Понятие о виде растений. Бинарная номенклатура
Вопрос № 2: Понятие о виде растений. Бинарная номенклатура.
Вид – совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенную территорию, обладающих рядом общих морфофизиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотической и биотической средой и отделенных от других таких же совокупностей особей полным отсутствием гибридных форм.
Со времени К. Линнея, с середины
XVIII, основными систематическими единицами
(таксонами) в органическом мире считают род (genus)
и вид (species).
Однако Линней, признавая виды неизменными
и постоянными, не дал своего конкретного
определения вида. Д. Рей, впервые давший
определение вида, понимал его как совокупность
особей, происшедших из семян какого-либо
одного растения. Такой точки зрения на
вид, по существу статической, держались
исследователи до Дарвина. Ч. Дарвин понимал
вид как явление историческое и динамическое:
вид развивается, достигает полного развития,
а затем клонится к упадку вследствие
изменения жизни и борьбы с другими видами
и исчезает; виды возникают из разновидностей
(более мелких единиц, ниже вида); разновидности
- это «зачинающиеся виды» (Ч. Дарвин).
В процессе развития биологии и отдельных
ботанических и зоологических дисциплин
после Дарвина понятие о виде совершенствовалось
и уточнялось.
Между тем до сих пор в биологической науке
не существует ясного определения понятия
вида. «К сожалению, вид, как, впрочем, и
все другие таксономические категории,
с трудом поддается сколько-нибудь точному
логическому определению» (А. Л. Тахтаджян).
Вместе с тем вид является основной единицей
филогенетической классификации и представляет
собой важнейшую таксономическую категорию
не только для систематики, но и для биологии
вообще. Из многочисленных определений,
которые давались в последарвинский период,
одно из наиболее распространенных принадлежит
В. Л. Комарову: «...вид есть совокупность
поколений, происходящих от общего предка
и под влиянием среды и борьбы за существование
обособленных отбором от остального мира
живых существ; вместе с тем вид есть этап
в процессе эволюции». Кроме того, вид
обладает определенным и устойчивым географическим
ареалом, территорией, за пределами которой
его представители в природе не встречаются.
Таким образом, принадлежность какого-либо
растения к тому или иному виду определяется
несколькими основными факторами: 1) сходством
в существенных признаках; 2) сходством
экологических условий; 3) общностью ареала.
Виды реально существуют в природе, где
они представлены обособленной группой
особей, клоном или популяцией, которые
легко скрещиваются между собой, но отграничены
от других видов барьером – трудной половой
совместимостью.
Изучение растений в природе показало,
что внутри вида могут быть выделены более
дробные единицы (таксоны): подвиды, разновидности
и формы, или морфы.
Подвиды (subspecies) - это единицы внутри вида,
менее резко отличные друг от друга, чем
виды, но каждый подвид обладает своим
ареалом, иногда лишь частично совпадающим
у разных подвидов. Например, щавель обыкновенный
(Rumex acetosa L.) чрезвычайно полиморфный вид,
распространенный по всей Европе, представлен
рядом подвидов, несколько отличающихся
по внешнему облику друг от друга и имеющих
четкое географическое расчленение.
Разновидности (varietas) еще менее отличаются
друг от друга по признакам, но, в отличие
от подвидов, не имеют собственного ареала.
Признаки подвидов и разновидностей вполне
закреплены наследственно и сохраняются
в половом потомстве.
Форма, морфа (forma, mоrphа) - единицы, имеющие
еще более мелкие отличия от вида, которые
возникают и легко изменяются под влиянием
внешней среды и не ставшие еще наследственно
закрепленными.
В растениеводстве широко распространенным
является понятие о сорте (cultivar). Сорт - это
группа особей в пределах вида, подвида
или разновидности культурного растения,
которая отличается от других особей того
же вида, подвида или разновидности некоторыми
мелкими, но наследственно стойкими признаками,
имеющими важное хозяйственное значение.
В сельском хозяйстве сорта имеют исключительно
важное значение. Для яблони (Malus domestica
Borkh.), например, известно около 3000 сортов.
Близкие виды, имеющие общего предка, объединяются
в роды (genus). По принципу общности происхождения
роды объединяются в семейства (familia), семейства
- в порядки (ordo), порядки - в классы (classis),
классы - в отделы, или типы (divisio).
Для некоторых систематических категорий
принято выделять в пределах семейства подсемейства (
В современной систематике растительный
мир разделяют на два больших раздела
- подцарства: низшие, или слоевцовые, растения
(Thallobionta, Thallophyta) и высшие, или листостебельные,
растения (Еmbryobionta, или Cormophyta). Высшей таксономической
категорией является царство. Это название
(Vegetabilia) было дано Линнеем (иногда его
называют Plantae).
Вид – основная структурная единица в системе живых организмов и особый качественный этап их эволюции. Вследствие этого вид представляет собой основную таксономическую категорию в систематике.
Бинарная номенклатура – правило давать видам двойное название, введено К. Линеем в 1753 г. Согласно этому методу название вида состоит из двух латинских слов: родового названия и видового эпитета, например пшеница твердая – Triticum durum, пшеница мягкая – Triticum aestivum.
Научные названия всех таксонов, относящихся к таксономическим категориям выше вида, состоят из одного латинского слова, название вида — из двух. Названиям таксонов (кроме вида и рода) присвоены определенные окончания, что позволяет установить их таксономическую категорию. Для семейств растений принято окончание асеае, для порядков — ales, для подклассов — idae, для классов — psida, для отделов — phyta. В основу наименования кладется название какого- либо рода, относящегося к этому семейству, порядку, классу и т. д. Например, род Faba (бобы), семейство Fabaceae (Бобовые), порядок Fabales (Бобовоцветные). Для некоторых семейств допускается использование и старых традиционных названий, давно использующихся в научной литературе. Так, для семейства Капустные — Brassicaceae (от Brassica) допускается использование названия Крестоцветные — Cruciferae, для семейства Сельдерейные — Apiaceae (от Apium) — название Зонтичные — Umbelliferae и др.
Вопрос № 15: Грибы - паразиты из класса сумчатых и базидиомицетов. Приведите рисунки жизненных циклов.
Многие грибы являются паразитами растений и животных, а также сапротрофами, развивающимися на пищевых продуктах, промышленных материалах и изделиях, вызывая их порчу и принося большой экономический ущерб хозяйству.
Один из обширных классов грибов, включающий более 30000 видов, разнообразных как по строению, так и образу жизни – класс аскомицеты или сумчатые грибы (ASCOMYCETES). В этот класс относят, например, дрожжи, представленные одиночными почкующимися клетками, многочисленные макроскопические грибы с крупными плодовыми телами, например сморчки и строчки. Они все связаны общим происхождением и имеют ряд общих черт.
Есть и паразиты растений и животных, грибы, разрушающие древесину. Сумчатые грибы имеют членистый многоклеточный мицелий. В цикле развития присутствует дикарионный мицелий. Способы вегетативного размножения разнообразны (кусками мицелия, почкованием, оидиями); бесполое размножение обычно происходит с помощью конидий. Половой процесс завершается образованием сумок (аск), внутри которых находятся сумкоспоры (аскоспоры), поэтому эти грибы и получили название «сумчатые».
У сумчатых грибов на гетероталличных гифах образуются одноклеточные органы полового размножения (антеридии и архикарпы), содержащие цитоплазму и несколько ядер. Архикарп состоит из нитевидной трихогины и расширенного основания — аскогона. Половые органы соединяются, и содержимое антеридия перемещается в архикарп, где цитоплазмы сливаются (плазмогамия), а ядра располагаются попарно, образуя дикарионы. Такой тип полового процесса называется гаметангиогамией. Дикарионы делятся и образуют дикарионные аскогенные гифы. На верхушках их происходит слияние ядер дикариона (кариогамия) и образуется клетка—зигота с диплоидным ядром - будущая сумка. Она увеличивается в размерах, ядро делится сначала путем мейоза, затем митотически. Образуется восемь гаплоидных ядер, вокруг которых обособляется цитоплазма и появляются оболочки. В сумке образуется восемь аскоспор. Часть цитоплазмы остается свободной — эпиплазма. К моменту созревания аскоспор гликоген эпиплазмы осахаривается, тургорное давление в сумке резко возрастает, аскоспоры с силой выбрасываются на расстояние от нескольких долей миллиметра до 10 см и более. Аскоспоры прорастают в новые гаплоидные мицелии.
В цикле развития сумчатых грибов три фазы: гаплоидная — самая длительная, когда происходит бесполое размножение; дикарионная — непродолжительная (аскогенные гифы) и диплоидная — очень короткая (молодая сумка с диплоидным ядром). Сумки располагаются или прямо на мицелии (голосумчатые грибы), или бывают заключены в плодовые тела (плодосумчатые грибы).
Жизненный цикл мукора (Mucor). А — гаплоидная фаза; Б — диплоидная
фаза: 1 — два гетероталличных (противоположных по физиологическому знаку) мицелия, 2 — спорангиеносец, 3 — спорангий, 4 — споры, 5 — прорастание спор, 6 — гаметангий, 7 — подвесок, 8 — зигоспора, 9 — прорастающая зигоспора, 10 — прорастающий мицелий
Подкласс Голосумчатые грибы (Hemiascomycetidae). Дрожжи (Saccharomyces) представляют собой одиночные овальные клетки.
Дрожжи: а — почкующиеся дрожжи;
б — сумка с аскоспорами
а б
При благоприятных условиях (питательная среда, содержащая сахара, и нужная температура) дрожжи интенсивно размножаются почкованием. При ухудшении условий вместо вегетативного происходит половое размножение. Половой процесс происходит в форме хологамии — слияния двух гаплоидных клеток. Диплоидная зигота превращается в сумку. После мейоза в ней образуются четыре гаплоидные сумкоспоры, из которых развиваются новые дрожжевые клетки. Дрожжи вызывают
спиртовое брожение — разложение сахара на этиловый спирт и диоксид углерода.
Подкласс Плодосумчатые грибы (Carpoascomycetidae). Сумки заключены в плодовых телах, образованных плотным сплетением гаплоидных и дикарионных (аскогенных) гиф. Плодовые тела, аско- карпы, бывают замкнутые — клейстотеции, полузамкнутые — перитеции, незамкнутые — апотеции.
Плодовое тело — клейстотеций. Созревшие аскоспоры освобождаются после разрыва замкнутого шаровидного клейстотеция. Клейстотеции расположены непосредственно на мицелии.
Пеницилл, или кистевик (Penicillium) — род почвенных и плесневых грибов, часто поселяющихся на хлебе, овощах и других продуктах. Их многоклеточный мицелий имеет вид белого паутинного налета, позднее приобретает зеленоватый или голубоватый оттенок. На мицелии кое-где поднимаются вверх конидиеносцы, заканчивающиеся ветвящимися кисточками, напоминающими кисть руки. Половое размножение идет с образованием сумок, заключенных в клейстотеций 0,1 мм в диаметре.
Аспергилл {Aspergillus) характеризуется простыми конидиеносцами, вздутыми на вершине, и многочисленными конидиями, образующими веерообразные цепочки. Отсюда название — леечный гриб. Сапротрофы, реже паразиты, широко распространены в почве, образуют плесени (черная и зеленая плесень) на пищевых продуктах и других субстратах. Некоторые аспергиллы вызывают заболевания (аспергиллезы) животных и человека — псевдотуберкулез птиц, отомикоз человека и др. Аспергилл желтый (A.flavus) развивается на плодах арахиса и различных кормах, он образует афлатоксин, вызывающий тяжелые поражения печени, обладающий канцерогенными свойствами. Для многих видов пеницилла и аспергилла известны только конидиальные стадии, такие виды относят к несовершенным грибам.
Мучнеросные грибы паразитируют на травах (злаки, бобовые и др.), деревьях (дуб, клен) и кустарниках (крыжовник, смородина, виноград). Многоклеточный мицелий стелется по поверхности листьев и стеблей, образуя гаустории, внедряющиеся в клетки эпидермы. На мицелии образуются коиидиеносцы с большим числом конидий. Конидии разносятся ветром, а также осыпаются на месте, образуя мучнистый налет. В конце лета после полового процесса образуются сумки, заключенные в шаровидные замкнутые плодовые тела с нитевидными придатками, которые служат для закрепления их на субстрате. Плодовые тела зимуют. Весной из них освобождаются сумки, из которых выбрасываются споры. Попадая на распустившиеся листья, они прорастают и дают новый мицелий.
Широко распространена мучнистая роса злаков (Eiysiphe graminis).
Сумчатые грибы (плодовое тело — клейстотеций):
а —пеницилл: 1— мицелий; 2— конидиеносец; 3 — конидия; 4— прорастание конидии; б — мучнистая роса злаков: 1 — мицелий и конидии на поверхности листа; 2— замкнутое плодовое тело; в — сферотека крыжовника (прорастающее плодовое тело с сумкой)
На разных растениях-хозяевах паразит образует специфические формы. Мучнистая роса злаков поражает пшеницу, рожь, ячмень, овес, вызывая снижение урожая и ухудшение его качества. Основные меры борьбы — выращивание устойчивых сортов, опыление полей препаратами.
На крыжовнике, смородине, персиках, розах паразитируют мучнеросные грибы рода сферотека (Sphaerotheca). Они поражают не только листья, но и плоды, вызывая большие потери урожая. Для борьбы со сферотекой обрезают и сжигают пораженные ветви кустарника. Осенью обязательно убирают и сжигают опавшие листья, так как в них зимуют плодовые тела. Осенью и ранней весной (до распускания почек) опрыскивают кусты препаратами. Большое значение имеет выведение устойчивых сортов.
Плодовое тело — перитеций. Перитеции — полузамкнутые, большей частью грушевидные плодовые тела с узким отверстием на вершине. Аски и стерильные гаплоидные гифы — парафизы пучком поднимаются со дна перитеция. Зрелый аск дорастает до отверстия, лопается, выбрасывая аскоспоры, затем падает вниз, а на его место поднимается другой.
Большой практический интерес представляют виды рода спорынья (Claviceps), большинство которых паразитирует на злаках, некоторые — на осоках. Наиболее распространенный и важный в хозяйственном отношении вид спорынья пурпурная {Clavicepspurpurea) — паразит, развивающийся чаще всего на ржи, а также на пшенице, особенно твердой, ячмене и дикорастущих злаках (тимофеевке, пырее, костре и др.). К концу лета в колосьях вместо некоторых зерновок появляются крупные (длиной 1...5см) рожки— склероции спорыньи. Это плотные сплетения обезвоженных гиф, снаружи они черно-фиолетовые, внутри — белые.
Склероции спорыньи содержат ядовитые алкалоиды (эргоалкалоиды), вызывающие резкое сокращение всех гладких мышц. Употребление в пищу муки с примесью спорыньи вызывает отравление (иногда смертельное) — эрготизм. В народе эту болезнь называют «злые корчи», «антоиов огонь». Наиболее ядовиты свежие склероции, через год они практически утрачивают токсичность.
Во время уборки хлебов склероции опадают на землю и зимуют. Весной на них появляются шаровидные стромы диаметром 1...1,5 мм, сидящие на желтых или красноватых ножках. По периферии стром расположены перитеции, в каждом из которых после полового процесса образуется до 100 асков с восемью нитевидными спорами в каждом. Споры, подхваченные ветром, переносятся на цветущие в это время колосья ржи, где спора прорастает в гифу, которая внедряется в завязь. Разрастаясь в мицелий, гифы через несколько дней начинают отчленять от себя конидии и выделять медвяную росу — сладковатую жидкость, привлекающую насекомых, которые переносят конидии на цветки здоровых растений и таким образом распространяют болезнь.
Голландскую болезнь вяза, истребившую вязы во многих районах Европы и Северной Америки, вызывает цератоцистис вязовый (Ceratocystis ulmi). У пораженных деревьев внезапно желтеют и увядают листья, усыхают ветви. При сильном поражении все дерево может погибнуть за несколько дней. Конидии переносятся жуками-древоточцами и короедами в их ходы и заражают дерево. В трещинах коры образуются перитеции.
Базидиомицеты — класс высших грибов с многоклеточным мицелием, объединяющий около 30000 видов. Половое спороношение осуществляется с помощью базидиоспор, сидящих на особых выростах мицелия — базидиях. Каждая базидия развивается из двухъядерных клеток. Половых органов у базидиомицетов не образуется. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспор. У гомоталличных видов сливаются гифы одного и того же мицелия; у гетероталличных, к которым относятся большинство бази- диальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор с противоположными половыми знаками. При этом сливается цитоплазма, а ядра объединяются в пары — дикарионы, которые затем синхронно делятся. Этот дикарионтический мицелий существует длительное время, пронизывая субстрат: почву, древесину, стебли и листья растения-хозяина. У многих базидиальных грибов (трутовики, шляпочные грибы и др.) мицелий многолетний.
Спорынья (Claviceps purpurea).
а — колос ржи со склероциями;
б— стромы, выросшие на перезимовавшем склероции;
в — продольный срез через строму с перитециями;
г— продольный срез через перитеции с сумками;
д — сумка с нитевидными аскоспорами
На концах дикарионтических гиф из двухъядерных клеток образуются бази- дии. По своему развитию базидии напоминают сумку и гомологичны ей. В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона, редукционно делится диплоидное ядро. На базидии формируются две —четыре базидиоспоры, куда и переходят гаплоидные ядра из базидии
Цикл развития шляпочного гриба: 1 — базидиоспоры, 2 — гаплоидный мицелий, 3 — дикарионтический мицелий, 4 — плодовое тело из дикарионтического мицелия, 5 — базидия с базидиоспорами.
Базидиомицеты отличаются от аскомицетов следующими признаками:
- Половое спороношение (базидиоспоры) образуется на базидии экзогенно. (У аскомицетов аскоспоры образуются эндогенно — в сумке.)
- Половые органы отсутствуют; половой процесс упрощен и представлен соматогамией.
- В цикле развития господствует дикарионтическая стадия. Диплоидна только молодая базидия. Базидиоспоры и первичный мицелий гаплоидны. (У аскомицетов в цикле развития господствует гаплоидная стадия; диплоидные стадии короткие — аскогенные гифы и молодая сумка.)
- Плодовые тела сложены из дикарионтичных гиф. (У аскомицетов плодовые тела состоят из гаплоидного мицелия.)
Базидиомицеты подразделяются на ряд таксонов в зависимости от особенностей устройства базидий.
Известнейшие представители базидиомицетов — шляпочные грибы, относящиеся к группе порядков, называемых гимено- мицетами. У гименомицетов базидии составляют тесный палисадный слой — ги- мений, расположенный на поверхности плодовых тел; вегетативная часть — грибница — находится в субстрате (почве, древесине и т. д.).
Поверхность плодовых тел, несущая гимений, называется гименофором. Он очень разнообразен. У высокоорганизованных форм, к которым относятся шляпочные грибы, гименофор, располагающийся обычно с нижней стороны так называемой шляпки, может быть зубчатым, пластинчатым или трубчатым. Он нередко различно окрашен, что зависит в основном от цвета зрелых базидиоспор. Плодовые тела гименомицетов разнообразны по форме, величине, консистенции и окраске. Они могут быть однолетние и многолетние. Однолетние — это большинство мягкомясистых плодовых тел шляпочных грибов, завершающих цикл развития за одну вегетацию. Время их существования — от нескольких часов, например у мелких видов рода навозник (Corpinus), до 10—14 суток. Многолетние деревянистые плодовые тела имеют трутовиковые грибы. Гимений у них продуцирует споры в течение всего вегетационного периода, причем трубочки гименофора нарастают и функционируют в течение нескольких лет. Известны даже 80-летние плодовые тела трутовиков.
В лесах разных типов на стволах деревьев довольно широко встречаются копытообразные наросты. Это грибы из рода трутовик (Fomitopsis), относящиеся к порядку афиллофоровые — Aphyllophorales. Наиболее обычен трутовик настоящий (F. fomentarius), обитающий преимущественно на ослабленных и мертвых березах. Грибы рода феллинус (Phellinus) того же порядка имеют плодовые тела различной формы. Стерильная форма одного из видов этого рода (Ph. ignia- rius), поселяющаяся на живых и мертвых стволах многих лиственных пород, чаще березы, известна под названием «чага» (Inonotus obliquus). Она развивает в трещинах коры черные бугорчатые наросты неправильной формы. Экстракт чаги используется в медицине для лечения некоторых онкологических заболеваний. Оба описанных гриба — трутовик и чага — ксилофилы.
Часть базидиомицетов — паразиты растений. Многие паразитные грибы относятся к порядкам головневых (Ustilag- inales) и ржавчинных (Uredinales).
Головневые в основном поражают цветки (тычинки, завязи), семена, вызывая их разрушение, а также листья, стебли, реже корни, на которых появляются характерные вздутия в виде полос или галлов темного цвета. Разрушенные репродуктивные органы превращаются в темную массу — скопление покоящихся спор. Внешне они напоминают обгорелую головешку — отсюда и название порядка. Наиболее распространен род устиляго (Ustilago) (350 видов), виды которого часто поражают культурные злаки, вызывая заболевание — головню. Головневые грибы наносят существенный вред хлебным злакам.
Ржавчинные грибы — паразиты многих высших растений. Они широко распространены в разных широтах и насчитывают около 5000 видов.
Мицелий ржавчинных грибов распространяется по межклетникам тканей зараженных растений. Он содержит капли масла, окрашенные пигментом, близким к каротину, в оранжевый цвет. Пораженные растения покрываются подушечками различных оттенков оранжевого или красно-бурого цвета — тканью растения-хозяина, пронизанной гифами гриба. В связи с этим болезнь, вызываемая этими грибами, получила название ржавчины. Цикл развития ржавчинных грибов очень сложен.
В отличие от головневых подавляющее большинство ржавчинных грибов вызывает не диффузное, а местное поражение взрослых растений, но убытки от ржавчинных грибов вследствие их массового распространения не меньшие, чем от головневых. В результате поражения растений ржавчинными грибами снижаются масса зерна и содержание в нем белков. Убытки во всем мире от ржавчины хлебных злаков ежегодно составляют около 1,5 млрд. долларов.
Вопрос № 29 Строение и эволюция гаметофитов высших растений от споровых к семенным.
Спорофит — растение, образующее споры. В многоклеточных спорангиях в результате мейотического деления формируются гаплоидные споры. Они лишены жгутиков и распространяются пассивно (ветром, водой, животными). Растения, у которых все споры одинаковые, называются рав- носпоровыми. У более высокоорганизованных групп споры разной величины: в микроспорангиях образуются многочисленные мелкие споры — микроспоры, а в мегаспорангиях— крупные мегаспоры. Это разноспоровые растения. При прорастании споры образуется гаметофит.
Гаметофит — растение, образующее гаметы. Гаметы развиваются в многоклеточных органах полового размножения: яйцеклетки—в архегониях, похожих на колбу, сперматозоиды — в мешковидных антеридиях. Гаметофит вырастает из споры. У равноспоровых растений гаметофиты обоеполые, у разноспоровых — однополые. Из микроспор развиваются мужские гаметофиты с антеридиями, из мегаспор — женские с архегониями. Оплодотворение происходит лишь при наличии воды, необходимой для движения сперматозоидов. В результате слияния гамет в зиготе восстанавливается диплоидность. Из зиготы формируется многоклеточный зародыш, развивающийся в новый спорофит.
Все высшие растения делятся на две группы по доминированию в жизненном цикле гаметофита и спорофита. Растения с доминирующим гаметофитом составляют один отдел — Моховидные (Bryophyta), ас доминирующим спорофитом — остальные несколько отделов. Сложно устроенный диплоидный спорофит с корнями и развитой проводящей системой из ксилемы и флоэмы оказался более приспособленным к жизни на суше. Он может быть травянистым или древесным растением, у некоторых видов имеется камбий, и они способны к вторичному утолщению. По сравнению со спорофитом гаплоидный гаметофит редуцирован, имеет меньшую величину и упрощенное строение. Его часто называют заростком. Строение заростка проще, чем спорофита. Заросток имеет вид небольшой пластинки или клубенька без дифференциации на органы. Почвенное питание происходит с помощью ризоидов. Размер заростка не превышает нескольких сантиметров, так как оплодотворение сперматозоидами возможно только при наличии воды на поверхности заростка.
В целом для эволюции высших растений характерна тенденция к усложнению и усовершенствованию спорофита при одновременной редукции гаметофита.
Вопрос № 43 Разноспоровость и ее значение.
Разноспоровость — свойство высокоорганизованных высших растений. Их споры четко различаются по количеству и размерам. Микроспоры мелкие, образуются в большом количестве, при прорастании развиваются в мужской гаметофит. Мегаспоры крупные, образуются в мегаспорангии по четыре штуки, при прорастании развиваются в женский гаметофит. У споровых растений они выпадают на почву, у семенных — остаются в мегаспорангии, при этом из четырех мегаспор одна развивается, а три отмирают.
Микроспорой называется мелкая спора высших разноспоровых растений, из которой развивается мужской гаметофит (половое поколение); у высших споровых растений из микроспоры развивается мужской заросток, у семенных растений микроспорами являются пыльцевые зерна (пылинки). Мегаспора (макроспора), более крупная из спор, образуемых высшими разноспоровыми растениями, из которой развивается женский гаметофит (половое поколение); у высших споровых растений мегаспора, прорастая, дает начало женскому заростку (у семенных растений он называется зародышевым мешком). Микроспоры, более мелкие, образуются в микроспорангии, а мегаспоры, более крупные, развиваются в мегаспорангиях. Каждая микроспора дает начало одному мужскому гаметофиту, а из каждой мегаспоры образуется по одному женскому гаметофиту.
Биологическое преимущество разноспоровости перед равноспоровостью заключается в том, что гаметофит развивается внутри споры (становится эндоспорическим) и развивается за счет тех питательных веществ, которые содержатся в споре, особенно обильно — в мегаспоре. Благодаря быстрому развитию сильно редуцированного паразитического гаметофита процесс оплодотворения происходит рано, гораздо раньше, чем у равноспоровых папоротников. Обильная пища, накопленная в мегаспоре, создает также максимально благоприятные условия для развивающегося зародыша.
Вопрос № 57 Характеристика семейства Яснотковые (Губоцветные). Жизненные формы, распространение, вегетативные органы, цветки, формулы цветков. Типы плодов. Хозяйственное значение. Представители.
Известно около 3500 видов губоцветных, объединяемых в 200 родов. На территории бывшего СССР число видов достигает около 1000, относящихся к 69 родам. Представители семейства легко узнаются в природе по характерному двугубому венчику, супротивным листьям и четырехгранным стеблям. Многие губоцветные хорошо известны жителям стран умеренного климата. Упомянем мяту (Mentha), виды которой обычны по влажным местообитаниям. Виды огромного рода шалфей (Salvia), насчитывающего 700 видов, напротив, связаны с относительно сухими местообитаниями. Наилучшее представление об облике отечественных представителей губоцветных можно составить, вспомнив широко распространенный сорняк — глухую крапиву, или яснотку белую (Lamium album), листья которой, не имеющие прилистников, похожи на листья крапивы двудомной из семейства крапивных.
Губоцветные распространены очень широко, но Средиземноморье — главнейший центр их разнообразия. Здесь они составляют основной компонент растительных сообществ этого региона. Основная масса губоцветных — травы, полукустарники и кустарнички. Очень часто неодревесневшие части растений покрыты волосками и головчатыми железками, содержащими ароматические эфирные масла. Вид и строение этих железок под микроскопом весьма характерны и нередко служат для распознавания губоцветных в сырье. Околоцветник всегда двойной. Чашечка пятизубчатая, двугубая, правильная или неправильная. Венчик обычно двугубый. Крупная средняя доля нижней губы — своеобразная посадочная площадка для насекомых-опылителей. Немногие губоцветные, к числу которых относится мята, имеют почти правильный венчик. Тычинок обычно 4, прикрепленных к трубке венчика. Пара задних тычинок, как правило, короче передней пары. Иногда задние тычинки редуцированы (стаминодии), и тогда их число в цветке равно 2 (шалфей). Ниже места прикрепления тычинок, в трубке венчика, обычно имеется волосистое кольцо, защищающее запасы нектара от нежелательных визитеров.
Губоцветные (яснотковые). Шалфей луговой (Salvia pratensis). А — прикорневая часть; Б — общий вид; В — цветок на продольном срезе; Г — тычинка с шарнирным приспособлением для опыления; Д — чашечка; Е — диаграмма цветка; Ж — продольный срез через нижнюю часть цветка яснотки пятнистой (Lamium maculatum): 1 — чашечка, 2 — венчик, 3 — столбик, 4 — лопасть завязи, 5 — семязачаток, 6 — нектарник
Гинецей губоцветных весьма однообразен по строению. Он ценокарпный, образован 2 плодолистиками, каждый из которых затем делится пополам продольной перегородкой, при этом верхняя завязь становится четырехгнездной и четырехлопастной. В каждом гнезде имеется по одному семязачатку. Столбик один с двухлопастным рыльцем отходит от оснований лопастей завязи. При основании завязи заметен окружающий ее нектароносный диск.
Примеры формул цветков:
яснотка белая (глухая крапива)— ↑♀ Ca(5)Co(2+3)A4G(2) ;
шалфей лекарственный (S. officinalis) — ↑♀ Ca(5)Co(2+3)A2G(2)
Плод губоцветных — ценокарпий: ценобий, распадающийся на 4 доли (эрема). Обычно плоды заключены в разрастающуюся чашечку, что способствует их распространению ветром. Семена чаще без эндосперма.
Большинство губоцветных — перекрестноопыляемые энтомофилы, поэтому строение их цветка приспособлено к опылению пчелами, шмелями или бабочками. Механизм опыления различен. Наиболее совершенный тип опыления отмечен у шалфеев. Суть его состоит в том, что насекомое, добывающее нектар, толкает головой часть тычинки, превращенную в рычажок. Под действием толчка вторая часть тычинки, несущая пыльник, наклоняется, ударяя насекомое по спинке, на которую высыпается некоторое количество пыльцы.
Семейство очень богато эфирно-масличными растениями. Помимо эфирных масел, найдены ди- и тритерпеноиды, сапонины, полифенолы и танниды, иридоиды, хиноны, кумарины и гормоны линьки насекомых. Алкалоиды редки и для всего семейства губоцветных не характерны. Практическое значение губоцветных весьма велико. Многие виды культивируют в качестве декоративных растений открытого грунта. Упомянем очень обычный шалфей блестящий (S. splendens) с его огненно-красными цветками, часто разводимый на клумбах. Значительное число губоцветных используется для получения эфирных масел, применяемых в парфюмерии и пищевой промышленности. Важнейшей культурой является мята перечная (М. piperita) — гибридный вид, содержащий в составе эфирного масла ценный терпеноид ментол. Кроме пищевой промышленности ментол находит употребление в составе многих лекарственных препаратов. В медицине применяют шалфей лекарственный; его эфирное масло обладает бактерицидным действием.
Из других представителей губоцветных, имеющих лекарственное значение, назовем пустырник сердечный (Leo- nurus cardiaca) из травы которого получают препараты седативного действия. Гипотензивное средство — корни шлемника байкальского (Scutellaria baicalensis). Цветки зайцегуба опьяняющего (Lagochi- lus inebrians), растущего в Средней Азии, обладают кровоостанавливающим действием.
