Принципы регулирования физиологических процессов
ФГБОУ ВПО ОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. П.А. Столыпина
КАФЕДРА БОТАНИКИ И ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА
ПО ДИСЦИПЛИНЕ “ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ”
Выполнила: Шмидт Е. Ю., шифр:1321240
студентка 32 группы агрономического
факультета заочной формы обучения
ОМСК-2014
21. Принципы регулирования физиологических процессов.
На протяжении всей жизни, т.е. онтогенеза, растение растет и развивается. Развитие - ход качественных последовательных изменений структуры, который проходит организм от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки до естественной смерти. Общая схема развития каждого организма запрограммирована в его наследственной основе.
Растения резко различаются по продолжительности жизни. Известны растения, которые заканчивают свой онтогенез на протяжении 10-14 суток (эфемеры). Вместе с тем существуют растения, продолжительность жизни которых исчисляется тысячелетиями (секвойи). Независимо от продолжительности жизни все растения можно разделить на две группы: монокарпические, или плодоносящие один раз, и поликарпические, или плодоносящие многократно. К монокарпическим относят все однолетние растения, большинство двулетних, а также некоторые многолетние. Многолетние монокарпические растения (например, бамбук, агава) приступают к плодоношению после нескольких лет жизни и после однократного плодоношения отмирают. Большинство многолетних растений относят к поликарпическим.
Развитие каждого растительного организма проходит ряд этапов, которые характеризуются морфологическими и физиологическими признаками. Физиологические критерии этапов развития изучены слабо. При выделении этапов используют, главным образом, морфологические признаки. Для семенных растений можно выделить следующие этапы развития:
1) эмбриональный - от оплодотворения яйцеклетки до прорастания зародыша. Этот этап можно разделить на два периода: эмбриогенез - период, в котором эмбрионы находятся на материнском растении; покой - период от конца формирования семени и до его прорастания;
2) молодости (ювенильный) - от прорастания зародыша до закладки цветочных зачатков, характеризующийся усиленным ростом;
3) зрелости - от момента закладки цветочных зачатков до оплодотворения (появления новых зародышей);
4) размножения - от оплодотворения до полного созревания семян;
5) старости - от периода созревания семян до отмирания.
Поликарпические растения этапы эмбриональный и молодости проходят один раз, однако часто эти этапы характеризуются большой продолжительностью (несколько лет). Этапы зрелости и размножения наступают один раз, но осуществляются многократно. Этап старости у поликарпических растений также может продолжаться несколько лет. На протяжении каждого из перечисленных этапов развития в растении возникают новые органы. Процесс формирования этих органов называют органогенезом. Этот процесс можно изучить путем микроскопических наблюдений за дифференциацией верхушечных меристем и изменениями в формирующихся органах. Для одно- и двулетних растений выделено 12 последовательных этапов органогенеза. При этом на I и II этапах происходит дифференциация вегетативных органов, на III и IV-дифференциация зачаточного соцветия, на V-VIII - формирование цветков, на IХ - оплодотворение и образование зиготы, на X- XII - рост и формирование семян.
Основой морфологических, структурных изменений является изменение физиолого-биохимических процессов. Именно поэтому, как правило, внутренние физиолого-биохимические изменения предшествуют морфологическим. Однако проявляется и обратная зависимость. Вновь появившиеся структуры, органы оказывают влияние на уровень и направленность процессов метаболизма. Таким образом, можно считать, что есть единый процесс физиолого-биохимических и морфологических изменений. При этом физиолого-биохимические изменения, определяющие наступление последующего этапа, происходят в структурах, образовавшихся на предыдущем этапе развития организма. Старение и смерть как этапы программы онтогенеза.
Старение - активный процесс развития, который зашифрован в генетической программе и регулируется специфическими сигналами или импульсами, возникающими под влиянием условий среды. Во время процессов старения экспрессия большинства генов затухает. Однако экспрессия некоторых генов наоборот возрастает. Активируются гены, которые кодируют белки-ферменты, вызывающие процессы распада (протеазы, нуклеазы, липазы, ферменты, разрушающие хлорофилл и др.). Развитие организма обусловлено его генетической программой и может изменяться под влиянием различных внешних условий. В онтогенезе клеткой, тканью, органом или организмом приобретается способность к реализации определенных наследственных свойств, т.е. процессы развития детерминированы. Выбор той или иной стратегии развития организма происходит с помощью фитогормонов. Они репрессируют одни гены и дерепрессируют другие. При этом вначале возникают различные наборы ферментов в разных клетках, т.е. происходит их биохимическая дифференцировка. Последняя является причиной образования физиологической и структурной дифференцировки клеток.
Реакция растений на соотношение длины дня и ночи называется фотопериодизмом. Рецептором в фотопериодической реакции является листовая пластинка, которая воспринимает длину дня и ночи с помощью пигмента фитохрома. Это вещество поглощает красный свет, переходит в активное состояние и вызывает образование гормонов в листе. В меристеме под действием притекающих в нее фитогормонов идут изменения, в результате которых начинается процесс закладки цветков.
Кроме заложения цветков, фотопериод оказывает влияние на процесс листопада. Растения, которые способны зацветать при продолжительности дня не менее 16-18 часов в сутки, относятся к длиннодневным. Из культурных видов длинно дневными растениями являются: пшеница, ячмень, овес, лен, горчица, свекла, шпинат, редис. Растения, которые способны зацветать при длине дня 8-12 часов в сутки, относят к короткодневным. К ним принадлежит ряд южных сельскохозяйственных культур: кукуруза, рис, просо, соя, хлопчатник, сорго, сахарный тростник. Если эти виды все время находятся в условиях более длинного дня, то способны только интенсивно расти, формируя вегетативные органы и накапливая биомассу. Таким растениям необходим не просто короткий день, а темный период суток определенной продолжительности
Процесс развития - переход от одного этапа в другой - обусловливается внутренними причинами, заложенными в генетической основе организма. В геноме каждого организма зашифрована общая программа развития, которая делится на ряд подпрограмм. Однако должны существовать особые переключатели, которые переводят развитие организма с одной подпрограммы на другую.
Иначе говоря, должны быть какие-то индукторы, регулирующие процесс экспрессии генов, т. е. вызывающие репрессию одних генов, вырабатывающих белки-ферменты для осуществления предыдущего этапа, и одновременно - дерепрессию других генов, ответственных за развертывание процессов метаболизма, необходимых для прохождения последующего этапа. Такими индукторами, по-видимому, являются гормоны. Таким образом, последовательность развертывания программы и сами подпрограммы строго детерминированы в наследственной основе. Однако продолжительность отдельных этапов, время наступления следующего этапа могут заметно варьироваться в зависимости от условий среды. Именно под влиянием определенного комплекса внешних условий возникает такое соотношение гормонов, которое вызывает дерепрессию определенных участков генома. Как следствие, образуются белки-ферменты, изменяется течение обмена веществ, происходят морфогенетические изменения, характерные для следующего этапа. Для развертывания программы и перехода к следующему этапу развития недостаточно наличия гормонов. Клетка должна быть восприимчива (компетентна) к гормональному воздействию.
Центральным моментом развития растительного организма является переход от вегетативного роста к репродуктивному развитию (у цветковых растений - к цветению). Условия среды могут влиять на реализацию генетической информации и тем самым ускорять или замедлять наступление определенных этапов развития, в первую очередь переход растения от этапа молодости к этапу зрелости. Согласно современным представлениям, в растительном организме существуют два типа регуляторных механизмов, которые влияют на переход растения от этапа молодости к зрелости, - автономный и индуцированный. Автономная регуляция - это возрастной контроль, не зависящий от условий внешней среды. Автономность надо понимать как возможность осуществления процессов цветения в любых внешних условиях. Индуцированная регуляция вызывается определенными внешними факторами. Автономная регуляция проявляется в том, что растение лишь в определенном возрасте переходит в цветочно-спелое состояние. Период, который требуется для того, чтобы достигнуть цветочно-спелого состояния, различается в зависимости от вида растений. Есть растения, у которых он почти отсутствует. Так, некоторые растения готовы при определенных условиях перейти к цветению уже на фазе семядольных листьев. Однако у большинства растений цветочно-спелое состояние наступает при наличии нескольких листьев. У многолетних растений оно обычно наступает через пять или более лет. Некоторые виды бамбука вступают в цветочно-спелое состояние лишь по прошествии 50 лет.
Однако для многих видов растений достижение цветочно-спелого состояния зависит не только от возраста, но и от внешних условий. Для индуцированной, зависящей от внешних воздействий регуляции особенное значение имеет воздействие двух факторов -- температуры и фотопериода. Зависимость перехода растений к цветению от температуры называют яровизацией; зависимость перехода растений к цветению от соотношения длины дня и ночи в течение суток - фотопериодизмом. Оба эти явления выработались в процессе эволюции как приспособления, обеспечивающие переход к цветению в наиболее благоприятное время. С помощью этих приспособлений растительный организм определяет время цветения.
Следовательно, развитие растений осуществляется по определенной генетической программе. Развертывание этой программы, в том числе старение и смерть организма, может в определенной мере контролироваться внешними условиями, через внутреннюю гормональную систему регуляции. Таким образом, развитие растений совершается при взаимодействии генетических потенций и факторов внешней среды.
37. Элементы
минерального питания растений, их происхождение
и классификация.
Минеральное питание имеет огромное значение для физиологии растения, поскольку для его нормального роста и развития просто необходимо достаточное снабжение минеральными элементами.
Растения
способны поглощать из окружающей среды
в больших или меньших количествах практически
все элементы периодической системы. Для
нормальной жизнедеятельности растительного
организма необходима лишь определенная
группа основных питательных элементов,
функции которых в растении не могут быть
заменены другими химическими элементами.
В эту группу входят следующие 19 элементов:
C, H, O, N, P, S, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl, (Na), (Si),
(Co). Среди этих основных питательных элементов
лишь 16 являются собственно минеральными,
так как С, Н и О поступают в растения преимущественно
в виде СО2, О2 и Н2О. Натрий поглощается
в относительно высоких количествах некоторыми
видами сем. маревых, в частности свеклой,
а также видами, адаптированными к условиям
засоления, и в этом случае является необходимым.
Кремний, который в особенно больших количествах
встречается в соломине злаковых, для
риса является необходимым элементом.
С, Н, О, N называют органогенами. О минеральном
составе растений обычно судят по анализу
золы, остающейся после сжигания органического
вещества растений. Содержание минеральных
элементов (или их окислов) в растении
выражают, как правило, в процентах по
отношению к массе сухого вещества или
в процентах к массе золы. Исходя из количественного
содержания минеральных элементов в тканях
растений их принято делить на макро- и
микроэлементы. Макроэлементы — объединяет
элементы, содержание которых выражается
величинами от десятков процентов до сотых
долей процента (101 — 10-2). Помимо органогенов
(С, О, Н, N), в группу макроэлементов входят
Si, К, Са, Mg, Na, Fe, P, S, Al. В группу микроэлементов
— объединяет элементы, содержание которых
колеблется составляет ниже тысячных
долей процента 10-3. К этой группе относятся
Мn, В, Сu, Zn, Ba, Ti, Li, I, Br, Ni, Mo, Co и др. Иногда
элементы, содержание которых составляет
миллионные доли (10-6) процента и меньше,
выделят в группу ультрамикроэлементов.
Например, Cs, Se, Cd, Hg, Ag, Au, Ra.
Макроэлементы:
Фосфор интенсивно
поглощается растениями в первые годы
жизни. Если наступает фосфорное голодание,
листья растений становятся зелено-желтыми
или красно-фиолетовыми, задерживается
процесс закладки цветочных почек и начало
цветения растений, ухудшается и качество
цветов.
Азот необходим
для нормального развития растений. При
недостатке этого элемента листья становятся
более тонкими, приобретают бледно-зеленые
оттенки, возможно появление красноватых
пятнышек. Обычно азот в плодородном слое
почвы содержится в форме, которая растениям
недоступна. Однако в результате микробиологических
процессов азот из недоступных форм преобразуется
в усвояемую растениями форму. В почве
присутствуют некоторые микроорганизмы,
которые усваивают азот из воздуха и делают
его доступным для растений. Тем не менее,
подкормка растений азотистыми удобрениями
в большинстве случаев необходима, так
как почвы этим элементом бедны.
Магний — элемент,
включающийся в состав хлорофилла растений.
При недостатке этого элемента листья
приобретают хрупкость, становятся «мраморными».
Магний создает нейтральную реакцию почв,
а также помогает устранить вредное действие
избыточного количества извести.
Калий требуется
растениям для разнообразных физиологических
процессов, протекающих в них. Этот элемент
отвечает за развитие корневой системы.
При калийном голодании больше всего страдают
верхние листья растений. Они осветляются,
по краям желтеют, а зелеными остаются
только участки листа, окружающие сосуды.
Кальций присутствует в почве
в виде фосфатов, карбонатов и других солей.
Наличие кальция в почве улучшает ее свойства.
Однако для питания растений этот элемент
идет в небольшом количестве. Кальций
вносят в почву с целью нормализации ее
кислотности.
Сера — является
одним из источников построения протеинов
клеток. Она необходима для нормального
роста и развития растения. При недостатке
серы листья становятся светлыми, приостанавливается
рост и развитие растения. В общем, картина
очень похожа на признаки недостатка азота,
с той лишь разницей, что пожелтение, происходящее
постепенно, начинается с более молодых
листьев. При этом пожелтевшие листья
почти не опадают. При избытке серы листья
постепенно желтеют с краев и скукоживаются,
подворачиваясь внутрь. Затем буреют и
отмирают. Иногда листья принимают не
желтый, а сиреневато-бурый оттенок. Специальных
серных удобрений в почву не вносят, так
как сера содержится как в навозе, так
и в суперфосфате, которые вносят в почву
(в покупных почвенных смесях).
микроэлементы:
Железо поддерживает
нормальное развитие хлорофилла и хлоропластов
в растениях. Если в почве недостаточно
железа, то листья приобретают мраморность,
цвет их становится неровным, наступает
хлороз и старение листьев, так как разрушается
хлорофилл, содержащийся в них.
Кобальт также увеличивает
устойчивость хлорофилла в растениях.
Цинк нормализует
дыхание растений.
Бор необходим
для хлоропластов. Недостаточное количество
этого элемента в почвах приводит к дегенерации
хлоропластов растений.
Молибден, присутствующий в
почвах в микроскопических количествах
отвечает за нормализацию функций пластид.
Медь отвечает
за окислительно-восстановительные реакции,
протекающие в клетках растений.
Марганец повышает у растений
ассимиляцию углекислоты, т.е. играет большую
роль в фотосинтезе и дыхании растений.
В результате избытка марганца в клетках
растений уменьшается содержание хлорофилла,
поэтому при этом симптомы будут такие
же, как и при недостатке магния, т.е. начинается
мезжилковый хлороз, в первую очередь
со старых листьев, появляются бурые некротичные
пятна. Листья сморщиваются и облетают.
Знаменитым ученым Ю. Либихом
было установлено, что все перечисленные
элементы равнозначны и полное исключение
любого из них приводит растение к глубокому
страданию и гибели, ни один из перечисленных
элементов не может быть заменен другим,
даже близким по химическим свойствам.
Макроэлементы при концентрации 200-300 мг/л
в питательном растворе еще не оказывают
вредного действия на растение. Большинство
микроэлементов при концентрации 0,1-0,5
мг/л (что является просто гигантской дозой
для растения) угнетают рост растений.
Растение для своего нормального
развития должно получать все необходимые
ему минеральные вещества в нужных концентрациях
в растворенном виде. Если растение не
получает нужного количества какого-то
элемента, то проявляются признаки голодания.
При добавлении этого элемента эти признаки
устраняются. Если же растение получает
какой-либо микроэлемент в избытке, то
происходит отравление растения.
Минеральные удобрения – это неорганические вещества, представляющие собой главным образом соли, в которых содержатся необходимые для растений элементы питания. В почве минеральные удобрения под действием почвенной фауны и кислот частично растворяются на составные питательные элементы, доступные для усвоения растениям. Но интенсивность растворения солей в почве во многом зависит от свойств почвы и основная масса химических элементов, необходимых растениям для питания, остается в почве в не растворенном состоянии и для усвоения растениям недоступна. Только небольшая часть веществ, содержащих питательные элементы, может растворяться в воде или слабых почвенных кислотах. Нерастворимые вещества под воздействием почвенных микроорганизмов и дождевых червей постепенно принимают доступную для усвоения растениями форму.
Растения усваивают минеральные
элементы из почвы только в растворенном
виде в форме ионов. Ионы – это частицы
несущие электрический заряд. Ионы могут
быть с отрицательным или же положительным
зарядом. Отрицательно заряженные ионы
называют анионами, а положительно заряженные
– катионами. Так, азот может поглощаться
в виде аниона NO-3 и катиона NO4+; фосфор и
сера в виде анионов фосфорной и серной
кислоты Н2РО-4 и SO2-4; калий, кальций,
магний, натрий, железо – в виде катионов
К+, Ca2+, Mg2+, Na+, F3+
Растения
способны поглощать из окружающей среды
в больших или меньших количествах практически
все элементы периодической системы. Для
нормальной жизнедеятельности растительного
организма необходима лишь определенная
группа основных питательных элементов,
функции которых в растении не могут быть
заменены другими химическими элементами.
В эту группу входят следующие 19 элементов:
C, H, O, N, P, S, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl, (Na), (Si),
(Co). Среди этих основных питательных элементов
лишь 16 являются собственно минеральными,
так как С, Н и О поступают в растения преимущественно
в виде СО2, О2 и Н2О. Натрий поглощается
в относительно высоких количествах некоторыми
видами сем. маревых, в частности свеклой,
а также видами, адаптированными к условиям
засоления, и в этом случае является необходимым.
Кремний, который в особенно больших количествах
встречается в соломине злаковых, для
риса является необходимым элементом.
С, Н, О, N называют органогенами. О минеральном
составе растений обычно судят по анализу
золы, остающейся после сжигания органического
вещества растений. Содержание минеральных
элементов (или их окислов) в растении
выражают, как правило, в процентах по
отношению к массе сухого вещества или
в процентах к массе золы. Исходя из количественного
содержания минеральных элементов в тканях
растений их принято делить на макро- и
микроэлементы. Макроэлементы — объединяет
элементы, содержание которых выражается
величинами от десятков процентов до сотых
долей процента (101 — 10-2). Помимо органогенов
(С, О, Н, N), в группу макроэлементов входят
Si, К, Са, Mg, Na, Fe, P, S, Al. В группу микроэлементов
— объединяет элементы, содержание которых
колеблется составляет ниже тысячных
долей процента 10-3. К этой группе относятся
Мn, В, Сu, Zn, Ba, Ti, Li, I, Br, Ni, Mo, Co и др. Иногда
элементы, содержание которых составляет
миллионные доли (10-6) процента и меньше,
выделят в группу ультрамикроэлементов.
Например, Cs, Se, Cd, Hg, Ag, Au, Ra.
53. Характеристика листа как основного органа фотосинтеза.
Основные функции листа зеленого растения - фотосинтез (воздушное питание), транспирация (регулируемое испарение воды) и синтез ряда органических веществ, в том числе некоторых фитогормонов (ауксина, гиббереллинов, абсцизовой кислоты).
Основным органом фотосинтеза у высших растений является лист. Особенности строения этого органа позволяют осуществлять процесс поглощения солнечной энергии, преобразовывать ее в энергию органических соединений и обеспечивать автотрофный тип питания, который характерен для растительного организма. Лист, как правило, имеет плоскую форму и дорсовентральное строение. Пластинчатая форма листа обеспечивает наибольшую поверхность на единицу объема ткани, что создает наилучшие условия для воздушного питания.
В зависимости от способа фиксации углекислого газа существуют определенные различия в структурной организации листовой пластинки.
Большинство культурных растений средних широт имеют анатомическое строение, позволяющее осуществлять фиксацию углекислого газа за счет химических реакций цикла Кальвина (С3-путь).
Строения листа у растений, имеющих С3-путь фиксации углекислого газа
Функции тканей листа в процессе фотосинтеза
Эпидермис состоит из живых клеток различной формы, не способных к ассимиляции углекислого газа (кроме клеток устьиц), имеет особенности в строении клеточных стенок (наличие кутикулы, состоящей главным образом из кутина, часто кутиновый слой покрыт сверху сложной смесью восков, волосками). Защищает лист от неблагоприятных факторов внешней среды, регулирует поток квантов света (способствуют различные структурные компоненты эпидермиса - восковой налет, волоски, выросты), за счет расположенных в эпидермисе устьиц обеспечивается поглощение СО2 и выделение О2 .
Мезофилл листа состоит из клеток двух типов, которые образуют столбчатую (полисадную) и губчатую паренхиму.
Столбчатая паренхима находится под эпидермисом, обращена к свету, содержит большую часть хлоропластов листа, выполняет основную работу в процессе поглощения квантов света и ассимиляции СО2.
Губчатая паренхима обладает обширной системой межклетников и большой поверхностью влажных клеточных стенок, способствует накоплению СО2 в мезофилле листа за счет химических реакций, которые идут в межклеточном пространстве:
Н2О + СО2 --> Н2СО3
Н2СО3 --> Н+ + НСО3- ;
ион НСО3- является резервом углекислого газа и обеспечивает его приток в клетки мезофилла листа.
Проводящие пучки состоят из ксилемы, флоэмы и механической ткани (склеренхима, колленхима), образуют сложную разветвленную систему в мезофилле листа.
Ксилема состоит из мертвых вытянутых клеток с утолщенными клеточными стенками. Главными клетками являются элементы сосудов. Зрелые элементы имеют сильно лигнифицированные боковые стенки, на их внутренней стороне имеются вторичные утолщения. Лигнин образует обширную плотную трехмерную сетку. Торцевые участки стенок почти полностью исчезают, что приводит к объединению элементов, расположенных последовательно, в длинные трубки-сосуды
Ксилема обеспечивает приток воды и минеральных солей, необходимых для метаболических процессов тканей листа, за счет боковых стенок она выполняет также опорную и механическую функции.
Флоэма состоит из ситовидных трубок и паренхимных клеток
Зрелые структурные элементы ситовидных трубок являются живыми клетками, которые сообщаются между собой через отверстия в торцевых участках их стенок (через ситовидные пластинки)
В процессе образования ситовидные трубки утрачивают ядро и большую часть цитоплазмы, функцию их жизнеобеспечения берут на себя клетки-спутники, которые прилегают к ситовидным трубкам и сообщаются с ними через поры ситовидных полей – перфорированные участки на боковой поверхности клеточной стенки. Флоэма обеспечивает отток ассимилянтов (продуктов фотосинтеза) из листа в другие органы растений.
Механическая ткань (представлена в виде склеренхимы и колленхимы - главным образом в больших жилках)
Колленхима образована живыми клетками, которые имеют вытянутую форму и неравномерно утолщенную клеточную стенку
Склеренхима состоит из мертвых клеток с лигнифицированной толстой вторичной клеточной стенкой. В листьях клетки склеренхимы имеют вытянутую форму в виде волокон и образуют пучки
Колленхима и склеренхима придают листьям прочность и выполняют опорную функцию.
Строения листа у растений, имеющих С4-путь фиксации углекислого газа
Для ряда растений, осуществляющих процесс фиксации углекислого газа путем Хэтча-Слэка (С4-путь), характерно особое анатомическое строение листа. У С4-растений проводящие пучки окружены двойным слоем клеток – ײкранц-анатомияײ (от немецкого - корона, венец).
Первый слой - клетки обкладки сосудистого пучка содержат крупные (часто без гран) хлоропласты . В хлоропластах функционируют ферменты цикла Кальвина-Бенсона, этот слой обеспечивает накопление крахмала.
Второй слой - клетки мезофилла листа, содержат хлоропласты обычного вид . Этот вид хлоропластов активно осуществляет процесс световой фазы фотосинтеза и фиксацию углекислого газа с помощью ФЕП-карбоксилазы, создает высокое соотношение СО2/О2.
Хлоропласты – органеллы фотосинтеза
Одним из основных этапов в эволюции автотрофных организмов было возникновение особых клеточных органелл - хлоропластов. Основываясь на биохимических данных, полагают, что хлоропласты – это потомки цианобактерий, которые захватились некоторыми эукариотичными клетками путем эндоцитоза и перешли к симбиозу с ними.
Хлоропласты - овальные тельца (длина 5-10 мкм, ширина 2-3 мкм ограничены двумя мембранами.
Наружная мембрана придает хлоропластам оптимальную для поглощения света форму (в виде линзы), регулирует транспорт веществ из органеллы в цитоплазму и из цитоплазмы в органеллу, участвует в образовании особого компартмента – межмембранного пространства
Внутренняя мембрана – ограничивает внутренний компартмент органеллы, участвует в транспорте веществ.
Тилакоидная мембрана - образуется из внутренней мембраны, увеличивает внутреннюю поверхность, формирует тилакоиды (тилакоиды собраны в стопки, которые называются гранами) и внутритилакоидный компартмент органеллы , содержит пигменты и ферменты, обеспечивающие световую фазу фотосинтеза.
Строма – бесцветная гомогенная среда, содержит ферменты темновой фазы фотосинтеза, зерна крахмала, кольцеобразную молекулу ДНК, рибосомы и все ферменты, обеспечивающие биосинтез белков и полуавтономность хлоропластов.
Хлоропласты с помощью мембран разделены на различные компартменты, в которых содержатся специфические ферменты и создается определенная среда. Такое строение позволяет осуществлять сложный процесс фотосинтеза, состоящий из двух фаз – световой и темновой.
69. Окислительное фосфорилирование, его локализация и сущность.
Окисли́тельное
фосфорили́рование — метаболиче
При окислительном
фосфорилировании происходит перенос электронов от соединен
Энергия, выделяющаяся
при движении электронов по ЭТЦ, используется
для транспорта протоновчерез внутреннюю митохондриальную мембрану в ме
Хотя окислительное
фосфорилирование относится к жизненно
важным реакциям фосфорилирования, в ходе
этого процесса также образуются реактивные формы кислорода, в частности, супероксид и перокс
Окислительное фосфорилирование следует отличать от субстратного фосфорилирования, при котором ATP синтезируется не за счёт энергии переноса электронов и протонов по цепи переносчиков, а при фосфорилировании ADP до ATP при отрыве фосфата от соединений с высоким потенциалом переноса фосфата[1].
Механизм окислительного
фосфорилирования основан на использовании реакций, в ходе которых энергия
высвобождается (экзергонических[en]), для проведения реакций,
которые протекают с затратой энергии
(эндергонических[en]). Переход электронов
по электроно-транспортной цепи от доноров
электронов (например, NADH) к акцепторам (например, кислороду) является экзергоническим
процессом: в ходе него выделяется энергия,
в то время как синтез ATP — эндергонический
процесс, для него необходим приток энергии
извне. И ЭТЦ, и ATP-синтаза располагаются
в мембране, и энергия переносится от ЭТЦ
к ATP-синтазе посредством переноса протонов
через мембрану в ходе хемиосмоса[2]. По сути, это механизм
напоминает электрическую цепь, в которой протоны
переносятся с отрицательно заряженной сторон
