внешние сигналы, так или иначе связанные с кормлением.

Безусловные рефлексы разнообразны по своей природе, включая, помимо пищевых, оборонительные рефлексы, а также сложные цепи рефлекторных действий, которые в совокупности реализуют инстинктивную деятельность - пищедобывательную, половую, родительскую и др. Безусловные рефлексы и инстинкты являются врожденными, то есть они обязательно проявляются у всех особей данного вида. В отличие от врожденных безусловных рефлексов, условные образуются в ходе онтогенеза посредством научения, являясь, таким образом, индивидуальным опытом. Основой для возникновения условных рефлексов являются безусловные, так как их образование идет по схеме: условный раздражитель (свет, звук или любой другой сигнал, который воспринимается органами чувств) подкрепляется безусловными раздражителями (пища, болевое воздействие и др.). В результате нескольких таких сочетаний (6-12) условный раздражитель приобретает сигнальное значение, то есть свет или звук вызывают слюноотделение.

Разделив  все рефлексы на условные и безусловные, Павлов, проанализировал роль условных рефлексов в жизни высших животных и человека и пришел к заключению, что все то, что мы называем привычкой, стереотипом, воспитанием, дрессировкой, основывается на выработке условных рефлексов разных видов и разной степени сложности. Таким образом, утверждал Павлов, в руки ученого переходят проблемы, так или иначе связанные с психическими процессами, суть которых должна быть объяснена физиологом на естественнонаучной основе.

Чрезвычайно важным в методологическом плане  является тот факт, что Павлов не только выделил условный рефлекс как индивидуальную форму обучения, но и то, что из феномена условного рефлекса он создал объективный метод исследования функции коры больших полушарий головного мозга. Основанием для использования этого метода послужили специальные опыты Павлова по удалению коры больших полушарий у собак (декортикация). Оказалось, что декортицированные животные не способны к образованию условных рефлексов и к воспроизведению старых, ранее выработанных условных рефлексов. Результаты этих опытов позволили Павлову сделать вывод о том, что кора больших полушарий является той частью мозга, которая обеспечивает образование условных рефлексов. Отсюда следовал важный методологический вывод - кору больших полушарий можно и нужно изучать, используя метод условных рефлексов. Этот метод является объективным, поскольку наблюдатель может подбирать условные раздражители, регулируя их силу и длительность, и, используя в качестве безусловного подкрепления еду или болевое воздействие (слабым электрическим током), вырабатывать условные рефлексы различного вида и сложности. Кору больших полушарий часто называют «черным ящиком», настолько сложны и скрыты от исследователя те процессы, которые происходят в ней при различных формах жизнедеятельности. Но, подавая сигналы на вход этого ящика (условные раздражители) и изучая сигналы на выходе (интенсивность слюноотделения), исследователь, по утверждению Павлова, имеет возможность косвенно судить о тех процессах, которые происходят в коре больших полушарий при условных реакциях.

3. Основные отличия условных рефлексов от безусловных, их биологическое значение.

Отличие условных рефлексов от безусловных. Безусловные рефлексы - врожденные реакции организма. Они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству.

Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение  жизни и являются индивидуальными. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. они характерны для всех особей данного вида.

Безусловные рефлексы не требуют специальных условий  для своего возникновения, они обязательно  возникают, если на определенные рецепторы  действуют адекватные раздражители. Условные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители (оптимальной силы и длительности) с любого рецептивного поля.

Безусловные рефлексы относительно постоянны, стойки, неизменны и сохраняются в течение всей жизни.

Условные рефлексы изменчивы  и более подвижны. Безусловные  рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола.

Условные рефлексы могут  образоваться на любые воспринимаемые организмом сигналы и являются преимущественно функцией коры больших полушарий, реализуемой с участием подкорковых структур. Безусловные рефлексы могут обеспечить существование организма только на раннем этапе жизни. Приспособление организма к постоянно изменяющимся условиям внешней среды обеспечивается вырабатывающимися в течение всей жизни условными рефлексами.

Условные рефлексы изменчивы. В процессе жизни одни условные рефлексы, утрачивая свое значение, угасают, другие вырабатываются.

Биологическое значение условных рефлексов. Организм рождается с определенным фондом безусловных рефлексов. Они обеспечивают ему поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях существования. К ним относятся безусловные рефлексы: пищевые (жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.), оборонительные (отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попадании струи воздуха в глаз и др.), половые рефлексы (рефлексы, связанные с осуществлением полового акта, выкармливанием и уходом за потомством), рефлексы: терморегуляции; дыхательные, сердечные, сосудистые, поддерживающие постоянство внутренней среды (гомеостаз) и др.

Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям среды. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условно-рефлекторное отделение слюны, желудочного, поджелудочного соков на вид, запах, время приема создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы, только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности.

При действии условного  сигнала кора больших полушарий  обеспечивает организму предварительную  подготовку реагирования на те раздражители внешней среды, которые в последующее  время окажут свое воздействие. Поэтому  деятельность коры больших полушарий  является сигнальной.

4. Классификация условных рефлексов.

Существует  несколько классификаций условных рефлексов в зависимости от того, какой критерий принят за основу разделения рефлексов. Во-первых, условные рефлексы можно обозначать по виду того безусловного рефлекса, на базе которого они образуются. Так, есть пищевые, оборонительные, половые, родительские, детские и др. виды условных рефлексов. Условные рефлексы можно делить в зависимости от того, к какому виду рецепторов адресован сигнал. Существует три вида рецепторов, обеспечивающих связь организма с внешним миром и внутренней средой: экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы.

Экстерорецепторы (внешние  рецепторы) воспринимают сигналы внешнего 
мира, В эту группу входят относительно простые контактные рецепторы, 
расположенные на поверхности кожи, которые в ходе эволюции 
специализировались на восприятии раздражителей различной природы 
(модальности). Так, часть рецепторов воспринимает давление, оказываемое 
на кожу при прикосновении (барорецепторы), другая часть воспринимает 
температурные воздействия (терморецепторы), третья химические воздействия (хеморецепторы), четвертая - болевые воздействия.

Более сложно устроены дистантные рецепторы, воспринимающие стимулы на расстоянии, что обеспечивает адекватные реакции организма на отдаленные раздражители. Условные рефлексы, в которых условные сигналы воспринимаются экстерорецепторами, получили название экстероцептивных условных рефлексов. Примером таких рефлексов может служить условный пищевой рефлекс, вырабатываемый у собаки на свет электрической лампочки по схеме: свет плюс еда в качестве безусловного подкрепления. Через несколько сочетаний света с едой вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс, экстероцептивный по своей природе: всякий раз, когда загорается лампочка, у собаки наблюдается выделение слюны. Все описанные ранее примеры «психического» слюноотделения на вид посуды, шаги человека, который кормит собаку и др., относятся к экстероцептивным условным рефлексам. И.П. Павлов исследовал преимущественно этот вид рефлексов, полагая, что именно они обеспечивают связь организма с внешней средой. Экстероцептивные рефлексы характеризуются высокой скоростью образования и стойкостью.

       Вторая группа рецепторов — интерорецепторы, располагающиеся в стенках внутренних органов. По своей специализации они также делятся на баро-, термо-, хемо- и болевые рецепторы. Можно, адресуя условный раздражитель к интерорецепторам, выработать интероцептивные условные рефлексы. Так, в опытах Павлова у собаки делалась операция фистулы желудка, которая позволяла через отверстие, в обычных условиях закрытое пробкой, вводить в желудок воду. Оказалось, что введение 500 мл воды увеличивает мочеотделение (диурез), что является естественной реакцией организм на излишки воды. После нескольких повторений опыта можно было наблюдать образовавшийся интероцептивный условный рефлекс. Если собаке ввести в желудок 500 мл воды и тут же выпустить ее обратно, то у нее тем не менее усиливается диурез, хотя и не в такой степени, как при истинном обводнении. В данном случае условный рефлекс образовался на раздражение барорецепторов желудка вследствие его растяжения водой. Давление на баро-рецепторы стало условным сигналом обводнения организма, что и привело к выработке интероцептивного условного диуретического рефлекса. Следует отметить, что интероцептивные условные рефлексы вырабатываются медленнее, чем экстероцептивные. Кроме того, они не столь четкие в своем проявлении и менее стойкие.

Третья группа рецепторов - проприорецеиторы - рецепторы, заложенные в мышцах и сухожилиях. Адресуя условный сигнал к проприо-рецепторам, можно выработать проприоцептивный условный рефлекс. Так, если брать лапу собаки в свою руку (пассивное сгибание лапы) и подкреплять это сгибание едой, то вырабатывается проприоцептивный условный слюноотделительный рефлекс. Всякий раз, когда вы будете брать лапу собаки, у нее будет наблюдаться слюноотделение.

По соотношению во времени действия условного и безусловного раздражителей условные рефлексы подразделяют на наличные и следовые (рис.3). Если сразу же или вскоре после начала действия условного сигнала к нему присоединяется безусловный раздражитель, то образуются наличные условные рефлексы - совпадающие или короткоотставленные. Если присоединить безусловное подкрепление через 20-30 сек или 1-2 мин после начала действия условного сигнала, то образуются соответственно отставленный или запаздывающий условный рефлекс. Различие между этими условными рефлексами достаточно четко демонстрирует способность животного анализировать временные соотношения. Так, в первом случае у собаки условное слюноотделение начинается сразу же, как только она слышит условный сигнал, во втором случае условное слюноотделение отставлено на 20-30 сек и в третьем случае слюноотделение начинается только через 1-2 мин после начала действия условного сигнала.

Следовые условные рефлексы образуются в том случае, когда между условным и безусловным раздражителями есть пауза. Если эта пауза составляет 10-20 сек, то образуется короткий следовой условный рефлекс. Если пауза составляет 1-2 мин, то образуется поздний следовой условный рефлекс. Как и при наличных условных рефлексах, в следовых рефлексах четко выявляется способность животного дифференцировать время. Так, при коротком следовом рефлексе условное слюноотделение наступает через 10-20 сек после окончания действия условного сигнала, при позднем следовом - через 1-2 мин после окончания действия сигнала. Название «следовые» условные рефлексы основано на том, что в данном случае условные рефлексы образуются на «след» от затухающего возбуждения в коре больших полушарий после прекращения действия условного сигнала. При наличных же условных рефлексах их выработка идет при максимальном возбуждении в коре, которое вызывается действующим сигналом. Условные сигналы могут быть образованы на относительные признаки предметов, такие как, например, «больше-меньше», «чаще-реже», «тише-громче» и др. Так, в опытах на кроликах были использованы два треугольника разных размеров (рис.4). Под каждым из них было кольцо, за которое кролик дергал губами. Если он дергал кольцо под большим треугольником, то подкрепления не было. Если же он дергая кольцо под меньшим треугольником, то в кормушку падал кусочек моркови. Через некоторое время после ряда таких подкреплений, кролик сразу направлялся к меньшему треугольнику и дергал под ним кольцо. После предъявления новой пары треугольников кролик «с ходу» выбирал меньший из них и выполнял привычные действия. Эти жизни одиночные условные сигналы встречаются довольно редко. Гораздо чаще в качестве условного раздражителя выступают комплексные стимулы. В качестве таких воздействий могут быть использованы два треугольника разных размеров.

под каждым из них было кольцо, за которое кролик дергал губами. Если он дергал кольцо под большим  треугольником, то подкрепления не было. Если же он дергал кольцо под меньшим треугольником, то в кормушку падал кусочек моркови. Через некоторое время после ряда таких подкреплений, кролик сразу направлялся к меньшему треугольнику и дергал под ним кольцо. После предъявления новой пары треугольников кролик «с ходу» выбирал меньший из них и выполнял привычные действия. Эти наблюдения иллюстрируют явление, так называемого, переноса опыта. Выработанный условный рефлекс на конкретные раздражители переносится на другие неравные по размерам раздражители, что способствует экономии времени и энергии на выработку условных рефлексов сходных ситуациях.

В естественной жизни  одиночные условные сигналы встречаются  довольно редко. Гораздо чаще в качестве условного раздражителя выступают  комплексные стимулы. В качестве таких воздействий могут выступать одновременные и последовательные комплексы одномодальных и разномодальных сигналов. Так, можно в качестве одновременного комплекса раздражителей одной модальности использовать звуки нот ДО, МИ, СОЛЬ, взятые в виде аккорда, и подкрепите этот аккорд пищей. В результате нескольких сочетаний аккорда с едой у собаки вырабатывается пищевой условный рефлекс на одновременный комплекс одномодальных раздражителей. Всякий раз, когда будет звучать данный аккорд, у собаки начинается слюноотделение. Эти же ноты, предъявленные животному в виде трезвучия (то есть последовательно, без пауз между звуками) при подкреплении едой становятся также сигналом условного слюноотделения. В этом случае условный пищевой рефлекс вырабатывается на последовательный комплекс одномодальных раздражителей. Если в качестве условных раздражителей использовать сигналы, воспринимаемые разными органами чувств (свет лампочки, звуки метронома, касалка, с помощью которой раздражаются кожные рецепторы), то при подкреплении едой вырабатывается условный рефлекс на комплекс разномодальных раздражителей (одновременный или последовательный - в зависимости от способа предъявления).

Описанные выше условные раздражители (одномодальные  или разно-модальные) можно предъявить животному в виде цепи раздражителей, когда между ними есть паузы. В этом случае вырабатывается условный рефлекс именно на цепь раздражителей.

Характерной особенностью процедуры выработки  условных рефлексов на комплексные и цепные раздражители является то, что на начальных этапах выработки каждый из раздражителей в комплексе или цепи, предъявленный отдельно, вызывает данную условную реакцию. Однако по мере упрочения условного рефлекса отдельные раздражители теряют свое сигнальное значение и лишь комплекс или цепь раздражителей вызывает данный условный рефлекс. Этот факт отражает сложные процессы синтеза в коре больших полушарий, суть которых будет рассмотрена позже.

Условные  рефлексы, выработанные при подкреплении едой или болевыми воздействиями, получили название условных рефлексов I порядка. Однако, животные способны образовывать условные рефлексы на стимулы, имеющие более опосредованную связь с безусловным подкреплением. Так, имея у собаки пищевой рефлекс I порядка, можно выработать условный рефлекс II порядка, а на базе условного рефлекса II порядка можно выработать условный рефлекс III порядка и т.д.

Принцип выработки  условных рефлексов высших порядков таков: сначала вырабатывается рефлекс I порядка по схеме «условный сигнал + безусловное подкрепление», например «свет+еда». Вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс на свет I порядка. Далее, если хотят выработать условный рефлекс II порядка, например, на гудок, то используют следующий алгоритм - «гудок+свет». В результате таких сочетаний у собаки вырабатывается условный рефлекс II порядка на гудок, который будет более слабым и менее стойким по сравнению с условным рефлексом I порядка. Это объясняется тем, что в данном случае гудок подкрепляется не едой, а сигналом (светом), который был непосредственно связан с едой. То есть пищевая условная реакция на гудок является опосредованной, так как она вырабатывается на основе условного (а не безусловного) подкрепления.

Условные  рефлексы высших порядков легче образуются на основе болевого, а не пищевого подкрепления, что понятно с точки зрения огромной биологической значимости инстинкта выживания. При выработке пищевых условных рефлексов высших порядков необходимо работать с достаточно голодным животным, имеющим сильно выраженную пищевую мотивацию (пищевое возбуждение).

Большое значение в жизни животных имеют особые рефлексы, получившие название имитационные (подражательные) рефлексы. Впервые их изучил ученик Павлова Орбели Л.А., используя модель эксперимента, называемую «актер-зритель». В его опытах использовали 2 собак, которым предъявлялся условный раздражитель в виде света электрической лампочки. Однако, пищевое подкрепление получала лишь первая собака («актер»). В результате повторений опыта условный рефлекс на свет вырабатывался не только у «актера», но и у «зрителя» (второй собаки). Объяснить этот факт можно тем, что вторая собака имела подкрепление, но не в виде еды, как первая, а в виде целого комплекса зрительных, слуховых, обонятельных раздражителей, источником которых была первая собака, жадно поглощающая пишу «на глазах» второй собаки. Итогом такого подкрепления и явилась выработка условного слюноотделительного рефлекса у второй собаки - «зрителя».

Имитационные  условные рефлексы хорошо изучены у  обезьян, которые, услышав удары гонга, прибегали к дверце вольера и не получали никакого подкрепления, поскольку брошенный исследователем всего лишь один банан съедался вожаком стада. Тем не менее, условный рефлекс на гонг в форме отверстие в ширме начало движения чашки, обегает ширму справа, если чашка продвигается вправо, или слева, если чашка продвигается влево. Таким образом, животное предвидит то место, где должна оказаться пища на основании вектора ее начального движения. Исследуя с помощью системы ширм подобные экстраполяционные рефлексы у разных представителей животного мира, Крушинский показал, что способность к экстраполяции не зависит от уровня филогенетического (эволюционного) развития, а определяется биологическими особенностями, в частности, образом жизни животного. Так, способность к экстраполяции хорошо выражена у врановых птиц(сорока, ворона), но слабо проявляется, например, у голубей, кур. Из млекопитающих к экстраполяции способны кошки, собаки, но не кролик, морскаясвинка. Нетрудно понять разницу в образе жизни указанных представителей животного мира. Птицы и млекопитающие, вынужденные преследовать свою добычу, демонстрируют способность к экстраполяции. И, наоборот, птицы и млекопитающие, от которых их пища «не убегает», не способны к предвидению.