Пластиды
№ 1. Пластиды
Пластиды встречаются только у растений: животные (за исключением зеленых жгутиковых) пластид не имеют.
Это небольшие белковые образования, включенные в цитоплазму. Они могут быть и рассеяны по клетке, и сосредоточены вблизи ядра. Могут перемещаться и с током цитоплазмы, и самостоятельно.
Пластиды различны по форме и окраске. Выделяют 3 типа пластид.
- Хлоропласты. Встречаются в клетках высших растений, придают им зеленую окраску. Количество хлоропластов в клетке – от 1 до 36. Хлоропласт содержит воду (до 75%), белки, липиды, нуклеиновые кислоты и красящие пигменты, среди которых 2 зеленых: хлорофилл А и хлорофилл Б. Другие 2 пигмента – каротин (красный) и ксантофилл (желтый), но они в меньшинстве.
Для образования хлорофилла необходим свет. Растения, выросшие в темноте, зеленой окраски не имеют. Кроме того, для образования хлорофилла необходимы соли Mg и Fe в почве.
Форма у хлоропластов круглая или дисковидная.
Хлоропласт имеет двойную мембранную оболочку, отделяющую его от цитоплазмы. Тело хлоропласта состоит из мелкозернистого матрикса, в толщу которого вдаются складки внутренней мембраны. Между этими складками столбиками уложены хлорофилловые зерна, имеющие форму круглых пластинок. В таких пластинках содержится основная масса пигментов (упомянутые столбики называются гранами).
Роль хлоропластов в природе исключительна: без них невозможен фотосинтез. В хлоропластах листьев воды, поступающей в листья из корней, и атмосферного СО2 образуется первичный (ассимиляционный) крахмал.
- Хромопласты. Они имеют красно-оранжевую или желтую окраску, что обусловлено каротинами или ксантофиллом.
Форма хромопластов треугольная, шаровидная или палочковидная. Это зависит от каротинов, которые по мере накопления кристаллизируются и принимают определенную форму.
Хромопласты имеют важную биологическую роль. Яркая окраска плодов привлекает птиц-распространителей, а окраска цветков – насекомых-опылителей. Осенняя окраска листьев также зависит от каротина и ксантофилла: они вытесняют хлорофилл, который разрушается с понижением температуры и укорочением светового дня.
- Лейкопласты. Бесцветные пластиды, пигментов нет. Состоят из белкового матрикса. Он придает им форму шаровидных или веретенообразных зернышек. Обычно лейкопласты сосредоточены возле ядра.
Лейкопласты есть в эпидерме, волосках, подземных органах, тканях зародыша семени. Способны удлиняться и растягиваться.
Благодаря своему положению в запасающих тканях, они становятся запасающими пластидами (амилопластами). В них откладывается вторичный крахмал. Это происходит в корнях, корневищах и клубнях.
Пластиды одного вида могут переходить в другой вид, что говорит об их большом сходстве.
Схема хлоропласта:
1 – наружная мембрана
2 – внутренняя мембрана
3 – граны с хлорофиллом
Хромопласты в клетках плодов рябины:
1 – ядро
2 – вакуоли
3 – хромопласты
Лейкопласты в кожице листа традесканции:
1 – ядро
2 – лейкопласты
3 – вакуоли
№ 2. Клеточная стенка
Твердая клеточная стенка придает каждой клетке форму и прочность. Клеточные стенки, отделяя одну клетку от другой, являются «скелетом» для каждой клетки в отдельности и создают прочность для всего растения. Клеточная стенка выполняет защитную роль, предохраняя клетку от деформации.
Клеточная стенка образуется сразу же после деления клеток. В дочерних клетках разъединение протопласты с обеих сторон начинают строить на срединной пластинке первичную оболочку. Она состоит главным образом из пектиновых веществ и целлюлозы.
Первичные оболочки двух соседних клеток соединяются межклеточным веществом из протопектинов. С ростом клеток возрастает и площадь стенки. Первичная стенка растет за счет накопления целлюлозы – при этом происходит ее растяжение.
Когда заканчивается рост всей клетки, стенка продолжает нарастать, но только в толщину. На внутренней поверхности первичной стенки начинает откладываться вторичная – путем отложения новых молекул целлюлозы.
Наслоение вторичной оболочки обычно происходит неравномерно. Утолщения отдельных участков стенки бывают внутренними или наружными.
Пример внутренних утолщений – знаменитые «узоры» на клеточной стенке древесинных сосудов (спиральные, кольчатые, лестничные и др.).
Наружные утолщения образуются у клеток со свободной поверхностью, например, у пыльцевых зерен. Их поверхность имеет утолщения в виде шипов, бугорков и валиков. Это отличительные признаки, имеющие диагностическое значение.
При утолщении всей стенки неутолщенными остаются лишь небольшие участки – поры.
Толщина клеточных стенок различна. Наиболее утолщены стенки в клетках механических тканей.
Главным материалом для построения вторичной стенки служит целлюлоза, или клетчатка. Характерным реактивом на клетчатку является раствор «Хлор-Цинк-Йод». Он окрашивает ее в сине-фиолетовый цвет.
Линейные молекулы целлюлозы собираются в пучки – мицеллы, которые объединяются в фибриллы. Пространство между ними заполнено аморфным матриксом из воды, пектина и других веществ.
Помимо целлюлозы, в клеточной стенке содержатся и другие углеводы. Они, как правило, обнаруживаются в матриксе. Это пектиновые вещества, гемицеллюлоза, каллоза. Неуглеводные компоненты матрикса – белки, липиды и специфические вещества: лигнин, суберин, Кутин, воск.
Поры служат приспособлением для взаимосвязи между соседними клетками. Через поры проходит сообщение между клетками.
По мельчайшим отверстиям в порах из одной клетки в другую проходят тонкие тяжи цитоплазмы. Это т.н. цитоплазматические мостики, или плазмодесмы. Они осуществляют обмен веществ между клетками, передают раздражения из одной клетки в другую.
Известно 2 типа пор.
- Простые поры. Встречаются в паренхимных клетках, где имеют округлые очертания. Реже – в прозенхимных, где имеют вид щелей.
- Окаймлённые поры. Встречаются в сосудах и трахеидах, т.е. водопроводящих клетках.
Со временем клеточная оболочка претерпевает возрастные видоизменения. Их известно 5 видов.
- Одревеснение. Клеточная стенка пропитывается лигнином (веществом древесины). это типично для древесинных сосудов. Такие клетки обычно мертвые.
- Опробковение. Клеточная система пропитывается суберином или бетулином. Такие стенки не пропускают в клетку жидкости и газы, и живое содержимое клеток отмирает. Опробковение наблюдается во вторичных наружных покровах. Пробка у деревьев и кустарников – это слой опробковевших клеток.
- Кутинизация. Стенка пропитывается кутином (жироподобным веществом). Обычно это случается на поверхности клеток эпидермы. Иногда Кутин образует сплошную пленку – кутикулу. Она предохраняет растение от излишнего испарения. Листья, покрытые кутикулой, становятся плотными и кожистыми (фикусы, лимон).
- Ослизнение. Оно наблюдается у семян льна, шалфея, горчицы, у водорослей.
- Минерализация. Стенка пропитывается нерастворимыми слоями (CaCO3, CaSiO3). Чаще всего это бывает у листьев осок, злаков. Такие листья приобретают острые края.
№ 3. Сравнение апикальных и латеральных меристем
Апикальные |
Латеральные |
Происхождение: первичные меристемы – возникают в зародышевый период. |
Происхождение: первичные (прокамбий, перицикл) и вторичные (камбий и пробковый камбий, или феллоген). |
Локализация: верхушки побегов, кончик корня (т.н. конусы нарастания). |
Локализация: в осевых органах (стебли, корни) – в боковых слоях. На поперечных срезах имею вид колец. |
Различий между клетками не наблюдается. |
У вторичных латеральных меристем (камбий, феллоген) возможны слабые различия между клетками, т.к. эти меристемы возникают путем дедифференциации постоянных тканей. |
Протопласт есть, полный, но большинство органоидов развиты слабо. |
Протопласт такой же, как у апикальных меристем. |
Видоизменений клеточной стенки не наблюдается. Клеточные стенки тонкие, содержат много целлюлозы, способны к растяжению. |
Видоизменений клеточной стенки не наблюдается. Они возникают позже, при превращении клеток боковых меристем в клетки постоянных тканей. (При образовании древесины из камбия – одревеснение, при образовании пробки из феллогена - опробковение). |
Функции: рост корня и стебля в длину. |
Функции: рост осевых органов в толщину, образование постоянных тканей (древесина, луб, пробка, феллодерма и т.п.). |
Апикальная меристема.
Конус нарастания стебля.
Камбий в стволе дерева (участок поперечного среза). К – камбий, Л – луб, Д – древесина.
Вывод. Апикальные и латеральные меристемы могут иметь разное происхождение, но из общая черта – однотипность клеток у каждой из этих тканей. Это обусловлено функциями – рост органов и образование постоянных тканей.
№ 4. О проводящих пучках.
В растениях проводящие ткани обычно расположены группами и составляют вместе проводящие пучки. Если же к проводящим тканям примыкают еще и механические ткани, то весь комплекс тканей называют сосудисто-волокнистыми пучками.
Сосудисто-волокнистые пучки – это длинные тяжи. Они начинаются в корнях и проходят вдоль всего растения по стеблю, к листьям и другим органам. В листьях они называются жилками.
Главная функция СВП – проведение по всему растению 2-х типов веществ: восходящего и нисходящего.
Восходящий ток проходит по одной части пучка – ксилеме (древесине). В состав древесины входят сосуды и трахеиды. Кроме того – механическая ткань, в виде древесинных волокон, и клетки древесинной паренхимы, где откладываются питательные вещества.
Луб (флоэма) – другая часть пучка: по ней проходит нисходящий ток. В состав древесины входят ситовидные трубки, клетки-спутники, а также лубяные волокна и лубяная паренхима.
Таким образом, в каждом СВП обязательны 2 части: древесина и луб. Древесинная часть пучка состоит преимущественно из мертвых клеток, лубяная из живых.
В зависимости от расположения древесины и луба, пучки бывают коллатеральные, биколлатеральные (двубочные), концентрические и радиальные.
В коллатеральном пучке древесина прилегает к лубу только с одной стороны. При этом древесина обращена к центру (стебля, корня), а луб – наружу. Коллатеральные пучки бывают как у Одно-, так и у Двудольных.
В биколлатеральном (двубочном) аучке луб прилегает к древесине с обеих сторон. Такие пучки встречаются у Тыквенных, Пасленовых и Норичниковых.
В концентрических пучках проводящая ткань одного типа полностью окружает проводящую ткань другого типа. Если в центре пучка – древесина, а луб ее окружает, пучок называют центроксилеиным. Если же кольцо древесины окружает луб, то пучок называют центрофлоэмным.
В радиальном пучке центральную часть образует древесина. Она расположена в виде лучей по радиусам. Каждый луч древесины состоит из центральных сосудов, более крупных, и отходящих от них по радиусам более мелких. Между древесинными участками располагаются лубяные.
В зависимости от наличия камбия, пучки делят на открытые и закрытые.
Если между лубом и древесиной камбия нет, пучок не может расти в толщину. Тогда он называется закрытым. Закрытые пучки характерны для Однодольных.
Если между лубом и древесиной есть прослойка камбия – это открытые пучки. Они характерны для Двудольных.
Закрытый пучок (схема)
Д – древесина
Л - луб
Открытый пучок
К – камбий
Двубочный пучок
Концентрические пучки
1 – центрофлоэмный
2 - центроксилемный
Часть радиального пучка
№ 5. Сравнение первичного и вторичного строения корней
Первичное |
Вторичные |
Покрывающая ткань: эпидерма, позже экзодерма. |
Покрывающая ткань: перидерма. |
Коровая ткань – первичная кора, представлена паренхимой, выражена очень сильно. |
Коровая часть – вторичная кора, представлена паренхимой, выражена слабее первичной. |
Центральный цилиндр ограничен эндодермой, под ней – слой перицикла. Заполнен ксилемой и флоэмой, не образующими пучков, кроме единственного радиального пучка. |
Центральный цилиндр представлен сердцевиной и древесинными частями пучков, окруженными сердцевиной. |
Проводящая система непучковая. Флоэма занимает значительно меньше площади, чем ксилема, и тяготеет к периферии центрального цилиндра. |
Проводящая система пучковая. |
Единственный радиальный пучок внутри от перицикла. |
Пучки открытого типа, расположены радиально. |
Первичное строение корня:
1 – остатки эпидермы
2 – экзодерма
3 – паренхима первичной коры
4 – эндодерма
5 – перицикл
6 – флоэма
7 – ксилема
Вторичное строение корня:
1 – вторичный луб
2 – камбий
3 – вторичная древесина
4 – вторичная кора
5 – сердцевинный луч
6 - сердцевина
Вывод: Вторичное строение корня отличается большей упорядоченностью и симметрией структурных элементов.
№ 6. Водный режим у растений
Под водным режимом понимается совокупность процессов поглощения, усвоения и выделения воды растениями.
Вода составляет 80-95% массы растения. Она является средой для биохимических реакций, участвует в фотосинтезе, обеспечивает структуру коллоидов цитоплазмы, определяет активность ферментов и структурных белков цитоплазмы и органоидов.
Насыщенность клеток водой (тургор) определяет их рост растяжением, придает тканям упругость и ориентирует органы растений в пространстве.
Поглощение и передвижение воды в растении происходит под действием присасывающей силы транспирации (в листьях) и нагнетающей силы корневого давления. Здесь прослеживается градиент водного потенциала в системе Почва-Растение-Атмосфера.
Вода, поглощаемая корнями, главным образом в зоне корневых волосков, поступает в сосуды центрального цилиндра и далее в побеги. С током воды транспортируются и растворенные в ней вещества, поглощаемые или синтезируемые в корнях.
Достигнув поверхности листа, меньшая часть воды (10%) используется на рост и метаболизм листовых клеток, а 90% выделяется в атмосферу при транспирации и гуттации (выделение капель). Некоторое количество воды образуется самим растением в процессе дыхания.
Вода, заполняющая сосуды проводящей системы, представляет единую гидростатическую систему. Она поднимается на высоту более 10 м.
Скорость перемещения воды зависит от внешних факторов (температура, влажность воздуха, освещенность, влажность и засоленность почвы), а также от особенностей самого растения (величина поверхности листа, протяженность корневой системы). У хвойных она составляет 0,5 - 1 см/ч, у лиственных – до 40 см/ч. В течение суток эта величина меняется: днем она больше.
Масштабы потребления и расхода воды очень велики. За вегетационный период 1 растение кукурузы испаряет 200 кг воды, а взрослая яблоня – до 26 т.
Испарение воды листьями (транспирация) – это обычный, но жизненно необходимый процесс. Это биологический процесс, т.к. он регулируется всеми клетками растения.
Величина транспирации зависит от анатомического строения растений и от физиологического состояния. Она показывает, сколько воды растение теряет на единицу листовой поверхности. Обычно она измеряется в г/м-м2.
На транспирацию большое влияние оказывают внешние условия. Так, ветер усиливает транспирацию, поскольку с поверхности листа сдуваются влажные слои воздуха.
Повышение температуры воздуха у мезофитных растений также усиливает транспирацию. В этом случае с водяным паром растение теряет часть внутренней энергии, что предохраняет от перегрева.
Для суккулентов такой закономерности не прослеживается. У них преобладают другие способы отдачи тепла.
№ 7. Движения растений
Растения, как правило, ведут прикрепленный образ жизни. Поэтому их двигательная активность выражается в подвижности цитоплазмы и органоидов клеток, а также в перемещении органов. Одноклеточные водоросли способны к движениям под влиянием односторонне действующих раздражителей (таксисы), при помощи жгутиков и амбоидных движений.
У большинства растений главный способ движения – рост растяжением, который впервые появился у нитчатых водорослей. Такой рост возможен за счет увеличения длины и/или диаметра клеток. Объем клеток иногда возрастает в 50-100 раз, главным образом за счет формирования центральной вакуоли и осмотического поглощения воды. При этом отмечаются мацерация (разобщение клеток), растяжение и достраивание первичных клеточных стенок. Эти процессы контролируются фитогормонами, особенно ауксинами и абсцизовой кислотой. В ходе эволюции возникли более современные формы движений – тропизмы и настии.
Настии – это движения органов растений, имеющих дорсовентальное (спинно-брюшное) строение, в ответ на изменение факторов внешней среды – температура, свет и др. Причем эти изменения действуют ненаправленно.
У растущих органов обычны настии, происходящие в результате неравномерного роста растяжением. При более быстром росте верхней стороны, лист (или лепесток) изгибается книзу, а если быстрее растет нижняя сторона – то кверху.
Но в большинстве случаев настии обусловлены изменением тургора, и происходят из-за изменений концентраций осмотически активных веществ (K+, Cl-, малат-ион) в специализированных клетках.
Механизм настий у органов, прекративших рост, связан с изменением тургорного давления в клетках сочленений (листовых, лепестковых). Таковы, например, движения листьев, ориентирующихся вертикально в ночное время (у клевера, сои). Это адаптация, препятствующая влиянию лунного света на фотопериодизм. Другой пример – закрывание и открывание цветков со сменой дня и ночи.
Есть также сейсмонастии, возникающие от легкого удара или сотрясения. Они связаны со мгновенно вызванным потенциалом действия, увеличением проницаемости мембран, потере способности клеток (листовых сочленений) удерживать воду и осмотически активные вещества. При этом резко падает тургор. Вот почему, например, мимоза или кислица быстро складывают листья при прикосновении.
Определенную роль в механизме настий играют фитогормоны – абсцизовая кислота, ауксины.
В зависимости от природы раздражителя различают фито-, гидро-, хемо-, сейсмо-, травмо-, электронастии и другие.
Тропизмы – это направленные ростовые движения (изгибы) органов растений, вызванные односторонним воздействием факторов среды (света, земного притяжения, химических веществ и др.). В основе тропизмов, как и настий, лежит раздражительность.
Тропизмы возникают в растущих частях растения. Обычно они связаны с более быстрым ростом клеток на какой-то одной стороне стебля, корня или листа. Причина такой неравномерности – неравномерное распределение гормонов роста (ауксинов) в органе. В механизме тропизмов участвуют и другие фитогормоны – например, абсцизовая кислота в корнях.
При положительном тропизме движение направлено в сторону раздражителя, при отрицательном – от него.
Благодаря тропизмам происходит ориентация органов в пространстве, что обеспечивает наиболее эффективное использование факторов питания и служит защитой от вредных воздействий. В зависимости от природы раздражителей, различают гео-, фото-, хемо-, термотропизмы и другие.
№ 8.
Это радиальный пучок, вероятно, в корне.
1 – флоэма, 2 – ксилема.
№ 9.
Это срез двухлетнего стебля дерева или кустарника, сохранившего остатки пучкового строения.
1 – эпидерма А – коровая часть
2 – перидерма Б – центральный цилиндр
3 – первичная кора
4 – колленхима
5 – луб
6 – камбий
7,8 – годичные кольца древесины
9 – сердцевинный луч
10 – остатки пучков
11 – сердцевина
Литература:
- Воронин Н. анатомия и морфология растений. – М., 1988.
- Медведева В. Ботаника. – М., 1985.
- Биологический энциклопедический словарь (под ред. Тахтаджяна). – М., 1989.
- Материалы Интернета.
