Основы регуляции жизнедеятельности организма

     Основы  регуляции жизнедеятельности  организма.

1. Общие принципы регуляции.

     Физиологической регуляцией называется активное управление функциями организма и его поведением для обеспечения требуемого обмена веществ, гомеостазиса и оптимального уровня жизнедеятельности с целью приспособления к меняющимся условиям среды.

     Механизмы регуляции жизнедеятельности организма  принято делить на нервные и гуморальные. Первые используют для передачи и переработки информации структуры нервной системы и импульсы электрических потенциалов, вторые – внутреннюю среду и молекулы химических веществ.

     Нервная регуляция обеспечивает быструю и направленную передачу сигналов, которые в виде нервных импульсов по соответствующим нервным проводникам поступают к определенному адресату – объекту регуляции. Быстрая передача сигналов без затухания и потери энергии обусловлена свойствами проводящих возбуждение структур, преимущественно состоянием их мембран. Нервной регуляции подлежат как соматические (деятельность скелетной мускулатуры), так и вегетативные (деятельность внутренних органов) функции. Это универсальное значение нервной регуляции жизнедеятельности и физиологических функций было положено в основу концепции нервизма, рассматривающей целостность организма как результат деятельности нервной системы. Однако абсолютизация этой концепции до теории физиологии не оставляет места для многообразия уровней и связей в системе регуляции жизнедеятельности механизмов интеграции функций. Элементарный и основной принцип нервной регуляции – рефлекс.

     Гуморальная регуляция представляет собой способ передачи регулирующей информации к эффекторам через жидкую внутреннюю среду организма с помощью молекул химических веществ, выделяемых клетками или специализированными тканями и органами. Этот вид регуляции жизнедеятельности может обеспечивать как относительно автономный местный обмен информацией об особенностях метаболизма и функции клеток и тканей, так и системный эфферентный канал информационной связи, находящийся в большей или меньшей зависимости от нервных процессов восприятия и переработки информации о состоянии внешней и внутренней среды. Соответственно, гуморальную регуляцию подразделяют на местную, малоспециализированную саморегуляцию, и высокоспециализированную систему гормональной регуляции, обеспечивающую генерализованные эффекты с помощью гормонов. Местная гуморальная регуляция (тканевая саморегуляция) практически не управляется нервной системой, тогда как система гормональной регуляции составляет лишь часть единой нейрогуморальной системы. 

2. Рефлекторная  регуляция соматических функций.

     Рефлекс – стереотипная реакция организма в ответ на раздражение, реализуемая с помощью нервной системы. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, представляющая собой совокупность морфологически взаимосвязанных образований, обеспечивающих восприятие, передачу и переработку сигналов, необходимых для реализации рефлекса.

     Рефлекторная  дуга по своему строению и назначению элементов представляет собой контур регуляции (рис. 1). Она включает следующие элементы:

• Сенсорные рецепторы, воспринимающие стимулы внешней или внутренней среды;
• Афферентные или чувствительные нервные проводники;
• Нейроны – афферентные, промежуточные или вставочные и эфферентные, то есть получающие и выдающие информацию нервные клетки, в совокупности называемые нервным центром;
• Эфферентные или двигательные нервные проводники;
• Эффекторы или исполнительные органы.

Рис. 1. Структура рефлекторной дуги и рефлекторного кольца. 

     Принимая  во внимание значение для оптимальности  регуляции информации о реакциях эффектора, обязательным звеном рефлекторного акта является обратная связь. Если включить это звено в структурную основу рефлекса, то правильнее ее следует называть не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом. 

     Сенсорные рецепторы. Рецепторами называют специализированные образования, предназначенные для восприятия клетками или нервной системой различных по своей природе стимулов или раздражителей. Различают два типа рецепторов – сенсорные, т. е. обеспечивающие восприятие нервной системой различных раздражителей внешней или внутренней среды, и клеточные химические рецепторы – обеспечивающие восприятие информации, переносимой молекулами химических веществ – медиаторов, гормонов, антигенов и т. п.

     Сенсорные рецепторы в зависимости от их организации принято делить на первично чувствующие и вторично чувствующие. Первично чувствующие рецепторы представляют собой нервные окончания афферентных проводников чувствительных нейронов. Они располагаются в коже и слизистых оболочках, мышцах, сухожилиях и надкостнице, а также барьерных структурах внутренней среды – стенках кровеносных и лимфатических сосудов, интерстициальном пространстве. По характеру воспринимаемых раздражителей первично чувствующие рецепторы делят на механорецепторы (восприятие растяжения или сдавления, линейного или радиального сдвига ткани), хеморецепторы (восприятие химических раздражителей), терморецепторы (восприятие температуры).

     Вторично  чувствующие рецепторы  – это специализированные на восприятии определенных раздражителей клетки, как правило входящие в состав органов чувств – зрения, слуха, вкуса, равновесия. После восприятия раздражителя эти рецепторные клетки передают информацию на окончание афферентных проводников чувствительных нейронов. Таким образом, афферентные нейроны нервной системы получают информацию уже переработанную в рецепторных клетках.

     Все виды рецепторов в зависимости от источника воспринимаемой информации делят на экстерорецепторы (воспринимают  информацию из внешней среды) и интерорецепторы (предназначенные для раздражителей внутренней среды). Среди интерорецепторов различают проприорецепторы (собственные рецепторы опорно-двигательного аппарата), ангиорецепторы (расположенные в стенках сосудов) и тканевые рецепторы (расположенные в интерстициальном пространстве и клеточной микросреде).

       Обычно рецепторы располагаются  не поодиночке, а образуют скопления различной плотности. Эти скопления рецепторов называют рецептивными полями рефлекса или рефлексогенными зонами. 

     Афферентные и эфферентные  нервные проводники. Основной функцией нервов является проведение сигналов к нервному центру от рецепторов (афферентные проводники) или от нервного центра к эффектору (эфферентные проводники). Собственно проводниками являются нервные волокна, входящие в состав периферических нервов или белого вещества головного и спинного мозга.  Нервные волокна различаются толщиной (диаметром), наличием или отсутствием миелиновой оболочки, скоростью проведения возбуждения, длительностью потенциала действия, продолжительностью следовых потенциалов.

     Основные  закономерности проведения возбуждения  по нервному волокну:

1. Возбуждение по нервному волокну может распространяться в любом направлении от возбужденного участка;
2. Возбуждение распространяется бездекрементно (не затухая), т. к. локальные токи лишь деполяризуют мембрану до критического уровня, а потенциал действия возникает регенеративно за счет трансмембранных ионных перемещений, перпендикулярныхк направлению проведения самого возбуждения;
3. Скорость проведения возбуждения тем больше, чем выше амплитуда потенциала действия, т. к. при этом возрастает разность потенциалов возбужденного и невозбужденного участков мембраны;
4. Скорость проведения возбуждения прямо пропорциональна диаметру нервного волокна, т. к. с увеличением диаметра уменьшается сопротивление;
5. Возбуждение проводится изолированно по каждому нервному волокну в составе нервов или белого вещества мозга.

     Возбуждение и торможение рефлекторной деятельности. При огромном количестве раздражителей, действующих одновременно на многочисленные рецепторные образования организма, наличии множества взаимосвязанных информационных каналов, в виде рефлекторных ответов реализуются лишь некоторые из воздействий, иначе множество одновременно реализуемых рефлексов сделали бы невозможной не только саму регуляцию, но и саму жизнь. Следовательно, наряду с процессом возбуждения, распространение которого лежит в основе всех рефлексов, должен существовать второй процесс, подавляющий возникновение и распространение возбуждения в элементах нервной системы и, тем самым, не позволяющий реализовываться рефлекторным актам. Этот второй процесс получил название торможение. Под торможением понимают активный нервный процесс, возникающий под влиянием распространяющихся нервных импульсов и проявляющийся в ослаблении или подавлении возбуждения. Процесс торможения не способен распространяться, он возникает и проявляется локально. 

     Взаимодействие  различных рефлексов. Поскольку в организме одновременно или последовательно реализуется обычно несколько рефлексов, простейшие связи между ними характеризуются тремя вариантами взаимодействия. Во-первых, рефлексы могут взаимно содействовать друг другу, облегчая реализацию требуемого эффекта. Такие рефлексы называют аллиированными или союзными. Примерами аллиированных рефлексов являются рефлексы мигания и слезоотделения, слюноотделения и глотания. Во-вторых, рефлексы могут оказывать друг на друга тормозящее влияние и тогда их называют антагонистическими. Например, рефлекс глотания тормозит рефлекс вдоха, рефлекс разгибания тормозит рефлекс сгибания конечности. В-третьих, взаимодействие между рефлексами может быть последовательным, когда один рефлекс, а вернее его результат, вызывает возникновение другого рефлекса. Такие рефлексы называют цепными, причем в цепи может быть взаимосвязано большое число разных рефлексов. Простейшими цепными рефлексами являются, например, шагательный рефлекс, когда сгибательный рефлекс становится причиной следующего за ним разгибательного, а он в свою очередь вызывает сгибательный рефлекс и т. д.

     При реализации сложных рефлекторных реакций, обеспечивающих регуляцию жизнедеятельности и приспособление организма к меняющимся условиям среды, необходимым условием является координация рефлексов, в основе которой лежит согласованное формирование и взаимодействие процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе. 

3. Рефлекторная  регуляция вегетативных функций.

       Вегетативными или висцеральными функциями называют физиологические процессы, осуществляемые внутренними органами, железами, сердцем, кровеносными и лимфатическими сосудами, гладкой мускулатурой, клетками крови, и направленные на поддержание обмена веществ, роста, развития и размножения. 

     Общая характеристика вегетативной нервной системы. Вегетативная нервная система включает два морфологически и функционально отличающихся отдела: симпатический и парасимпатический. Регуляция висцеральных функций осуществляется вегетативной нервной системой с помощью рефлексов, получивших название вегетативных. Структурной основой вегетативных рефлексов является рефлекторная дуга (или с обратной связью – кольцо).

     Рецепторы вегетативных рефлексов располагаются  во внутренних органах, стенках кровеносных и лимфатических сосудов, коже и даже мышцах и носят название интерорецепторов. Все они относятся к первично чувствующим, т. е. являются концевыми образованиями афферентных нервных волокон.

     Отличительной чертой эфферентной вегетативной иннервации является мало выраженная сегментарность. Эфферентные симпатические волокна  иннервируют практически все без исключения ткани и органы, тогда как парасимпатические волокна не иннервируют скелетные мышцы, матку, головной мозг, кровеносные сосуды кожи, брюшной полости и мышц, органы чувств и мозговое вещество надпочечников. 

     Взаимосвязи симпатической и  парасимпатической  регуляции функций. Поскольку большинство эффектов симпатической и парасимпатический нервной регуляции являются противоположными, их взаимоотношения характеризуют иногда как антагонистические. Существующие взаимосвязи между высшими вегетативными центрами и даже на уровне постганглионарных синапсов в тканях, получающие двойную иннервацию, позволяет применять понятие о реципрокной регуляции.

     Однако, взаимодействие парасимпатической  и симпатической нервной системы  может быть не только по типу антагонизма, но и синергизма. Так, например, оба  отдела вызывают повышение слюноотделения. Наиболее ярко синергизм проявляется во влиянии на трофику тканей. Вообще, повышение тонуса одного отдела вегетативной нервной системы обычно вызывает прирост активности и другого отдела. Взаимодействие двух отделов проявляется и при реализации адаптивных реакций, когда симпатическая нервная система обеспечивает быструю «аварийную» мобилизацию энергетических ресурсов и активирует функциональные ответы на раздражители, а парасимпатическая – корригирует и поддерживает гомеостаз, обеспечивая резервы для активной регуляции. Поэтому считается, что симпатические влияния обеспечивают эрготропную регуляцию приспособления, а парасимпатические – трофотропную реакцию. 

     Виды  вегетативных рефлексов. Вегетативные рефлексы по характеру взаимосвязей афферентного и эфферентного звеньев, а также внутривисцеральных взаимоотношений принято подразделять на: 1) висцеро-висцеральные, когда и афферентное и эфферентные звенья, т. е. начало и эффект рефлекса относятся к внутренним органам или внутренней среде; 2) висцеро-соматические, когда начинающийся раздражением интерорецепторов рефлекс за счет ассоциативных связей нервных центров реализуется в виде соматического рефлекса; 3) висцеро-сенсорные – изменение сенсорной информации от экстерорецепторов при раздражении интерорецепторов.

     Вегетативные  рефлексы подразделяются также на сегментарные, т. е. реализуемые спинным мозгом и стволовыми структурами головного мозга, и надсегментарные, реализация которых обеспечивается высшими центрами вегетативной регуляции, расположенными в надсегментарных структурах головного мозга. 

4. Местная гуморальная регуляция.

     Местная регуляция (рис. 2) обеспечивается тремя основными способами, в основе которых лежит передача химических сигналов в пределах одной ткани или органа с помощью креаторных связей клеток, простейших метаболитов и более сложных продуктов обмена – биологически активных веществ. 
 
 

Рис. 2. Виды гуморальной регуляции.

     Простейшие  метаболиты выступают как регуляторы обменных процессов и функции органов по принципу обратной связи. Метаболиты более сложного химического строения носят название биологически активных веществ или тканевых «гормонов». Эти вещества оказывают регулирующее влияние на функции клеток и ткани в целом, за счет изменения их биофизических свойств, процессов обеспечения функции – энергетического обмена, клеточной рецепции, ферментативных реакций, образования вторичных посредников и сдвигов кровоснабжения ткани. Биологически активные вещества меняют чувствительность клеток к нервными гормональным влияниям, почему их называют также модуляторами регуляторных сигналов. Образуясь преимущественно в тканях, большинство биологически активных веществ может проникать из клеточной микросреды в кровь, а некоторые даже образовываться в самой плазме крови. Таким образом, наряду с основным местным регуляторным действием , эти вещества способны оказывать и региональное регуляторное влияние и даже генерализованные эффекты, подобно гормонам. Однако, образование этих веществ, в отличие от гормонов, осуществляется неспециализированными клетками.

     Биологически  активные вещества реализуют свои регуляторные эффекты на клетки, подобно медиаторам и гормонам, через специализированные химические клеточные рецепторы мембран. 

5. Система гормональной регуляции.

     Генерализованные  специализированные  эффекты гуморальной  регуляции осуществляются с помощью особых химических регуляторов внутренней среды – гормонов. Гормонами называют химические вещества, образующиеся и выделяющиеся специализированными эндокринными клетками, тканями и органами во внутреннюю среду для регуляции обмена веществ и физиологических функций организма, гуморального обеспечения координации и интеграции процессов жизнедеятельности. Гормоны отличают от других биологически активных веществ по двум основным критериям:

• Гормоны образуются специализированными эндокринными клетками;
• Гормоны оказывают свое влияние через внутреннюю среду на удаленные от секретирующей их ткани органы, то есть обладают дистантным действием.

       Гормоны являются чрезвычайно высоко активными  химическими регуляторами. Они оказывают выраженное влияние на эмоциональную сферу, физическую и интеллектуальную активность, выносливость организма, половое поведение.

       Эндокринные клетки, образующие гормоны, получили свое название благодаря наличию у них специализированной функции внутренней секреции (инкреции), т. е. активного выведения гормонов во внутреннюю среду. Эти специализированные клетки образуют эндокринную систему, т. е. функциональное объединение всех инкреторных клеток организма. В это функциональное объединение входят следующие инкреторные образования:

1. Эндокринные органы или железы, основной и единственной функцией которых является синтез и внутренняя секреция гормонов;
2. Эндокринная ткань в органе, т. е. скопление инкреторных клеток в органе, другие клеточные элементы которого обладают неэндокринными функциями;
3. Клетки органов, обладающие кроме основной одновременно и эндокринной функцией.

     Гормональная  регуляция, как и любая система  регуляции, имеет аппарат управления, каналы прямой и обратной передачи информации, сигналы, которыми информация передается, исполнительные органы или объекты управления. Эти элементы системы названы звеньями т составляют структурно-функциональную организацию системы гормональной регуляции. 

     Общая характеристика звеньев  гормональной системы  регуляции.

     Управление деятельностью эндокринных клеток может осуществляться двумя путями. Первый из них реализуется структурами центральной нервной системы, непосредственно передающими нервные импульсы к эндокринным структурам, синтезирующими и секретирующими гормоны.

     Этот  путь получил название нервного, цереброгландулярного или парагипофизарного, т. е. реализуемого мимо гипофиза. Так регулируется деятельность практически всех эндокринных клеток. Второй путь управления эндокринными клетками нервная система реализует через гипофиз, обозначаемый в этом случае как гуморальное звено управления; этот путь регуляции получил название церебропитуитарного или гипофизарного. Такм путем регулируется деятельность тех желез, для которых в гипофизе секретируются специальные тропные гормоны.

     Центральной для управления эндокринными функциями  структурой нервной системы является гипоталамус. Этот отдел осуществляет оба пути управления, т. е. и нервный, и гипофизарный. Управляющая функция гипоталамуса связана с наличием здесь групп нейронов, обладающих способностью синтезировать и секретировать специальные регуляторные пептиды – нейрогормоны. Таким образом, гипоталамус является одновременно и нервным, и эндокринным образованием, играя ключевую роль в интеграции нервных и гуморальных механизмов регуляции, осуществляя нейрогуморальное управление функциями. Свойство нейронов гипоталамуса синтезировать и секретировать регуляторные пептиды получило название нейросекреция.

     Общее звено управления включает кроме  гипоталамуса и другие структуры центральной нервной системы, меняющие деятельность эндокринных клеток в зависимости от приспособительных потребностей организма при эмоциях и поведенческих актах.

     Звенья  общего и гуморального управления имеют  многочисленные обратные связи, контролирующие процессы синтеза и секреции, уровень гормонов в крови и реализацию их эффектов в органах и тканях.

     Виды  действия гормонов. Различают пять видов действия гормонов на ткани-мишени:

• Метаболитическое действие вызывает изменение обмена веществ в тканях. Сдвиги метаболизма, вызываемые гормонами, лежат в основе изменения функции клеток, ткани или органа.
• Морфогенетическое действие – влияние гормонов на процессы формообразования, дифференцировки и роста структурных элементов. осуществляются эти процессы за счет изменений генетического аппарата клетки и обмена веществ.
• Кинетическое  действие – способность гормонов запускать деятельность эффектора, включать реализацию определенной функции.
• Корригирующее  действие – изменение деятельности органов или процессов, которые происходят и в отсутствие гормона. Разновидностью корригирующего действия является нормализующий эффект гормонов, когда их влияние направлено на восстановление измененного или даже нарушенного процесса.
• Реактогенное действие – способность гормона менять реактивность ткани к действию того же гормона, других гормонов или медиаторов нервных импульсов. Разновидностью реактогенного действия гормонов является пермиссивное действие, означающее способность одного гормона давать возможность реализовываться эффекту другого гормона.

6. Системный принцип организации  механизмов регуляции  жизнедеятельности.

     Рассмотренные выше нервные и гуморальные принципы регуляции функционально и даже структурно объединены в единую систему  нейрогуморальной регуляции (примером чему является гипоталамус). При этом начальным звеном такого регуляторного механизма, как правило, является афферентный сигнал на входе системы, а эффекторные каналы являются либо нервными, либо гуморальными. Следовательно, принципом реализации механизмов нейро-гуморальной регуляции является рефлекс, имеющий два типа путей передачи эфферентной информации – нервный и гуморальный. Однако, каким бы сложным не был рефлекс, какие бы сложные информационные каналы при этом не использовались, он представляет собой лишь базисный, относительно простой, уровень нервно-гуморальной регуляции жизнедеятельности. Даже в случаях более сложных рефлекторных механизмов, регуляторные реакции охватывают лишь некоторые, причем весьма узкие стороны жизнедеятельности. Именно благодаря тому, что организм является целостной системой, регуляция его жизнедеятельности носит системный характер, т. е. не определяется простой арифметической суммой рефлекторных регуляций составляющих его элементов, а проявляется перестройкой всей совокупности взаимоотношений и взаимосвязей внутри системы.

     Рефлекторные  реакции организма являются начальным  звеном более сложного целостного реагирования, конечной целью которого является приспособление живой системы к среде обитания, т. е. оптимизирование жизнедеятельности.