Почва как среда жизни

Введение.

Слово «экология» образовано от греч. oikos, что означает дом (жилище, местообитание, убежище), и logos — наука. В буквальном смысле экология — это наука об организмах «у себя дома». Наука, в которой особое внимание уделяется «совокупности или характеру связей между организмами и окружающей средой». В настоящее время большинство исследователей считает, что экология — это наука, изучающая отношения живых организмов между собой и окружающей средой, или наука, изучающая условия существования живых организмов, взаимосвязи между средой, в которой они обитают.

Экология приобрела  практический интерес еще на заре развития человечества. В примитивном  обществе каждый индивидуум для того чтобы выжить, должен был иметь  определенные знания об окружающей его  среде или о силах природы, растениях и животных. Можно утверждать, что цивилизация возникла тогда, когда человек научился использовать огонь и другие средства и орудия, позволяющие ему изменять среду  своего обитания. Как и другие области  знания, экология развивалась непрерывно, но неравномерно на протяжении истории  человечества. Судя по дошедшим до нас  орудиям охоты, наскальным рисункам о способах культивирования растений, лова животных, обрядам, люди еще на заре становления человечества имели  отдельные представления о повадках животных, образе их жизни, сроках сбора  растений, употребляемых для их нужд, о местах произрастания растений, способах выращивания и ухода  за ними. Некоторые сведения подобного  рода находим в сохранившихся  памятниках древнеегипетской, индийской, тибетской культур. Элементы экологии имеют место в эпических произведениях  и легендах.

Экология —  это наука, исследующая закономерности жизнедеятельности организмов (в  любых ее проявлениях, на всех уровнях  интеграции) в их естественной среде  обитания с учетом изменений, вносимых в среду деятельностью человека.

Основным содержанием  современной экологии является исследование взаимоотношений организмов друг с  другом и со средой на популяционно-биоценотическом  уровне и изучение жизни биологических  макросистем более высокого ранга: биогеоценозов (экосистем), биосферы, их продуктивности и энергетики. Предметом  исследования экологии являются биологические  макросистемы (популяция, биоценозы) и  их динамика во времени и в пространстве.

Основные задачи экологии могут быть сведены к  изучению динамики популяций, к учению о биоценозах и экосистемах. Структура  биоценозов, на уровне формирования которых  происходит освоение среды, способствует наиболее экономичному и полному  использованию жизненных ресурсов. С этой точки зрения главная теоретическая  и практическая задача экологии заключается  в том, чтобы вскрыть законы этих процессов и научиться управлять  ими в условиях неизбежной индустриализации и урбанизации нашей планеты.

1 вопрос.  Почва как среда жизни.

Почва - основа природы суши. Можно до бесконечности поражаться самому факту, что наша планета Земля единственная из известных планет, которая имеет удивительную плодородную пленку — почву. Очень сложные химические, физические, физико-химические и биологические процессы протекают в поверхностном слое горных пород на пути их превращения в почву. Свойства почвы в своей совокупности создают определенный экологический режим ее, основными показателями которого служат гидротермические факторы и аэрация.

В состав почвы входят четыре важных структурных  компонента: минеральная основа (обычно 50 — 60% общего состава почвы), органическое вещество (до 10%), воздух (15 —25%) и вода (25—35%).

Минеральная основа (минеральный скелет) почвы  — это неорганический компонент, образовавшийся из материнской породы в результате ее выветривания. Минеральные  фрагменты, образующие вещество почвенного скелета, различны — от валунов и  камней до песчаных крупинок и мельчайших частиц глины. Скелетный материал обычно произвольно разделяют на мелкий грунт (частицы менее 2 мм) и более  крупные фрагменты. Частицы меньше 1 мкм в диаметре называют коллоидными. Механические и химические свойства почвы в основном определяются теми веществами, которые относятся к  мелкому грунту.

Структура почвы определяется относительным  содержанием в ней песка и  глины. Идеальная почва должна содержать приблизительно равные количества глины и песка с частицами промежуточных размеров. В этом случае образуется пористая, крупитчатая структура, и почва называется суглинками. Они обладают достоинствами двух крайних типов почв и не имеют их недостатков. Средне- и мелкоструктурные почвы (глины, суглинки, алевриты) обычно более пригодны для роста растений благодаря содержанию в достаточном количестве питательных веществ и способности удерживать воду.

В почве, как правило, выделяют три основных горизонта, различающиеся по морфологическим  и химическим свойствам: верхний перегнойно-аккумулятивный горизонт,  горизонт вымывания, или иллювиальный, материнскую породу.

К основным типам почв на территории России относятся  черноземы, подзолистые, дерновоподзолистые, подзолисто-болотные, болотные, серые лесостепные, пойменные, солончаки, солонцы, солоди и др.

Химизм  почв частично определяется минеральным скелетом, частично органическим веществом. Большая часть минеральных компонентов представлена в почве кристаллическими структурами. Это устойчивые продукты выветривания материнской породы. Песок и алеврит состоят главным образом из кварца (SiO2), называемого также кремнеземом. Кремнезем служит источником силикат-ионов (SiO44-), которые обычно соединяются с катионами, особенно с катионами алюминия (Al3+) и железа (Fe3+, Fe2+), и образуют электронейтральные кристаллы. Силикаты являются преобладающими почвенными минералами.

Органическое  вещество почвы. Животные и растения, обитающие на почве и в почве, постоянно воздействуют на субстрат, забирая у него питательные вещества. Поэтому каждый раз нарушается только что установившееся химическое равновесие в почве, происходит дальнейшее углубление процессов разложения и выветривания.

Из  отмерших растений образовавшаяся органическая субстанция попадает в виде опада листвы и хвои в почву, перерабатывается микроорганизмами и превращается непосредственно или через животные организмы в почвенный гумус. Таким путем она вновь вовлекается в минеральный или пищевой круговорот и может быть в обновленном виде усвоена растениями.

Каждому типу почв соответствует определенный животный мир и определенная растительность. Отмирающие или уже отмершие организмы  или их части накапливаются на поверхности и внутри почвы, образуя  органическое вещество. Совокупность живущих в почве организмов называют эдафоном. Органическое вещество почвы, состоящее из отмерших остатков растений и животных, называют гумусом. Таким образом, процесс гумусообразования начинается разрушением и измельчением растительной массы и мертвого животного вещества. Этот процесс осуществляется позвоночными животными при обязательном участии грибов и бактерий. К таким животным относятся: фитофаги, питающиеся тканями живых растений; сапрофаги потребляющие мертвые вещества растений, некрофаги, питающиеся трупами животных; хищники, поедающие живых животных; копрофаги, уничтожающие экскременты животных. Большую роль в разрыхлении почвы, механическом перемещении органического и минерального вещества играют подвижные почвенные животные (дождевые черви, грызуны и др.). В круговороте веществ в почве растения синтезируют органическое вещество.

Животные  производят механическое и биохимическое  разрушение его и тем самым  подготавливают его для гумусообразования. Микроорганизмы синтезируют почвенный гумус и затем разлагают его.

Влажность и аэрация. При изучении наземно-воздушной среды жизни, по физическому состоянию, подвижности, доступности и значению для растений почвенная вода подразделяется на гравитационную, гигроскопическую и капиллярную. Гравитационная вода — подвижная вода, является основной разновидностью свободной воды, которая заполняет широкие промежутки между частицами почвы и просачивается вниз сквозь почву под действием силы тяжести. Вода в почве удерживается также вокруг отдельных коллоидных частиц в виде тонкой прочной связанной пленки. Такую воду называют гигроскопической. Гигроскопическая вода постепенно переходит в капиллярную, удерживающуюся вокруг почвенных частиц силами поверхностного натяжения. Помимо перечисленных форм воды в почве содержится парообразная влага, занимающая все свободные от воды поры.

Экологические группы почвенных организмов. Количество организмов в почве огромно. Растения, животные и микроорганизмы, обитающие в почве, находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и со средой обитания. Данные взаимоотношения сложны и многообразны. Животные и бактерии потребляют растительные углеводы, жиры и белки. Благодаря этим взаимоотношениям и в результате коренных изменений физических, химических и биохимических свойств горной породы в природе постоянно происходят почвообразовательные процессы. По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три экологические группы: геобионты, геофилы и геоксены.

Геобионты — животные, постоянно обитающие в почве. Весь цикл их развития протекает в почвенной среде. Это такие, как дождевые черви (Lymbricidae), многие первичнобескрылые насекомые (Apterydota).

Геофилы — животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. К этой группе принадлежит большинство насекомых: саранчовые (Acridoidea), ряд жуков (Staphylinidae, Carabidae, Elateridae), комары-долгоножки (Tipulidae). Их личинки развиваются в почве. Во взрослом же состоянии это типичные наземные обитатели. К геофилам принадлежат и насекомые, которые в почве находятся в фазе куколки.

Геоксены — животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. К геоксенам из насекомых относятся таракановые (Blattodea), многие полужесткокрылые (Hemiptera), некоторые развивающиеся вне почвы жуки. Сюда же относятся грызуны и другие млекопитающие, живущие в норах.

Почвенных обитателей в зависимости от их размеров и степени подвижности можно  разделить на несколько групп.

Микробиотип, микробиота — это почвенные микроорганизмы, составляющие основное звено детритной пищевой цепи, представляют собой как бы промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Сюда относятся прежде всего зеленые (Chlorophyta) и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли, бактерии (Bacteria), грибы (Fungi) и простейшие (Protozoa). Мезобиотип, мезобиота — это совокупность сравнительно мелких, легко извлекающихся из почвы, подвижных животных. Сюда относятся почвенные нематоды (Nematoda), мелкие личинки насекомых, клещи (Oribatee), ногохвостки (Collembola) и др. Макробиотип, макробиота — это крупные почвенные животные: с размерами тела от 2 до 20 мм. К данной группе относятся личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Мегабиотип, мегабиота — это крупные землерои, главным образом из числа млекопитающих. Помимо постоянных обитателей почвы, среди группы животных нередко выделяют в отдельную экологическую группу обитателей нор. К данной группе животных относятся барсуки, сурки, суслики, тушканчики и др. Они кормятся на поверхности, однако размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве.

Отношение растений к почве.  Важнейшим свойством почвы является ее плодородие, которое определяется в первую очередь содержанием гумуса, макро- и микроэлементов, таких, как азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, железо, медь, бор, цинк, молибден и др. Каждый из этих элементов играет свою роль в структуре и обмене веществ растения и не может быть заменен полностью другим. Различают растения: распространенные преимущественно на плодородных почвах — эутрофные или эвтрофные; довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ — олиготрофные. Между ними выделяют промежуточную группу мезотрофных видов.

Разные  виды растений неодинаково относятся  к содержанию доступного азота в  почве. Растения, особенно требовательные к повышенному содержанию азота  в почве, называют нитрофилами. В целом же по ряду экологических особенностей почва является средой промежуточной между наземной и водной. С воздушной средой почву сближает наличие почвенного воздуха, угроза иссушения в верхних горизонтах, относительно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие в почвенных растворах солей и органических веществ, возможность двигаться в трех измерениях. Как и в воде, в почве сильно развиты химические взаимозависимости и взаимовлияние организмов.

Промежуточные экологические свойства почвы как  среды обитания животных дают возможность  сделать заключение, что почва  играла особую роль в эволюции животного  мира. К примеру, многие группы членистоногих  в процессе исторического развития прошли сложный путь от типично водных организмов через почвенных обитателей до типично наземных форм.

2 вопрос. Жизненные  формы растений.

Понятие о «жизненной форме» как совокупности приспособителъных признаков впервые ввел в 1884 г. один из основоположников экологии растений, датский ботаник Е. Варминг. По его определению, это форма, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни.

Широкое применение в экологических и  фитоценотических исследованиях находит классификация жизненных форм, разработанная датским ботаником К. Раункиером .В основу ее положена идея, что сходные типы приспособлений растений к среде — это прежде всего сходные способы перенесения наиболее трудных условий. Выбранный К. Раункиером признак, таким образом, оказался коррелятивно связанным с целым рядом других, в том числе и с чисто физиономических, а классификация стала универсальной.

I. Фанерофиты (Ph) — почки возобновления, открытые или закрытые, расположены высоко над поверхностью почвы (выше 30 см). По консистенции стебля, по высоте растения, по ритму развития листвы, по защищенности почек подразделяются на 15 подтипов.

II. Хамефиты (Ch) — почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20—30 см. Подразделяются на четыре подтипа.

III. Гемикриптофиты (НК) — почки возобновления  у поверхности почвы или в  самом поверхностном слое ее, часто покрытом подстилкой. Включает  три подтипа и более мелкие  подразделения.

IV. Криптофиты (К) — почки возобновления скрыты  в почве (геофиты) или под  водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на семь подтипов.

V. Терофиты (Th) — возобновление после неблагоприятного времени года только семенами.

На  эколого-морфологическом принципе построена классификация жизненных  форм И. Г. Серебрякова, разработанная  в основном для кустарниковых  и древесных форм. Он определяет жизненную форму как своеобразный общий облик или габитус группы растений, включая их надземные и  подземные органы (подземные побеги и корневые системы).

Соотношение отделов и типов жизненных  форм покрытосеменных растений (по И. Г. Серебрякову, 1962)

К жизненной  форме деревьев относятся многолетние  растения с одним одревесневшим стволом (береза, осина, сосна, ель и др.), сохраняющимся на протяжении всей жизни растения. Они могут быть листопадными и вечнозелеными. Среди них выделяются формы наземных кронообразующих, где имеются деревья: с прямостоячими стволами, кустовидные (немногоствольные) и одноствольные с низкими стволами .

У всех у них при спиливании ствола могут  вырасти из спящих почек новые  один или несколько заменяющих (вторичных) стволов. Эта жизненная форма  растений распространена очень широко и является показателем оптимальных  условий местообитания. Среди наземных кронообразующих деревьев имеются жизненные формы с лежачими стволами — стланцы. Они формируются в районах, мало благоприятных для жизни древесных растений, — там, где длинная зима, прохладное лето, где часто дуют холодные ветры.

К числу  древесных растений относится большая  группа жизненных форм — кустарники. Характерным признаком является наличие многих или нескольких равных по размеру стволов. Главный ствол, имеющийся в начале жизни, в дальнейшем практически не выделяется по длине  среди боковых. Высота стволов кустарников обычно составляет от 0,5—0,8 до 5—6 м.

Кустарнички — третий тип жизненных форм древесных  растений. К ним относятся брусника, черника, багульник и др. Для всех их характерен низкий рост стеблей (от 5—7 до 50—60 см). Главный стебель существует не более трех — семи лет. На смену  ему развиваются укореняющиеся  боковые подземные одревесневающие  стебли, как правило, из спящих почек.

Среди жизненных форм следует выделить полудревесные растения, к которым относятся полукустарники (степные полыни, прутняк, астрагал прутняковый и другие). Характерный признак для полукустарников — регулярное отмирание верхних частей надземных побегов. Оставшиеся, неопавшие части стеблей одревесневают и сохраняются в таком виде на протяжении нескольких лет. На этих одревесневших надземных частях стебля имеются почки возобновления, из которых на следующий год развиваются многочисленные новые травянистые стебли. Этим полукустарники и отличаются от настоящих травянистых растений.

Большая и разнообразная группа жизненных  форм — наземные травянистые растения. Они разделены И. Г. Серебряковым на две части: травянистые поликарпики, плодоносящие много раз в своей жизни и травянистые монокарпики, плодоносящие лишь однажды. В свою очередь, травянистые поликарпики подразделяются на ряд жизненных форм: стержнекорневые растения (многолетние мятликовые травы и др.), длинностержневые растения (люцерна, кермек, шалфей и др.), короткостержневые расте-ния (сон-трава, крестовник Якова и др.), кистекорневые (лютики, калужница болотная и др.), короткокорневищные (купена, ветреница и др.), дерновинные травянистые поликарпики (плотнокус-товые, рыхлокустовые, длиннокорневищные растения), столоно-образующие растения (майник двулистный, земляника, клубника и др.), ползучие травянистые поликарпики (вероника лекарственная, луговой чай и др.), клубнеобразующие поликарпики (любка двулистная, картофель, стрелолист и др.), луковичные поликарпики (гусиные луки, луки, тюльпаны, подснежник снежный и др.).

Среди всех типов жизненных форм нередко  встречаются подушковидные формы. Это большей частью многолетние  травянистые, реже — древесные растения, иногда вечнозеленые. Для них характерны малый прирост главной оси  и сильное ветвление боковых  побегов, которые, располагаясь радиально  или этажами, создают компактную форму «подушки» (акантолимон алатавс-кий, дриадоцвет, камнеломки и др.)

3 вопрос. Внутривидовые  взаимоотношения организмов.

Многообразное население популяции постоянно  взаимодействует между собой. Удовлетворение потребностей в питании, распределении  кормовых угодий, выбор места для  постройки гнезда, спаривание, выращивание  потомства, охрана занимаемой территории, расселение и т. д. осуществляются при  постоянном взаимодействии особей, входящих в каждую популяцию, которая и обеспечивает ее существование.

Эти связи  складывались по мере образования и  развития вида как целостной системы. Поэтому все особи, входящие в  популяцию, обладают и общностью  происхождения, и многочисленными  специфическими приспособлениями к  совместной жизни.

Взаимоотношения между членами популяции зависят прежде всего от того, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду. Формы же существования особей в популяции чрезвычайно различны.

Одиночный образ жизни. Особи популяции обособлены и независимы друг от друга. Характерен для многих видов, главным образом на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается. Причиной этого является невозможность осуществления их основной жизненной функции — размножения. Однако для некоторых видов характерны очень слабые контакты между совместно живущими особями. Так, у видов с внутренним оплодотворением встречи самцов и самок могут быть очень кратковременными, для осуществления копуляции. В остальное время животные живут отдельно, независимо друг от друга, например хищные жуки-жужелицы, божьи коровки и многие другие насекомые. Подобный образ жизни ведут отдельные водные обитатели (одиночные актинии) с нарушенным способом оплодотворения, при котором нет необходимости в непосредственной встрече партнеров. Нередко виды с одиночным образом жизни образуют временные скопления особей в период, предшествующий размножению, в местах зимовок и т. д. Вместе с тем подобные скопления не сопровождаются установлением тесных связей между животными. Каждое из них относительно независимо от остальных.

Усложнение  отношений внутри популяций происходит по двум направлениям: усилению связи  между половыми партнерами и возникновению  контактов между родительским и  дочерними поколениями. В популяциях на этой основе формируются семьи, разнообразные по составу и длительности существования. Родительские пары могут создаваться на короткий или длительный срок, а у некоторых видов — на всю жизнь взрослых особей. Среди птиц тетерева, глухари не образуют устойчивых семейных пар. У многих воробьиных самка и самец держатся вместе в течение всего периода гнездования.Выбор партнеров у животных сопровождается особым брачным поведением, нередко большой сложности, — «танцы», «ухаживания» и др.

В период выбора половых партнеров в популяциях животных усиливаются конкурентные отношения. У многих животных возникают  драки самцов, ритуальные демонстрации и другие типы специализированного  поведения, которые направлены на устранение конкурентов. Несмотря на частую ожесточенность, эти столкновения редко приводят к большим травмам соперников, большей частью ограничиваются изгнанием одного из них с территории, где находится самка. Следовательно, период, предшествующий размножению в популяциях животных, характеризуется активным поиском и резким усилением контактов между особями.

Семейный образ жизни. Усиливает связи между родителями и их потомством. Простейшим видом такой связи является, например, забота одного из родителей об отложенных яйцах — охрана кладки, инкубации, дополнительное аэрирование и т. д. У птиц забота о птенцах продолжается до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих, таких, как медведи, тигры, детеныши воспитываются в семейных группах до наступления их половой зрелости, в течение нескольких лет. В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и семейного типов. В охране и выкармливании потомства в семьях с устойчивым образованием пар принимают участие обычно как самец, так и самка.

Дальнейшее  усложнение поведенческих связей в  популяциях приводит к формированию более крупных объединений животных — колоний, стай. Колонии — групповые поселения оседлых животных, которые могут существовать длительное время или создаваться на период размножения, как у птиц (гуси, грачи, гагары, чайки и др.). Колонии животных отличаются разнообразием — от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены, как органы в целостном организме, выполняют разные функции видовой жизни. Развитие колонии начинается с одного индивидуума, который размножается почкованием. Отдельные отпочковывающиеся особи могут либо вести самостоятельную жизнь, либо стать специализированными частями материнской колонии.

Колонии млекопитающих (сурки, вискачи, пеструшки, пищухи) чаще возникают на основе разрастания семейных групп, с сохранением связей между отпочковывающимися семьями.

Стаи —  временные объединения животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. Стаи облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: добыча пищи, защита от врагов, миграции. Стайность наиболее широко распространена среди рыб и птиц, у млекопитающих — многих собачьих. В стаях сильно развиты подражательные реакции и ориентация на соседей. В стаях млекопитающих значительна роль вожаков и специфичны отношения между отдельными особями, что сближает данные групповые образования со стадами.

Стада — более  длительные и постоянные объединения  животных по сравнению со стаями. Здесь  осуществляются все основные функции  жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. д. В основе группового поведения животных в стадах лежат  взаимоотношения доминирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях  между особями. Одним из вариантов  организации стад являются группы с  временными или относительно постоянными  лидерами. Это особи, на которых концентрируется  внимание других, а они, в свою очередь, своим поведением определяют направление  перемещения, места кормления, реакцию  на хищника и т. д. Деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других особей. Лидером становится более опытный член стада. Стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Так, стада северных оленей, как правило, ведут старые важенки. Они лучше других ориентируются при миграциях и нападении хищников, потому что периодически это им приходится делать в одиночку.

Эффект группы. Многие виды животных, как уже отмечалось, нормально развиваются только тогда, когда объединяются в довольно большие группы. Например, бакланы могут существовать в колонии, которая насчитывает не менее 10000 особей и где на 1 м3 приходится не менее 3 гнезд. Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. Наблюдается тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. Благодаря сложной системе сигнализации у особей и их взаимному обмену информацией возрастает эффективность функционирования группы, направленная на удовлетворение важных жизненных потребностей всех ее членов. Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании, и получила название «эффект группы». Эффект группы проявляется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Например, у овец вне стада учащаются пульс и дыхание. При виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума и др. Животные в группе обычно способны поддерживать оптимальную температуру, например, при окучивании, в гнездах, в ульях. Вне группы у многих я животных не реализуется плодовитость.

Агрессия, внутривидовой паразитизм и конкуренция. Агрессия — это форма связей, характеризующаяся истреблением особей своего вида. Среди внутривидовых связей довольно часто встречаются различные формы агрессии, когда истребление одних особей вида другими способствует поддержанию численности популяции, ее плотности на занимаемой территории и обеспечивает высокую жизненность сохранившихся особей. В отдельных случаях агрессия представлена каннибализмом, или пожиранием особей своего вида. Таким же полезным можно оценить явление внутривидового паразитирования, которое встречается у некоторых животных. Оно может быть в виде эктопаразитизма (наружного паразитизма) и эндопаразитизма (внутреннего паразитизма).

Территориальность. Территориальное поведение встречается у широкого круга животных, в том числе у некоторых рыб, рептилий, птиц, млекопитающих и общественных насекомых. Это явление основано на врожденном стремлении особи к свободе передвижения на некоторой минимальной площади.

Первая ступень  развития территориальности — индивидуальное пространство, окружающее каждую особь. Оно хорошо заметно, например, у ласточек, усевшихся на телефонный провод, или  у скворцов в летящей стае. Особь  защищает его от вторжения и открывает  для другой особи только после  церемоний ухаживания перед спариванием. Вторая ступень — обороняемое  место для жизни, отдыха или сна  в середине необороняемой зоны активности (у многих хищников охотничьего участка). Животные, стоящие на второй ступени, распределяются практически равномерно. Самое рациональное использование пространства отмечается на третьей ступени территориальности, где образуются настоящие территории — участки, из которых другие особи изгоняются. Владелец участка психологически господствует на нем, и для изгнания в большинстве случаев достаточно лишь демонстраций, угроз, преследования, самое большое — притворных атак, которые прекращаются на границах участка, помеченных зрительно, акустически или запахом (ольфакторно). У птиц, гнездящихся колониями, особь охраняет только свое гнездо, а вся колония и ее окрестности как целое обороняются всей популяцией.

4 вопрос. Динамика  экосистем.

Сложение  экосистем — динамический процесс. В экосистемах постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности  их членов и соотношении популяций. Многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, относят к  двум основным типам: циклические и  поступательные.

Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов. Суточная динамика экосистем связана главным образом с ритмикой природных явлений и носит строго периодический характер. Нами уже было рассмотрено, что в каждом биоценозе имеются группы организмов, активность жизни у которых приходится на разное время суток. Одни активны днем, другие — ночью. Отсюда в составе и в соотношении отдельных видов биоценоза той или иной экосистемы происходят периодические изменения, так как отдельные организмы на определенное время выключаются из него. Суточную динамику биоценоза обеспечивают как животные, так и растения. Как известно, у растений в течение суток изменяются интенсивность и характер физиологических процессов — ночью не происходит фотосинтез, нередко у растений цветки раскрываются только в ночные часы и опыляются ночными животными, другие приспособлены к опылению днем. Суточная динамика в биоценозах, как правило, выражена тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и других факторов среды днем и ночью.