Ирина Эланс
Понятие хориона и плаценты
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ИЖЕВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ»
КАФЕДРА ФИЗИОЛОГИИ И ЗООГИГИЕНЫ
КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА ПО ГИСТОЛОГИИ
ТЕМА: ПОНЯТИЕ ХОРИОНА И ПЛАЦЕНТЫ.
Проверил: Мерзлякова Елена Анатольевна
Выполнил: студент 1 курса
направление Ветеринария
Никитина Лидия Викторовна
шифр 14021
Ижевск 2015
Содержание
- Понятие хориона и плаценты
- Функции плаценты
- Типы плацент
- Список литературы
- Понятие хориона и плаценты.
Плацента - провизорный орган с многочисленными функциями, за счет которых обеспечивается связь развивающегося плода с материнским организмом. По строению плацента - сложное структурное образование, состоящее из генетически чужеродных тканей: с одной стороны, - это ворсинчатый хорион, состоящий из тканей, генетически идентичных тканям плода (плодная часть плаценты - pars fetalis), а с другой, - это ткани слизистой оболочки матки (материнская часть плаценты), генетически отличающиеся от тканей плода. И те, и другие ткани вместе формируют плацентарный (гематохориальный) барьер, разделяющий кровоток матери и плода, вследствие чего их кровь не смешивается. Кроме того, этот барьер препятствует поступлению из крови матери в организм плода вредных веществ.
Развитие плаценты (плацентогенез) осуществляется в течение первого триместра беременности. Причем плодная часть плаценты - хорион у всех видов животных и человека развивается из трофэктодермы и внезародышевой мезенхимы и имеет примерно одинаковое строение. Она представлена ветвящейся хориальной пластинкой, ветви которой - ворсинки (стволовые, якорные, промежуточные, терминальные) состоят из соединительнотканной стромы, покрытой снаружи цито - и симпластотрофобластом (рис. 5).
Рис. 5. Строение плаценты гемохориального типа (По А. Виткусу ).
1 – амниотический эпителий; 2 – амнио-хориальное пространство; 3 – хоральная пластинка; 4 – строма ворсинки; 5 – цитотрофобласт; 6 – симпластотрофобласт; 7 - фетальный кровеносный сосуд; 8– материнский кровеносный сосуд; 9 – кровяные лакуны.
В строме значительного большинства ворсин содержатся кровеносные сосуды, являющиеся ветвями пупочных артерий и вены. Структуры соединительнотканной стромы хориона представлены небольшим количеством коллагеновых волокон, межклеточным основным веществом, содержащим большое количество гликопротеинов и кислых ГАГ (хондроитинсульфатов, гиалуроновой кислоты). Из клеточных элементов в строме содержатся фибробласты на разных этапах дифференцировки, миофибробласты с увеличенным содержанием цитоскелетных сократительных белков (актин, миозин, виментин, десмин) и макрофаги (круглые клетки Кащенко-Гофбауэра). Число последних на ранних этапах формирования плаценты довольно велико, а в последующем постепенно уменьшается.
По мере развития беременности трофобласт хориона истончается: в нем постепенно исчезает ЦТ, а местами - и СТ. Ворсинки в гемохориальном типе плацент покрываются фибриноидом Лангханса, который является продуктом свертывания плазмы материнской крови и распада трофобласта. В строме ворсинок изменяется качественный состав межклеточного вещества, а гемокапилляры существенно смещаются на их периферию, вследствие чего базальные мембраны эндотелия и трофобласта вступают в контакт между собой.
Материнская часть плаценты у всех видов животных и человека представлена структурами эндометрия, т. е. слизистой оболочки матки. В ней обнаруживаются крупные децидуальные клетки, которые отличаются повышенным содержанием гликогена, липидов, глюкозы, витамина С, железа. Они характеризуются высокой активностью ферментов сукцинатдегидрогеназы, лактатдегидрогеназы и неспецифической эстеразы.
В плацентах гемохориального типа на поверхности базальной пластинки содержатся отложения фибриноида Рора, которій вместе с фибриноидом Лангханса играет большое значение в поддержании иммунологического гомеостаза в системе мать-плод.
- Функции плаценты
Плацента – многофункциональный орган. Основными её функциями являются:
1) защитная (барьерная);
2) дыхательная;
3) транспорт питательных веществ (трофическая), воды, электролитов, иммуноглобулинов;
4) экскреторная;
5) гомеостатическая - осуществление гуморальных и нервных связей между организмами матери и плода;
6) участие в регуляции сокращений миометрия;
7) обеспечение подготовки к лактации;
8) эндокринная;
9) иммунодепрессивная.
Эндокринная функция. Вырабатываемые в плаценте гормоны обусловливают приспособительные изменения в организме матери, которые необходимы для нормального развития и роста плода, а также обеспечивают подготовку к лактации, наступление и регуляцию родовой деятельности.
В плаценте синтезируются хорионический гонадотропин, плацентарный лактоген (хорионический лактосоматотропный гормон), прогестерон, прегнандиол, эстрогены, меланоцитостимулирующий гормон, адренокортикотропный гормон (АКТГ), соматостатин и др.
Хорионический гонадотропин (ХГТ) начинает синтезироваться в ЦТ раньше других гормонов еще в период формирования трофобласта и хориона. Максимальная концентрация ХГТ в крови матери и плода достигает в процессе плацентогенеза во время наиболее выраженной функциональной активности в яичнике желтого тела беременности. ХГТ регулирует образование прогестерона в плаценте и стимулирует продукцию АКТГ в гипофизе, который в свою очередь усиливает синтез кортикостероидов в надпочечниках. Гормоны же коркового вещества надпочечников (кортикостероиды) регулируют метаболизм белков, липидов и углеводов, обеспечивая тем самым адаптивные изменения в организмах матери и плода, а также обладают иммунодепрессивным действием, подавляя отторжение плода.
Плацентарный лактоген по физиологическому действию подобен пролактину и лютеотропному гормону аденогипофиза, а именно, он способствует развитию желтого тела беременности и функциональному становлению молочной железы. Помимо этого, лактоген обладает также соматотропной активностью, регулирует основной обмен, особенно, во второй половине беременности, совместно с пролактином гипофиза стимулирует образование сурфактанта в легких плода, участвует в фетоплацентарной осморегуляции.
Прогестерон - гормон желтого тела яичника. С развитием плаценты в больших количествах синтезируется в ЦТ, СТ, а возможно и в децидуальных клетках. Он стимулирует пролиферативные процессы в молочных железах и в матке, тормозит сокращения миометрия, подавляет реакцию отторжения плода (Иммунодепрессивный эффект). О значимости прогестерона свидетельствует тот факт, что если разрушить желтое тело в начале беременности, то наступает ее прерывание. Около 1/3 прогестерона выводится с мочой беременных в виде метаболита прегнандиола. Остальные 2/3 его поступают в надпочечники и печень плода, где превращаются в нейтральные стероиды, которые затем поступают в плаценту и в ней трансформируются через андростендиол и тестостерон в эстрогены (эстрон и эстрадиол). Процесс такого превращения усиливается к концу беременности.
Эстрогены (эстрон, эстриол, эстрадиол) вырабатываются в СТ. Они вызывают гиперплазию и гипертрофию матки, регулируют метаболические процессы. Полагают, что эстрогены играют определённую роль в наступлении родов и регуляции родовой деятельности. Об этом красноречиво свидетельствует тот факт, что к концу беременности концентрация эстрона и эстрадиола в моче матери увеличивается в 100, а эстриола - в 1000 раз (в сравнении с их экскрецией до беременности).
Меланоцитостимулирующий гормон, подобно меланотропному гормону гипофиза, вызывает усиление образования пигмента меланина пигментоцитами кожи.
Соматостатин является антогонистом плацентарного лактогена. Он угнетает продукцию соматотропного гормона гипофиза и гормонов периферических желез внутренней секреции, а также ферментов железами желудочно-кишечного тракта.
Обнаруженные в плаценте полиамины (спермин, спермидин) усиливают синтез РНК в миоцитах миометрия и оксидаз, разрушающих амины. Такие аминооксидазы, как гистаминаза, моноаминооксидаза, участвуют в разрушении гистамина, серотонина, тирамина, в результате чего подавляется их стимулирующее воздействие на сократительную способность миометрия. К концу беременности концентрация аминооксидаз падает. Если же этого не происходит, то наблюдается слабость родовой деятельности.
За счет гуморальных связей между организмом матери и плода обеспечивается поддержание иммунного гомеостаза в системе мать-плод. Через плаценту в организм плода поступают материнские иммуноглобулины G (IgG), которые создают пассивный иммунитет против различного рода бактериальных антигенов. В то же время плацента препятствует прохождению к плоду цитостатических антител, а также антигенов, ослабляет гуморальную и клеточную "атаку" материнского организма против плода, предотвращая тем самім его отторжение. В период беременности уменьшается цитотоксичность материнских лимфоцитов. В этом заключается
Иммунодепрессивная функция плаценты, которая обеспечивается следующими факторами: 1) в СТ синтезируются белки, которые подавляют иммунный ответ организма матери; 2) ХГТ и плацентарный лактоген подавляют цитотоксичность материнских лимфоцитов; 3) фибриноиды Лангханса и Рора препятствуют поступлению в организм плода чужеродных белков, а также материнских лимфоцитов; 4) протеолитические ферменты, вырабатываемые в СТ, принимают участие в инактивации чужеродных белков, разрушая их.
Таким образом, плацента является полифункциональным органом, который наряду с другими внезародышевыми образованиями обеспечивает нормальное развитие плода в период его внутриутробной жизни.
У птиц, рептилий и Примитивных млекопитающих к внезародышевым органам относится Сероза, которая располагается между скорлупой яйца и амнионом. Она состоит из эпителия, источником развития которого является внезародышевая эктодерма, и соединительнотканного слоя, производного париетального листка спланхнотома внезародышевой мезодермы. Функции серозы: участие в газообмене и переносе ионов кальция из скорлупы к телу зародыша. Для эпителиоцитов серозы характерно наличие на свободной их поверхности микроворсинок, а в цитоплазме - большого количества митохондрий. Полагают, что эпителиоциты вырабатывают хлориды, преобразующиеся в соляную кислоту, которая способствует растворению солей кальция скорлупы для дальнейшего их транспорта к зародышу.
- Типы плацент
У разных видов животных в процессе эволюции сформировались плаценты, различающиеся по структуре клеточных слоев и характеру связи между материнской и плодной частями. Различают следующие типы плацент.
Гемохориальная плацента
У этого типа плаценты, которую имеют приматы, кролики и морские свинки, ворсинки хориона плода растворяют клеточный слой слизистой оболочки матки, повреждают стенки кровеносных сосудов, в результате чего в толще матки образуются полости (лакуны), заполненные циркулирующей кровью. В этих полостях и располагаются ворсинки, свободно плавая и постоянно омываясь кровью, причем соединения хориона со стенкой матки располагаются локально, и по внешнему виду эти участки напоминают лепешку. Кровеносная система плода гемохориальной плаценты отделена от крови матери только структурными элементами ворсинок плодной части плаценты - эпителием ворсинок и эндотелием капилляров. Такой тип плаценты более соответствует названию гемохориальная дисковидная - гемохориальная по структуре стенки хориона (клетки хориона -кровь матери) и дисковидная по характеру расположения, диспозиции ворсинок на хорионе и крипт в стенке матки. У приматов детская и материнская части плаценты состоят из 15-20 долек (дисков).
Эндотелиохориальная плацента
У плодов плотоядных (собаки, кошки) ворсинки хориона не омываются кровью матери, они не находятся непосредственно в крови, но врастают в крипты стенки матки, выстланные эндотелием капилляров. При таком строении крипт и хориона капиллярная сеть детской и материнской частей плаценты имеют постоянный контакт. Кровь матери отделена от крови плода двумя слоями эпителия и двумя слоями сосудистого эндотелия. Ворсинки располагаются только в средней части хориона (зональное расположение, в отличие от дисковидного у приматов), окружая плодный пузырь в виде широкой полоски или пояска. Ворсинки не внедряются в просвет сосудов и не омываются кровью матери, но врастают глубоко в толщу слизистой оболочки матки и эндотелий их капилляров соприкасается непосредственно с клетками эндотелия капилляров крипт материнской части плаценты. Вследствие отложения биливердина плацента у этих видов животных приобретает бурый или зеленоватый цвет. Такой тип плаценты принято называть эндотелиохориальный зональный - эндотел^юхориальный по характеру контакта материнского эндометрия, выстланного эндотелием сосудов с клетками эндотелия капилляров хориона плода (образуется два эпителиальных и два эндотелиальных клеточных слоя), и зональный - по зональному, локальному расположению ворсинок на хорионе.
В гемохориальной и эндотелиохормальной плацентах происходит тесное сращение хориальных ворсинок с поверхностным слоем эндометрия с образованием децидуальной оболочки, что характерно для истиных плацент. Во время родов эндометрий отрывается от более глубоких слоев слизистой оболочки матки совместно с плодной плацентой, чем вызывается значительное кровотечение. Животных с истиными плацентами называют децид*уатами, они имеют в материнской плаценте децидуальную оболочку (человек, обезьяны, грызуны, плотоядные). Другие типы плацент по характеру связи между оболочками и эндометрием принято именовать контактными или полуплацентами.
В связи с тем, что в плацентах гемохориального и эндотелиохориального типов между кровью плода и кровью матери имеются только клеточные слои эпителия и эндотелия капилляров кровеносных сосудов, то в период беременности из крови матери в кровь плода проникают материнские белки и иммуноглобулины и новорожденные этих видов животных рождаются с наличием в крови определенного количества материнских защитных белков (иммуноглобулинов). Проникают через плаценту в плод, главным образом, иммуноглобулины класса G. Другие классы иммуноглобулинов, а также микро- и макрофаги, Т- и В-клетки новорожденные получают с молозивом матери после рождения.
Десмохориальная (смешанная) плацента
В процессе беременности эпителий ворсинок плодной части и эпителий крипт материнской части плаценты под влиянием каких-то причин слущивается, и соединительная ткань ворсинок, пронизанная капиллярами сосудов, входит в контакт с соединительной тканью крипт стенки матки (контактная плацента или полуплацента). В результате сосудистая система плода отделяется от крови матери одним слоем эндотелия капилляров и эпителия ворсинок хориона плодной части и маточной стромой, клетками эпителия слизистой оболочки и эпителием и эндотелием капилляров материнской части плаценты. Такой тип плаценты, именуемый множественной десмохориальной, имеют жвачные. Она состоит из 80-120 карункулов, образующихся на слизистой оболочке матки, и такого же количества плодных плацент в виде ворсинок на хорионе - котиледоны. На других участках сосудистой оболочки плода ворсинок (котиледонов) нет. Карункулы имеют вид грибовидных образований с многочисленными криптами, пронизанными капиллярами кровеносных сосудов матери. Ворсинки хориона, снабженные большим количеством кровеносных сосудов (котиледоны), внедряются в крипты карункулов и имеют на конце полушаровидные образования, чем обеспечивается более интенсивная циркуляция в них крови. Следовательно, при десмохориальном типе плаценты кровь плода отделена от крови матери слоем эндотелия капилляров и эпителия хориона плода, слоем стромы и капиллярным эпителием и эндотелием сосудов матки, что оказывает существенное влияние на функционирование плацентарного барьера. У жвачных плацентой принято считать плацентомы (котиледоны плода) и карункулы матки с межкотиледонарными областями. В соответствии с этим различают котиледонарную и межкотиледонарную части плаценты. Межкотиледонарная часть плаценты у коров является эпителиохориальной, а котиледонарная часть - десмохориальной, что связывают с особенностями эпителиальных клеток крипт карункулов. Величина поверхности котиледонарной части, возможно, определяет степень развития, интенсивность созревания и потенциальную жизнеспособность новорожденного теленка. У овцематок котиледонарная часть плаценты десмохориального типа, а межкотиледонарная часть - десмохориальна только до 10 недели суягности, и в дальнейшем она трансформируется в плаценту эпителио-хориального типа, как это наблюдается у коров.
Благодаря такому строению, плацента жвачных животных (коров, овец, коз) не пропускает через клеточные слои из крови матери в кровь плода белки и иммуноглобулины. Поэтому телята, ягнята, козлята сразу после рождения содержат в крови пониженное количество общего белка (до 50-60% от нормы) и не содержат гамма-глобулины (иммуноглобулины), обладающие высокой защитной активностью. Врожденный абсолютный иммунодефицит для новорожденных этих видов животных является физиологическим, нормальным состоянием, но в силу особых условий обитания новорожденных, иммунодефицит представляет большую опасность для жизни.
Эпителиохориальная плацента
У эпителиохориальной плаценты (самки однокопытных, верблюдов, свиней) ворсинки плодной и крипты материнской частей плацент, кроме соединительной ткани, выстланы клетками эпителия. Такая структура плодной и материнской плацент сохраняется в течение всего периода беременности. Между кровеносными сосудами ворсинок и крипт образуется два слоя эпителия, а пространство между слоями заполняется секретом клеток матки (эмбриотроф или маточное молоко), который является одним из источников питания плода. Эпителиохориальная плацента морфологически и по количеству клеточных слоев между кровью плода и кровью матери имеет сходство с десмохориальной. Отличие состоит в том, что у эпителиохориальной нет карункулов и котиледонб'в, но в дополнение имеется два слоя эпителиальных клеток, пространство между которыми заполнено маточным молоком (эмбриотроф). При родах и изгнании последа ворсинки хориона легко вытаскиваются из крипт без повреждения кровеносных сосудов и без кровотечения. Клеточные слои эпителиохориальной плаценты не пропускают из крови матери в кровь плода белки и гамма-глобулины (иммуноглобулины), поэтому новорожденные жеребята, поросята, верблюжата рождаются в состоянии физиологического врожденного иммунодефицита.
Ахориальная плацента
Некоторые виды животных (кенгуру, киты) снабжены ахориальным типом плаценты - это плацента без ворсинок на хорионе плода. Плод, хорион которого представлен эмбриотрофом, соприкасается с поверхностью слизистой оболочки матки, полость которой заполнена маточным молоком. Плод практически плавает в маточном молоке, используя питательные вещества всей своей поверхностью. Связь между материнской и плодной частями плацент осуществляется через эмбриотроф. Рождающиеся детеныши этих видов животных имеют в крови материнские белки и гамма-глобулины, т.е. они не страдают врожденным иммунодефицитом .
В плодной части плацент всех типов на протяжении беременности сохраняются основные тканевые слои (капиллярный эндотелий, мезенхима и эпителий хориона), отделяющие кровь плода от крови матери. У некоторых типов плацент сохраняются также и тканевые слои матки (эпителий матки, строма матки, капиллярный эндотелий). Перечисленные клеточные слои плодной и материнской частей плацент образуют плацентарный барьер. С уменьшением числа клеточных слоев в плацентарном барьере обменные процессы между матерью и плодом протекают более интенсивно. Тем не менее, у свиней с эпителиохориальной плацентой с шестью тканевыми слоями в плацентарном барьере (капиллярный эндотелий, эпителий и мезенхима хориона, маточный эпителий и строма матки, капиллярный эндотелий матки) обменные процессы протекают весьма интенсивно, на что указывает быстрый рост плодов. Новорожденный поросенок после почти 4-месячного пребывания в утробе матери (в среднем три месяца, три недели и три дня) наращивает массу тела до 1 кг и более, тогда как плод человека с гемо-хориальной плацентой, в состав которой входят два тканевых слоя (соединительная ткань, покрытая эндотелием ворсинок хориона, свободно располагающихся в крови лакун матки), к этому периоду плодоношения (4 месяца) весит всего лишь 120 г. Следовательно, интенсивность роста массы плода в период внутриутробного развития зависит не от типа плаценты и условий обмена питательными веществами между матерью и плодом, а от особенностей генотипа животного.
Гистологическая структура и функция плаценты на всем ее протяжении и на различных стадиях беременности у некоторых видов животных могут существенно меняться. Например, у свиноматок уже с 7-й недели супоросности интенсивность дифференциации клеток хориального эпителия зависит от места их расположения. Клетки, расположенные у основания и между микроскладками, более удлиненные, вакуолизированные и покрыты микроворсинками. Полагают, что этот эпителий участвует в гемотрофном питании плода. Эпителий хориона, выстилающий гребни микроскладок, по строению напоминает эпителий легочных альвеол. Эти участки плаценты, по мнению многих исследователей, выполняют функцию газообмена между кровью матери и кровью плода, чем обеспечивается интенсификация обменных и окислительно-восстановительных процессов. Такое своеобразное строение ворсинок является результатом реализации генетической программы развития данного вида животного, а не уровнем питания матери. Таким образом, плацентарный барьер обеспечивает регулирование проникновения в кровь плода из крови матери различных веществ и удаление из крови плода продуктов обмена. Его функция направлена на защиту внутренней среды плода от проникновения из крови матери веществ, принадлежащих организму матери, которые для плода являются чужеродными. Исключение составляют лишь некоторые классы иммуноглобулинов, которые могут передаваться через гемохориальную (человек, некоторые виды грызунов) и эндотелиохориальную плаценты внутриутробно. Анатомическим субстратом плацентарного барьера является эпителий трофобласта, синтиций, покрывающий ворсинки, клетки соединительной ткани ворсинок, эндотелий капилляров ворсинок, а также тканевые слои материнской части плаценты.
При нормальном течении беременности из крови матери в кровь плода проходят химические соединения и вещества определенной молекулярной массы - свободно проникают соединения с молекулярной массой до 350 дальтон. Чем больше тканевых слоев в плацентарном барьере, тем труднее переходят из крови матери в фетальную кровь химические соединения большей массы. Считают, что такая избирательность прохождения химических соединений связана с выработкой и наличием в клеточных слоях различных ферментов. Через плацентарный барьер не могут проникать многие гормональные и гуморальные низкомолекулярные соединения. При патологии беременности в плаценте могут развиваться воспалительные процессы, а также различные аномалии - ворсинчатый, пузырчатый и мясной заносы, отсутствие или недоразвитие ворсинок хориона, формирование добавочных плацент, инфаркт материнской или плодной части плаценты. Любые нарушения структуры или"функции плаценты заканчиваются отторжением плода и выкидышем. Несущественные нарушения могут изменить проницаемость плаценты, следствием чего может быть проникновение в кровь плода высокомолекулярных соединений из крови матери. Следовательно, функция плацентарного барьера зависит от особенностей строения плаценты и физиологического состояния организма матери в период ее формирования. С точки зрения иммунного статуса плодов животных с десмохориальной и эпителиохориальной плацентами (жвачные, однокопытные, всеядные) можно отметить главное - плоды от них рождаются физиологически незрелыми и с выраженным иммунодефицитом, что не должно расцениваться как патология. Плоды плотоядных животных рождаются также физиологически недозрелыми, но с приближающимся к норме количеством общего белка и с пониженным уровнем гамма-глобулинов (иммуноглобулинов).
Список литературы
1. Александровская О.В., Радостина
Т.Н., Козлов Н.А. Цитология, гистология
и эм бриология.-М:
2. Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А. Гистология.- М: Медицина, 1991.- 744 с.
3. Вракин В.Ф., Сидорова
М.В. Морфология
4. Глаголев П.А., Ипполитова
В.И. Анатомия сельскохозяйственных
животных с основами
5. Хэм А., Кормак Д. Гистология. -М: Мир, 1982.-Т 1-5.
6. Серавин Л.Н. Происхождение эукариотической клетки //Цитология.-1986/-Т. 28.-№ 6-8.
7. Серавин Л.Н. Основные
этапы развития клеточной
