Поведение копытных 
 

     Зоопсихология — направление отечественной психологии, изучающее проявления, закономерности и эволюцию психического отражения у животных разного уровня развития. Предметом исследований зоопсихологов является происхождение и развитие (фило- и онтогенез) психических процессов у животных, а также предпосылки и предыстория человеческого сознания. Большой фактический материал, накопленный зоопсихологией, изложен в учебнике К. Э. Фабри (1976), а также в работах его учеников (Дерягина, 1986; Мешкова, Федорович, 1996).

     Примерно  такие же задачи имеет и сравнительная психология — направление исследований, в которых сопоставляются способности к обучению животных различных эволюционных ступеней развития (см.: Ярошевский, 1997). Сравнительно-психологическими в иностранной научной литературе обычно называют исследования способностей животных к обучению и рассудочной деятельности, проводящиеся в условиях лаборатории.

     Индивидуальное  поведение включает разнообразные акты, направленные на выживание и жизнеобеспечение отдельной особи:

     Локомоция — перемещения животного в пространстве, необходимые для выполнения практически любых приспособительных функций.

     Манипуляционная активность — совокупность действий особи с предметом, направленная на его адекватное использование в приспособительной деятельности. Составляет необходимый компонент пищевого, гнездостроительного, исследовательского, орудийного, а также других сфер поведения животного. Представляет собой систему определенным образом интегрированных элементов разного иерархического уровня. Сложность этой системы определяется не только морфологическими особенностями эффекторов (например, развитие кисти у обезьян или превращение передних конечностей в крылья у птиц), но так же и общим уровнем организации поведения и психики животного (Дерягина, 1986).

     Исследовательская активность — комплекс реакций, которые знакомят животное с окружающей средой или источником раздражения и создают основу для «индивидуального программирования поведения»

     Кормовое (или пищедобывательное) поведение — сложный, иерархически организованный многоуровневый комплекс двигательных актов, направленных на отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование с ней. В кормовом поведении действия с наследственно обусловленной видоспеци-фической программой тесно переплетены с действиями, приобретенными в результате индивидуального приспособления к среде. На пищедобывательных реакциях основано большинство методик изучения высшей нервной деятельности животных.

     Поведение, направленное на поиск оптимального температурного режима, которое обеспечивает процессы терморегуляции.

     Защитное  поведение, связанное с поисками убежища, избеганием опасностей, охраной детенышей.

     Гигиеническое поведение направлено на поддержание чистоты тела, а также осуществление уринации и дефекации.

     Игра  — совокупность специфически ювенильных проявлений всех форм поведения взрослого животного, характерная главным образом для молодых особей, или та форма деятельности, «в которой складывается и совершенствуется управление поведением на основе ориентировочной деятельности» (Эльконин, 1997).

     Орудийная деятельность — особая категория индивидуального поведения, когда одни предметы окружающей среды используются для воздействия на другие в качестве средств, повышающих эффективность поведения в какой-либо сфере жизнедеятельности или даже уровень всего поведения в целом. Это, несомненно, важная категория поведения, особенно в связи с проблемой разума животных. Однако она не столь универсальна, как рассмотренные выше, потому что к использованию орудий прибегают относительно немногие животные, причем в определенных и достаточно редких ситуациях.

     Социальное  поведение включает все типы взаимодействий животных в сообществе, диапазон которых очень широк. Одни животные ведут исключительно одиночный образ жизни, большинство других образует разнообразные по численности (до многих тысяч особей) и уровню сложности сообщества.

     Поведение копытных

     Особенно  значительны успехи изучения поведения  разных видов копытных. Большой интерес  представляют работы С.А. Северцова (1951), развившего теорию о рогах парнокопытных как турнирном оружии в борьбе за самку. Благодатный материал для изучения различных форм ритуализации представляют собой те группы копытных животных, самцы которых вооружены рогами разнообразной формы (козы, овцы, олени, антилопы и др.). На первый взгляд, эти рога производят впечатление опасного оружия, и, рассматривая их, мы мысленно представляем себе драку двух столь основательно вооруженных самцов как беспощадное кровопролитие. Однако даже чуть более внимательное изучение формы рогов у большинства видов копытных заставляет нас усомниться в том, что с помощью такого оружия можно нанести оппоненту сколько-нибудь серьезную рану. Действительно, у многих видов рога изогнуты внутрь или обращены назад, или многократно ветвятся, тогда как наиболее эффективными в качестве орудия нападения были бы короткие заостренные рога, обращенные прямо вперед. 
          Всестороннее изучение рогов у копытных животных позволило канадскому исследователю В. Гейсту построить очень интересную и правдоподобную гипотезу относительно эволюции этих загадочных органов. Прежде всего, он пришел к выводу, что рога не играют существенной роли в защите против хищников, и поэтому их эволюцию надо рассматривать исходя из взаимоотношений отдельных особей в пределах вида (то есть с точки зрения социального поведения). В. Гейст выделил четыре основные стадии в эволюции рогов и соответственно в эволюции демонстративного поведения у копытных. 
          Баскин Л.М. в течение многих лет изучал социальную структуру стад северных оленей. Одним из оригинальных аспектов его работы был анализ традиционных приемов оленеводов с точки зрения этолога. Он пришел к выводу, что успешное взаимодействие человека с многотысячными стадами этих животных базируется на тонком знании особенностей их поведения. 
          Наблюдая за стадами северных оленей, Баскин изучил формирование поведения лидеров, разработал принципы управления поведением оленей. Изучение поведения ряда видов копытных позволило этому исследователю установить преобладание в онтогенезе поведения копытных облигатного обучения, что обеспечивает формирование у животных реакций, соответствующих условиям, в которых обитает материнская популяция. Различие в поведении домашних и диких копытных объяснено обстановкой облигатного обучения домашних на стадии, соответствующей моменту полового созревания диких из-за упрощенной среды обитания, нарушения социальной преемственности опыта.

     Внутривидовая изменчивость структуры  сообщества

     В каждой локальной популяции болотных козлов, насчитывающей до 15000 животных, наиболее удобные участки заняты взрослыми половозрелыми самцами. Более молодые самцы и самки держаться рядом в небольших в небольших однополых группах, так же как и самки с детенышами. По достижении половой зрелости самцы стремятся  уйти из стада и становятся территориальными; они предпочитают делать это в течении сухого сезона, когда трава короткая и поэтому не ограничивает видимости и свободы передвижения. Размер территории сильно варьирует. Самцы неделями занимают индивидуальные территории и проводят на них почти все время, поскольку здесь они получают  большую часть пищи. Обычно конкуренция за обширные периферические участки не велика, однако она усиливается по мере приближения к территориальной земле. На ее маленьких участках происходит быстрая смена самцов; это связано, по крайней мере, частично с тем, что отсутствие пищи и отдыха вынуждают самцов уходить. Самцы, покидающие территориальную землю на сроки любой длительности, присоединяются к чисто самцовым группам, которые держатся поблизости.

     Стада самок проходят через территориальную  землю, и те самки которые находятся в эструсе, отделяются и присоединяются к самцам. Хотя самцы ухаживают за ними на индивидуальных территориях, почти все копуляции происходят на территориальной земле.

          Общественное, половое и родительское поведение взрослых особей.

     В развитии общественного поведения  копытных, опыт, приобретенный в  раннем возрасте, играет еще большую  роль. Когда ягнят, выращенных человеком, возвращают в стадо, они не пасутся  вместе с остальными животными и  ранний опыт оказывает глубокое влияние на их последующее поведение. В этом случае изоляция, видимо, затрагивает поведение как взрослых животных по отношению к молодым, так и молодых по отношению к взрослым.

       Пищевое поведение

     У ягнят лишение сосать или получать молоко приводят к быстрому уменьшению способности сосать.

     Новорожденных ягнят мериносов лишали возможности  сосать овцу, прикрывая на определенное время ее вымя колпаком; в результате доля времени, которое ягненок затрачивал на сосание, снизилось с 30% в первые 2-3 часа жизни приблизительно до 5% к 21-му часу жизни.

     Если  колпак снимали с 6-го по 24 час  жизни, то число ягнят в экспериментальной  группе, которые сосали успешно, все  равно было меньше, чем в контрольной. Все эти исследования свидетельствуют  о том, что глотание молока в первое время не имеет большого значения для поддержания реакции сосания, но очень важна сама возможность сосать.

          Реакция следования

     У млекопитающих реакция следования особенно хорошо выражена у копытных, у которых детеныши рождаются  в весьма зрелом состоянии и очень быстро приобретают способность стоять и ходить.

     В связи с большой ролью, которую  играет у этих животных обоняние, запечатление у них происходит не только на оптические и акустические, но и на ольфакторные признаки, т.е. на запахи родителей. Например, верблюжонок уже через 10 мин. после рождения делает первые попытки подняться на ноги, а еще через 90 мин. он уже может свободно стоять. В течении первых суток формируется и реакция следования за матерью. У изолированных после рождения от матерей детенышей антилоп запечатление может произойти по отношению к проходящему мимо человеку, если детеныш увидит его во время сенситивного периода.

     Но  существует мнение, что привязанность  к матери формируется у детенышей  копытных (ягнят), не только на основе запечатления.

     Половое запечатление

     Имеются указания на то, что скрещивание  между ламами викуньей и альпакой возможны лишь в том случае, если новорожденному представителю первого  вида дают в качестве кормилицы самку  альпака.

     У чернохвостого оленя в половом запечатлении главную роль играют запахи.

           Как возникают скопления животных

   Животные многих видов активно ищут общества себе подобных. Групповой образ жизни  для них так же характерен, как  окраска, строение тела и другие наследственные черты. Мало того, многие особенности окраски, пахучих желез, органов чувств и другиеморфологические черты тесно связаны с общественным образом жизни животных, помогают им находить друг друга и общаться. Это свидетельствует об эволюционном закреплении всего, что облегчает животным объединение в группы. В чем же преимущества общественного образа жизни перед одиночным для отдельного животного, для вида?

     На  первый взгляд трудно понять, почему так  привлекателен для животных стадный  образ жизни. В стаде им, очевидно, труднее прокормиться, а лакомая пища достается наиболее сильным. Масса животных лучше заметна для хищников. Частота контактов в стаде способствует распространению болезней. 
          Преимущества совместного существования не так приметны, однако во многих-случаях они оказываются весьма значительными. Как это ни удивительно, хищнику труднее поймать члена стаи, чем одиночное животное 
          Многие животные защищаются от хищников, собираясь вместе. Им помогает и рассредоточивание внимания хищника, и своевременное предупреждение в стаде о его появлении. Взрослые животные зачастую защищают от нападения молодняк. Так, овцебыки при появлении волков окружают телят кольцом и выставляют наружу рога. Быки гауры в Индии любят пастись в обществе слонов, которые отгоняют тигров. 
          Многим животным не дают покоя кровососущие насекомые (гнус). Особенно много их бывает в тундре в жаркие безветренные дни. В это время северные олени перестают пастись, собираются в плотную массу и медленно вращаются на одном месте. Кровососам свойственно нападать па первую встреченную жертву. Они облепляют оленей, находящихся в наружных рядах стада, и не проникают вглубь. В центре стада животные могут спокойно отдыхать. Крайние олени, измученные гнусом, силой прорываются в центр. Так происходит смена животных на внешних рядах, позволяющая отдохнуть всем членам стада. В Якутии в сильные морозы табун лошадей плотной массой крутится на площадке, утоптанной в глубоком снегу, и наблюдатель уже издалека видит облако пара, подымающееся над спинами лошадей. В степях и пустынях летом овцы защищают друг друга от солнца. В 8 — 10 часов утра овцы начинают собираться небольшими кучками, пряча головы в тени соседей. Позднее они образуют круглые скопления по 80 — 120 голов, головами к центру. В дальнейшем из-за плохого проветривания овцы «перетекают» на северную сторону скопления, вытягиваются в две длинные шеренги друг напротив друга, где прячут головы в тени друг друга. В снежные бураны овцы, лошади и антилопы, привыкнув пастись против ветра, сначала тоже придерживаются этого направления. Постепенно, озябнув, звери скучиваются, поворачиваются к ветру спиной и опускают голову. Если буран усиливается, защита в стаде оказывается недостаточной и животные начинают двигаться по ветру, вначале медленно, а потом быстрее. Ослепленные ветром и снегом звери часто падают с обрывов, увязают в снегу, гибнут. Северные олени, более привычные к морозным снежным бурям, плотной массой, подобно «черепахе» пингвинов, постепенно движутся по ветру.   

     В больших стадах животные менее осторожны. Например, одиночные дикие северные олени не подпускают к себе и на полкилометра, а к большому стаду иногда удается подойти почти вплотную. Как сообщает канадский исследователь. А В. Ф. Банфильд, в лежащем стаде карибу (канадский подвид северного оленя) из 5 тысяч голов можно сделать коридор, а в бегущем — остаться на свободном пятачке, меньше сотни метров в поперечнике. 
          Подобное уменьшение пугливости — это условно-рефлекторная реакция животного на стадо, возникающая на основе реально существующего защитного действия стада. Иными словами, животные привыкают к тому, что присутствие соседей создает более спокойную, благоприятную обстановку. И прежде, чем лечь отдыхать, звери непременно забираются в глубь стада. 
          Образование скоплений животных, как показали исследования, ведет к снижению у них обмена веществ. Причем основную роль здесь играет не прямое влияние более благоприятного микроклимата в глубине стада, а рефлекторная реакция на присутствие особей своего вида. Неблагоприятные следствия скопления животных намного смягчаются их взаимопомощью. Так, в группе копытные быстрее раскапывают снег. В глубоко снежный период зимы в молодых сосняках и лиственных мелколесьях (с ивой, осиной, рябиной, можжевельником) собираются лоси. Многочисленные тропы помогают животным передвигаться. Охотники называют подобные места лосиными «стойлами». Точно такие же скопления на небольших участках образуют изюбри и кабаны. Нельзя не упомянуть об обучении молодняка в стаде. Они перенимают от более взрослых опытных животных их реакции, подражают им или следуют за ними. Таким образом, стадо — это как бы большой дом животных, служащий им одновременно и убежищем, и школой, и в какой-то, мере даже «столовой».

     Сколько животных составляет стадо?

     Вопрос  о размере стада напоминает известную задачу, древнегреческого философа Евбулида о куче зерна. Он говорил: «Одно зерно — это куча? А два? А три? Сколько зерен составляют кучу?» Наша задача, пожалуй, будет легче, если мы попытаемся хотя бы схематично выделить типы группировок животных, с которыми мы обычно встречаемся в природе. Как мы увидим, в каждом случае можно по-разному ответить на вопрос о размере группы. 
          Большинство исследователей начинают разбор типов групп животных с пары: мать — дитя. Многие положительные стороны группового образа жизни можно обнаружить уже в этом элементарном объединении. Конечно, большинство благ приходится на долю малыша, и трудно сказать, много ли пользы извлекает из такого существования мать. 
          Очень часто потомство не сразу покидает мать, образуется семья животных, постоянно живущих вместе. Часто к ней присоединяются несколько чужаков, в том числе и самцов, однако ядром остается семья. Однажды оленеводы обратили внимание на очень старую оленуху (ей, вероятно, было 12 — 13 лет), рядом с которой паслись три ее дочери разного возраста. Две из них имели и своих телят. Вся эта группа предпочитала держаться сзади стада и даже чаще с правого края, чем с левого. По словам оленеводов, так приучила всех своих потомков старая оленуха. 
            Размер стада зачастую определяется принципиально иными причинами, нежели количеством потомков у одной самки. Более важным оказывается зависимость защитного действия стада от его размера. Антилопы-вилороги, защищаясь от волков, сомкнулись в кольцо, выставляют рога наружу. При этом волки не могут их схватить. Но если вилорогов меньше, они обращаются в бегство, не пытаясь собраться в кольцо. Это и не удивительно: им бы не удалось сомкнуть свои ряды. 
          Наблюдая за стадом северных оленей которые собираются в клуб, спасаясь от надоедливого гнуса, можно заметить, что беспокоятся лишь 4 — 5 внешних рядов оленей. Глубже ни комары, ни кровососущие мухи не залетают. Можно подсчитать, что для защиты от гнуса хотя бы одного оленя, необходимо около 30 других, которые встанут в пять рядов. Следовательно, минимальное стадо северных оленей, которое может противостоять кровососущим насекомым, 30 — 40 животных. В наше время не так легко найти на земле стада размером в тысячи голов. И все же такие скопления наблюдаются у мигрирующих карибу (до 100 тысяч), белобородых гну (до 200 тысяч). Стада карибу многократно снимали с самолетов. Рассматривая фотографии, можно заметить, что масса животных состоит из отдельных скоплений по 10 тысяч голов, которые, в свою очередь, распадаются на стада по 2,5 тысячи. Только эти наименьшие объединения достаточно долго движутся вместе и сходно реагируют на появление хищника или другие события. 
          Возможность передачи информации от одного животного к другому, по-видимому, играет важную роль в определении максимально возможной в данных условиях величины стада. Понятно, что на открытых пространствах степей, пустынь и тундр условия для сигнализации лучше. В лесу же стадо быстро дробится. Животные не видят, куда направились их соседи, испуг одного не замечают остальные. 
          

         Механизмы стадного поведения

     Попробуем проследить за стадным животным с первых секунд его появления на свет. Больше всего для этой цели подходит копытное животное. Ведь многие копытные одомашнены, и это обстоятельство облегчит нам задачу. 
          Последим за северным оленем. Мы видим, как у одной из важенок показались копытца передних ножек олененка. Мать, до этого спокойно пасшаяся посреди стада, пытается уединиться, выходит на край стада. Начались первые схватки. Оленуха то ложится, то встает. Схватки все чаще. Показалась голова. Мы слышим первый крик малыша, хотя он еще составляет с матерью одно целое. Еще несколько минут и теленок падает на снег. С того времени, как мы заметили ножки, прошло всего полчаса. 
          Мать вылизывает своего малыша. Околоплодная жидкость, которой он вымазан, имеет сильный запах, очень привлекательный для матери. Соседний олень, заинтересованный запахом, потянулся к олененку, но мать сейчас же атаковала его рогами. Итак, запах теленка — первая «ниточка», которая связала его с матерью. 
          Мать с олененком одни. Соседние олени ушли уже вперед, Ничто не угрожает малышу, но мать беспрерывно кричит. Малыш ей почти не отвечает, поэтому создается впечатление, что важенку заставляет кричать какая-то внутренняя потребность. Через два часа она кричит все реже и, наконец, смолкает. В чем же смысл этого концерта? Мы поймем это, когда увидим через несколько часов, как олененок уверенно отличает голос матери от голоса других оленей. Между матерью и олененком установилась звуковая связь. 
          Однако продолжим наше наблюдение. Прошло всего 20 минут с момента рождения, а олененок уже пробует подняться на ноги. Он учится упорно, несмотря на многочисленные падения. И через час он, наконец, может простоять целую минуту. На белом снегу четко выделяются две фигуры: большая и маленькая, больше поблизости ничего и никого нет. И мы интуитивно догадываемся, что раз олененок тянется именно к матери, следовательно, он наделен врожденной реакцией двигаться именно к большому темному предмету, а не от него.  
          Каждый раз, оказавшись под матерью, олененок вскидывает голову. И при затемнении сверху доской он тоже будет поднимать голову. Мы наблюдаем одну из врожденных реакций, помогающих олененку найти вымя матери. 
          Вот важенка легла, а олененок упорно бродит вокруг нее, пытается подлезть под мать. Если взять его на руки, он точно так же будет подлезать под рукав куртки. 
          Несколько часов мы следим за олененком. Снова и снова он повторяет попытки найти вымя сосет шерсть, чмокая губами, тычется под шею, под грудь матери, чаще всего под живот, потому что она лижет его против шерсти, а олененок старается стоять к матери головой. Мать как бы подталкивает олененка под себя, к вымени. И, наконец, первые пять минут сосания. После этого уставший олененок лег, а его мать начала кормиться — разгребает снег и выедает ягель. Если повторить наблюдения несколько раз, можно убедиться, что ни одно движение матери и олененка не являются случайными. Все они в том или ином порядке, реже или чаще повторяются. Мало того, мы скоро заметим, что некоторые последовательности движений и поз животных также все время повторяются, Небольшое нарушение движений (например, хромота и олененка ждет гибель: он не научится принимать позу сосания, а мать ничем не сможет ему помочь. 
          Наблюдая за формированием отношений матери и олененка, мы убедились, что этих двух животных объединяет только набор врожденных реакций. Никакого элемента сознательного участия матери в судьбе олененка нет. Мы взяли малыша на руки. Мать в двух шагах смотрит прямо на него, но не узнает, бегает вокруг, нюхает следы. А перемена небольшая, — олененок не стоит на снегу, а его приподняли вверх. Рядом с нашей подопытной парой случилось несчастье — у важенки родился мертвый олененок. Пробуем подсадить нашего олененка к приемной матери — она охотно его приняла, лижет. Если сделать такую попытку с важенкой, у которой погиб олененок шести и более часов от роду, эксперимент будет неудачным: важенка хорошо различает запах своего и чужого малыша. Наблюдения показывают, что это связано со временем первого кормления. Именно запах молока (им запачкана головка олененка) и запах фекалий помогают важенке опознать своего. 
          Оставив олененка, мы пытаемся вернуть его матери — тихонько отходим в сторону. Но олененок упорно следует за нами. Не помогают ни отталкивание, ни попытки отходить быстрее. Врожденный рефлекс следования заставляет олененка изо всех сил поспевать за ведущим. И, очевидно, он еще не способен разобрать — мать это или кто-то иной. Теперь мы понимаем, почему мать старалась уединиться, прогоняла соседних оленей. Ведь в противном случае олененок следовал бы за каждым встречным оленем, процесс за поминания им облика матери был бы нарушен. 
          Поговорка «материнская любовь слепа» верна в буквальном смысле. Зверь бывает вполне спокоен за свое дитя, если чует его запах, если вымя вовремя освобождается от молока. Голоса детенышей обычно матери различают с трудом, так же как их внешний облик. Ясно, что и сосать, и приобрести запах «своего» случайно может и детеныш другого вида, Так объясняются случаи усыновления оленухами чужих оленят. 
          Многократно повторяя свои наблюдения, мы убеждаемся, что очень многих рефлексов, столь характерных для взрослых северных олений, в первые дни, а в некоторых случаях и месяцы, олененок не имеет. Ветер, уклон местности, снег, стадо, собака — все это раздражители, еще не имеющие для него никакого значения. Пока все поведение олененка связано лишь с матерью. Мы даже обнаруживаем у него способности, которые он утратит в более позднем возрасте. Например, он удивительно хорошо запоминает место, где его в последний раз кормила мать, и легко находит его. Правильнее было бы сказать, что олененок запоминает не место, а дорогу к нему, поскольку речь здесь идет о кинестетической памяти — памяти движения (сколько шагов надо сделать, какие повороты и т. д.). 
          Наши наблюдения за северными оленями довольно хорошо характеризуют поведение всех животных, которым, помимо группового образа жизни, свойственна забота о потомстве. Необходимость установления прочной связи новорожденного с матерью и предохранение его от контакта с соседями заставляют многих животных на время размножения покидать стада (антилопы, бизоны и зубры, яки, благородные олени). Еще чаще изоляция матери с новорожденным достигается установлением на время размножения территориальности, то есть каждая самка захватывает определенный участок, границы которого она охраняет от вторжения соседей

     Как вырастают сироты

     С какого возраста может выжить стадное  животное, оставшись без родителей? Помогает ли ему в этом случае присутствие многочисленных старших товарищей? В отношении северных оленей известно, что сирота остается живым, лишь достигнув двух трехмесячного возраста. До этого времени присутствие других оленей не может ему помочь по той простой причине, что он как будто не замечает их, у него отсутствует стадный рефлекс. Олененок, как уже говорилось, целиком связан с матерью и остается возле погибшей оленухи пока не погибнет сам. 
          Стадный рефлекс появляется постепенно. Внешний облик одного или группы животных своего вида запоминается как положительный фактор среды. Он становится возбудителем стадного рефлекса у молодого животного. Стадный рефлекс образуется и существует на основе врожденного оборонительного рефлекса. Именно ощущение большей безопасности среди подобных себе подкрепляет до этого безразличный раздражитель — стадо, превращая его в условно-рефлекторный. Стадный рефлекс вырабатывается у всех животных данного вида и закрепляется на всю жизнь.  Отмечено, что натуральные условные рефлексы образуются в определенный период жизни животного (его часто называют «критическим периодом»). В первые часы жизни малыши учатся узнавать голос и облик матери, запоминают позу сосания молока

             В определенный период жизни животные научаются отличать съедобную пищу от негодной. Зачастую это происходит при наблюдении за тем, как кормится мать. Приобретенные навыки сохраняются на всю жизнь и изменяются с большим трудом. В 60-х годах около 5 тысяч северных оленей были перегнаны из тундр Северной Камчатки на юг в таежную зону. Почти все эти олени погибли. По словам пастухов, они умели добывать корм лишь из-под снега, но не догадывались питаться висящими на деревьях лишайниками — одним из основных кормов в таежной зоне.              

     Необходимо  выделить группу условных рефлексов, вырабатывающихся у всех животных, входящих в данное стадо, и рефлексы более случайные, без которых животное зачастую может прожить. Например, все звери запоминают характерные для данной местности способы добычи корма, сезонные кормовые угодья, пути миграций, способы спасения от хищников. Можно привести такие примеры: навык многих копытных восполнять недостаток солей в организме морской водой или из минеральных источников и месторождений солоноватых глин; уход копытных при нападении хищников на неприступные для них скалы. Значительная часть подобных навыков приобретается в результате подражания родителям или старшим товарищам. Мать, соседи по стаду передают молодому животному навыки, приобретенные в борьбе за существование и унаследованные от родителей. М.Е. Лобашев предложил называть подобную передачу опыта от взрослых к молодым животным «сигнальной наследственностью». Другие исследователи предпочитают использовать слово «традиция».       

     Механизм  стадного поведения

          Животные зачастую больше верят привычным стадным сигналам, в качестве которых используются различные позы, движения, показ особо окрашенных участков тела, чем самим себе. Сигнальные позы бывают как врожденными, так и приобретенными в детстве. Сигнал как бы запускает характерную реакцию или их комплекс и, увидев или услышав его, животное реагирует на него определенным образом. Однако это происходит лишь при соответствующей настройке нервной системы, ее готовности к данной активности. Например, испуганный чем-то зверь готов отреагировать на сигналы, помогающие ему избежать опасности. Так, испуганные копытные животные, увидев стадо, стремятся влиться в него или следовать за вожаком, У копытных задняя часть тела часто имеет ярко-белую окраску, помогающую следующим сзади животным не отставать от вожака. Особо известны в этом отношении африканские антилопы скакуны с гребнем белых волос на спине, встающих при прыжке дыбом. Черные полосы на боках как бы подчеркивают белизну окраски зада и спины животного. Очень яркие белые пятна (охотники называют их «зеркалом») имеют сзади и наши олени. 
          Цепочку: доминанта в поведении — ключевой раздражитель в среде — определенное действие, можно наблюдать и при половом поведении. Самки северных оленей в период гона на удар палкой сзади отвечают подачей тела назад. Очень характерна картина ухаживания у овец: баран бьет самку сзади передней ногой под брюхо, и она тотчас принимает позу спаривания.          

     В зависимости от обстановки или внутреннего  состояния организма животные могут по-разному реагировать на один и тот же раздражитель. Так, олени, когда все вокруг спокойно, мало внимания обращают на самку, убегающую из стада искать своего олененка. Но если они испуганы, то последуют за ней как за вожаком. Другой пример. Самки по-разному относятся к ухаживанию самца, в зависимости от того находятся ли они в состоянии полового возбуждения или нет. 
            В. Гейст наблюдал, как снежные бараны в Канаде делили территорию зимних пастбищ на участки, каждый из которых занимал самец с группой самок и молодняка. Самцы охраняли границы своего участка от чужаков. Однако в глубоко снежные зимы, когда бараны могли добраться до корма лишь на гребнях хребтов, где ветер сдувает снег, они мирно паслись вместе. 
          Изучая случаи «переключения» поведения животных, как предложил называть такие явления И. П. Павлов, мы подмечаем, что самые разные его формы складываются из определенных реакций. Мы говорим, что «животное бежит», но этого еще недостаточно, надо знать, мигрирует оно или отправляется на поиски пищи, или следует за вожаком и т. п. Подчеркивая единообразие таких реакций в самых различных формах поведения, Л. В. Крушинский предложил называть их «унитарными реакциями». В книге «Формирование поведения животных в норме и патологии» (1960 г.) он пишет, что унитарные реакции можно определить как целостный акт поведения, формирующийся в результате интеграции условных и безусловных рефлексов, соотношение которых нестрого фиксировано. Этот акт поведения направлен на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных способах своего существования имеет определенный шаблон конечного исполнения. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Литература: 

1)Зорина Зоя  Александровна.

   Полетаева Инга Игоревна.

   Элементарное мышление животных.

   Москва, «Аспект-Пресс», 2002

2)Меннинг  О.,  Москва, «Мир» 1981г.

   Поведение животных

3)Хайлд  Р., Поведение животных,  Москва,  «Мир» – 1975г.

4)Фабри  К.Э., Основы зоопсихологии.

5)Баскин Л.М. 
  Законы стада. Москва, «Знание», 1971г.