Психофизиология сознания

Содержание

Введение

1. Понятие, виды памяти. Механизмы памяти

1.1 Механизмы запечатления. Этапы формирования энграмм. Системы  регуляции памяти

1.2 Теории памяти. Совершенствование  памяти

Заключение

Список художественной литературы

Введение

Изучение памяти началось много веков назад, когда человек  стал, хотя и смутно, догадываться о  том, что он способен запоминать и  хранить информацию. При этом память всегда связывалась с процессом  обучения (т.е. накопления информации), а попытки объяснения памяти всегда совпадали с известными на данном историческом отрезке методами хранения информации.

Так, древние греки в  соответствии с принятым в то время  способом записи считали, что информация в виде каких-то материальных частиц попадает в голову и оставляет  отпечатки на мягком веществе мозга, как на глине или воске.

Две тысячи лет спустя французский  философ и естествоиспытатель Р. Декарт, создатель "гидравлической" модели нервной системы, предположил, что частое использование одних  и тех же пустотелых трубок (так  Декарт представлял себе строение нервных  волокон) приводит к их растяжению и  снижению сопротивления движению "жизненных  духов", что сопровождается формированию навыков - т.е. запоминанием. Позже - уже  в 19 и начале 20 веков - в связи с  созданием таких систем, как телефонная сеть, электронно-вычислительные машины, магнитофоны и другие устройства, механизмы память трактовали в соответствии с принципами, на которых основаны механизмы действия перечисленных  выше устройств.

Наконец, в связи с развитием  исследований в области генетики и молекулярной биологии, раскрытием механизмов хранения генетической информации к объяснению механизмов памяти привлекли  уже биологические аналогии. В  частности, предполагали, что механизмы, по крайней мере, одного из видов  памяти имеют молекулярную основу (запечатление информации сопровождается изменениями  в системе ферментов, локализующихся в нервных клетках, увеличением  содержания в них нуклеиновых  кислот и т. д.).

1. Понятие, виды  памяти. Механизмы памяти

По определению, память —  это особая форма психического отражения  действительности, заключающаяся в  закреплении, сохранении и последующем  воспроизведении информации в живой  системе. Память как результат обучения связана с такими изменениями  в нервной системе, которые сохраняются  в течение некоторого времени  и существенным образом влияют на дальнейшее поведение живого организма. Комплекс таких структурно-функциональных изменений связан с процессом  образования энграмм — т.е. следов памяти. Пронизывая все стороны существования  человека, память имеет разные формы  и уровни проявления и функционирования.

Память – когнитивный  процесс, который представляет собой  систему узнавания, запоминания, сохранения, восстановления и забывания приобретенного опыта. В наиболее простой форме  память реализуется как узнавание  ранее воспринимавшихся предметов. Узнавание – опознание, как уже  известного, объекта, который находится  в центре актуального восприятия. Этот процесс основан на сличении воспринимаемых признаков с соответствующими следами памяти, которые выступают  в качестве эталонов опознавательных  признаков воспринимаемого предмета.

Выделяют: – индивидуальное узнавание предмета, как повторное  восприятие именно данного предмета, – родовое узнавание предмета, когда вновь воспринимаемый предмет  может быть отнесен к какому–то  классу предметов. В более сложной  форма предстает как воспроизведение  в представлении предметов, которые  не даны в настоящее время в  актуальном восприятии. Узнавание и  воспроизведение могут быть произвольными  и непроизвольными. На основе этого  факта строилась теория памяти А. Бергсона (1959–1941), французского философа – интуитивиста, который выделял  два вида памяти: память – привычка, или память тела, основой которой  служат физиологические мозговые процессы, и память–воспоминание, или память духа, не связанная с деятельностью  мозга. Запоминание – мнемический  процесс, посредством которого происходит селективный отбор поступающей  информации для последующего воспроизведения  и включение ее в уже существующую систему ассоциативных связей. Для  человека характерно то, что развитие его памяти идет, прежде всего, за счет осмысленной переработки запоминаемой информации. Если в раннем детстве реализуется, прежде всего, непосредственное запоминание, то в дальнейшем за счет употребления опосредствующих элементов происходит формирование опосредствованной памяти, которая является решающей в жизни взрослого человека. Положительную роль в запоминании играет систематическое повторение, когда исходные элементы включаются в новую систему ассоциативных связей. Воспроизведение – мнемический процесс, в котором происходит актуализация ранее сформированного психологического содержания (мысли, образы, чувства, движения). Воспроизведение имеет избирательный характер, обусловленный потребностями, направлением деятельности, актуальными переживаниями. При воспроизведении обычно происходит существенная перестройка воспринятого, так что исходное содержание теряет ряд второстепенных деталей и приобретает обобщенных характер, соответствующий решаемым задачам. В силу действия эффектов реминисценции и интерференции воспроизведение сразу после восприятия запоминаемого материала (непосредственное воспроизведение) не всегда дает лучший результат по сравнению с отсроченным. Забывание – мнемический процесс, который заключается в потере возможности воспроизвести или узнать то, что было усвоено. Заключается в прерывании доступа к запомненному ранее материалу. Забыванию подвергается, прежде всего, то, что не актуализируется в контексте решаемых задач. Наиболее интенсивно оно осуществляется сразу после окончания заучивания. При этом лучше всего сохраняется осмысленный и важный материала, приобретающий в процессе хранения более обобщенный и схематический характер, второстепенные детали забываются скорее. При определенных условиях наблюдается эффект обратимости процесса забывания. Так, воссоздание внешних и внутренних условий, при которых происходило запоминание, использование особых стратегий воспроизведения может приводить к восстановлению забытого материала.

В последние несколько  десятилетий в связи с развитием  генетики и молекулярной физиологии, а также кибернетики привлекли  к себе внимание исследования биологических  основ и физиологических механизмов памяти. Часть этих исследований была проведена на нейронном уровне, т. е. на уровне изучения работы отдельных  нервных клеток и их ансамблей  в процессе запоминания (научения). Было показано, что следы памяти обнаруживаются в изменениях, которые  в процессе научения происходят в  нервных клетках отдельных внутренних структур головного мозга. Это выражается, в частности, в повышении пластичности (откликаемости на стимулы) нейронов гиппокампа, ретикулярной формации и двигательной коры в процессе научения. Сложились гипотезы о роли глиальных элементов, молекул РНК и ДНК в процессах памяти. Некоторые ученые полагают, что глия – клетки в головном и спинном мозге, заполняющие пространства между нейронами и кровеносными сосудами,–связана с работой долговременной памяти. Предполагается также, что память соотносится с изменениями в структуре молекул рибонуклеиновой кислоты–РНК, а также с содержанием РНК в тех или иных образованиях мозга. В коре головного мозга следы памяти или научения обнаруживаются в виде изменений в клетках ц. н. с., наиболее типичными из которых являются увеличение диаметра афферентных окончании, увеличение числа и длины терминалей аксона, изменение формы клеток к. г. м., увеличение толщины волокон в клетках к. г. м. I и II слоев. Потери памяти чаше всего можно наблюдать при поражениях лобных и височных долей мозга, поясной извилины, а также ряда подкорковых структур: мамиллярных тел, передних отделов таламуса н гипоталамуса, амигдолярного комплекса и особенно гиппокампа. Его поражение ведет к нарушению процесса выявления следов прошлого опыта, но не к утрате самих следов. Немаловажна в процессах памяти, вероятно, и роль ретикулярной формации, связанных с ней активизирующих структур мозга. Д.О. Хебб предложил гипотезы о физиологических механизмах кратковременной и долговременной памяти. Таким механизмом для кратковременной памяти, по его мнению, является реверберация (вращение) электрической активности в замкнутых цепях нейронов, а долговременная память связана с морфофункциональными изменениями устойчивого характера, происходящими в синапсах, увеличивающими или уменьшающими их проводимость. Из кратковременной в долговременную память информация переходит в результате процесса «консолидации», который развивается при многократном прохождении нервных импульсов через одни и те же синапсы. Этот процесс длителен и требует не менее нескольких десятков секунд реверберации. Консолидация представляет собой облегчение и упрочение синаптической проводимости. В итоге описанных процессов образуются нервные модели стимулов или клеточные ансамбли, причем любое возбуждение, затрагивающее соответствующие нейронные структуры, может привести в состояние активности весь ансамбль. Предполагается, что психологически такая активизация может происходить под влиянием различных стимулов, ощущений, образов, эмоций и т.п. По предположению Хебба, нейронные цепи и структуры, о которых идет речь, могут образовываться с включением во взаимодействие коры, таламуса и гипоталамуса. Нейроны, которые в процессе научения обнаруживают пластические изменения, кроме названных мозговых структур, имеются в гиппокампе, миндалине, хвостатом ядре, ретикулярной формации и двигательной коре. Г. Хиденом была предложена гипотеза о роли РНК в процессах долговременной памяти, допускающая изменение в результате научения последовательности оснований в молекуле РНК. Однако носителем самой прочной, самой глубокой памяти человека является, по – видимому, ДНК, которую к тому же считают входящей в механизм наследственности. С двигательной памятью человека, и особенно со сложными формами автоматизированных движений, осуществляемых на подсознательном уровне, связана работа мозжечка. Установлено, что при нарушениях работы мозжечка человек вынужден сознательно контролировать каждый элемент сравнительно простых движений, которые раньше осуществлял автоматически, не задумываясь. Например, для того чтобы взять в руки и откусить яблоко, ему приходится сначала отдельно осуществить и полностью завершить акт хватания, сделав после этого остановку, затем поднять таким же образом руку на уровень рта и только после этого поднести яблоко ко рту. С мозжечком, вероятно, связана и память на множество условных рефлексов.

Функция гиппокампа в процессах  памяти до сих пор точно не известна, хотя есть данные, свидетельствующие  о том, что он как – то связан с кратковременной памятью, а  также, вероятно, с оперативной памятью. Люди с мозговыми нарушениями, локализованными  в области гиппокампа, не могут  хранить в памяти то, о чем узнали совсем недавно, или забывают о том, что уже начали или намеревались сделать после того, как дело уже  начато. Например, им нелегко вспомнить  лицо и имя недавно виденного  человека, с которым их познакомили, однако память на давние прошлые события  у них обычно бывает сохранной. Можно  также предположить, что работа гиппокампа как – то связана с другим процессом  памяти–узнаванием. Есть также сведения о том, что активность гиппокампа соотносится с переводом информации на кратковременной в долговременную намять. В одном описанном в  литературе случае, когда в результате неизбежного хирургического вмешательства  у человека был удален гиппокамп, выяснилось, что этот человек сохраняет  в памяти лишь то, что с ним  происходит сейчас. Воспоминания о  недавнем прошлом стерлись, а события  настоящего надолго также не запоминались. Кроме гиппокампа в формировании и организации следов памяти участвует, по – видимому, медиальная височная область мозга. Л. Сквайр высказал предположение  о том, что височная область мозга  не является хранилищем информации, находящейся в долговременной памяти, но участвует в реорганизации нервных структур и в установлении связи с местами хранения такой информации, прежде всего с корой головного мозга. Такая реорганизация может быть связана с физической перестройкой нервных процессов. Таламическая область, как предполагают, нужна для первоначального кодирования некоторых видов информации, получаемой через органы чувств. Что касается коры головного мозга, то есть данные о ее связи с долговременной памятью.

В нейрофизиологии выделяют следующие элементарные механизмы  научения: привыкание, сенситизацию, временную  связь (условный рефлекс). Согласно И.П. Павлову, физиологической основой  запоминания служит условный рефлекс  как акт образования временной  связи между стимулом и реакцией. Эти формы памяти и научения называют простыми, чтобы отличать от научения, имеющего произвольный, осознанный характер. Элементарные формы научения есть даже у беспозвоночных.

Привыкание проявляется  в постепенном уменьшении реакции  по мере повторного предъявления раздражителя. Привыкание всегда сопровождает угашение ориентировочной реакции. Сенситизация — это процесс, противоположный  привыканию. Он выражается в снижении порога при предъявлении раздражителей. Благодаря сенситизации организм начинает реагировать на ранее нейтральный  раздражитель.

Существует также разделение памяти на генотипическую и фенотипическую. Первая — генотипическая, или филогенетическая, связана с безусловными рефлексами и инстинктами. Вторая — фенотипическая — обеспечивает обработку и хранение информации, приобретаемой в ходе онтогенеза на основе различных механизмов научения. В ходе совершенствования  механизмов адаптации развились  и упрочились более сложные формы  памяти, связанные с запечатлением  разных сторон индивидуального опыта.

Модально-специфические  виды. Мнестические процессы могут  быть связаны с деятельностью  разных анализаторов, поэтому существуют специфические виды памяти соответственно органам чувств: зрительная, слуховая, тактильная, обонятельная, двигательная. Следует упомянуть, что уровень  развития этих видов памяти у разных людей различен. Не исключено, что  последнее связано с индивидуальными  особенностями анализаторных систем. Например, встречаются индивиды с  необыкновенно развитой зрительной памятью. Это явление — эйдетизм — выражается в том, что человек  в нужный момент способен воспроизвести  во всех деталях ранее виденный предмет, картину, страницу книги и т.д. Эйдетический образ отличается от обычных тем, что человек как бы продолжает воспринимать образ в его отсутствие. Предполагается, что физиологическую основу эйдетических образов составляет остаточное возбуждение зрительного анализатора. Хорошо развития модально-специфическая память нередко является профессионально важным качеством: например, слуховая память музыкантов, вкусовая и обонятельная дегустаторов, двигательная гимнастов и т.д.

Образная память. Запечатление и воспроизведение картин окружающего  мира связаны с синтезом модально-специфических  впечатлений. В этом случае фиксируются  сложные образы, объединяющие зрительные, слуховые и другие модально-специфические  сигналы. Такую память называют образной. Образная память спонтанна и обеспечивает длительное хранение следа.

Помимо этого иногда выделяют также эмоциональную и словесно-логическую память. Эмоциональная память связана  с запоминанием и воспроизведением эмоциональных переживаний. Эмоционально окрашенные воспоминания могут возникать  как при повторном воздействии  раздражителей, обусловивших это состояние, так и в отсутствие последних. Эмоционально окрашенное впечатление  фиксируется практически мгновенно  и непроизвольно, обеспечивая пополнение подсознательной сферы человеческой психики. Так же непроизвольно информация воспроизводится из эмоциональной  памяти. Этот вид памяти во многом сходен с образной, но иногда эмоциональная  память оказывается даже более устойчивой, чем образная. Ее морфологической  основой предположительно служат распределенные нервные сети, включающие нейрональные группы их разных отделов коры и  ближайшей подкорки.

Словесно-логическая (или  семантическая) - это память на словесные  сигналы и символы, обозначающие как внешние объекты, так и  внутренние действия и переживания. Ее морфологическую основу можно  схематически представить как упорядоченную  последовательность линейных звеньев, каждое из которых соединено, как  правило, с предшествующим и последующим. Сами же цепи соединяются между собой  только в отдельных звеньях. В  результате выпадение даже одного звена (например, вследствие органического  поражения нервной ткани) ведет  к разрыву всей цепи, нарушению  последовательности хранимых событий  и к выпадению из памяти большего или меньшего объема информации.

Другим основанием для  классификации памяти является продолжительность  закрепления и сохранения материала. Принято подразделять память на три  вида:

иконическую, или сенсорную, память (ИП);

кратковременную, или оперативную, память (КВП);

долговременную, или декларативную, память (ДВП).

Иногда последний вид  памяти называется пропозиционной, вторичной  или семантической. Считается, что  каждый из этих видов памяти обеспечивается различными мозговыми процессами и  механизмами, связанными с деятельностью  функционально и структурно различных  мозговых систем.

Длительность хранения в  сенсорной, или иконической, памяти составляет 250-400 мс, однако по некоторым  данным этот процесс может продолжаться до 4-х сек. Объем ИП при наличии  соответствующей инструкции от 12 до 20 элементов. Длительность хранения в  кратковременной памяти около 12 сек., при повторении дольше. Объем КВП  представлен широко известным числом Миллера 7 ± 2 элемента. Длительность хранения в ДВП неопределенно долгая, объем  велик, по некоторым представлениям, неограничен.

Подобную временную типологию  памяти подтверждают эксперименты с  животными по научению, в которых  показано, что запоминание ухудшается, если сразу же за научением следует  удар электрическим током (электроконвульсивный шок — ЭКШ), т.е. ЭКШ препятствует переносу информации из кратковременной  памяти в долговременную. Аналогично, травма, полученная человеком, не сказывается  сразу на воспроизведении событий, но уже через несколько минут  человек не может точно вспомнить  всех обстоятельств происшествия.

О существовании двух различных  хранилищ памяти (долговременного и  кратковременного) свидетельствуют  такие факты. Две группы испытуемых — здоровые и больные амнезией — должны были воспроизвести список из 10 слов сразу после заучивания и с задержкой в 30 сек. В момент задержки испытуемые обеих групп  должны были решать арифметическую задачу. Значимых различий между двумя группами испытуемых при немедленном воспроизведении  обнаружено не было, в то время как  при отсроченном воспроизведении  у больных амнезией объем запоминания  был намного ниже. Этот эксперимент  подтверждает, что механизмы кратковременной  и долговременной памяти у человека различны.

Во всех вышеперечисленных  видах памяти имеет место фиксация информации, включающая в себя, по крайней  мере, три этапа:

формирование энграммы, т.е. следа, оставляемого в мозгу тем  или иным событием;

сортировка и выделение  новой информации;

долговременное хранение значимой информации.

Механизмы запечатления. Этапы формирования энграмм

 
Сложной проблемой является механизм образования следов памяти, выделение  структурных образований, участвующих  в хранении и воспроизведении  имеющихся следов, а также тех  структур, которые регулируют эти  процессы.

Опыты К. Лешли. Пионер в области  исследования памяти Карл Лешли пытался  с помощью хирургического вмешательства  в мозг дать ответ о пространственном расположении памяти, по аналогии с  речевыми, моторными или сенсорными зонами. Лешли обучал разных животных решать определенную задачу. Потом  он удалял у этого животного один за другим различные участки коры — в поисках места расположения следов памяти — энграмм. Однако, независимо от того, какое количество корковой ткани было удалено, найти то специфическое  место, где хранятся следы памяти (энграммы) Лешли не удалось. Свою классическую статью он закончил выводом о том, что память одновременно находится  в мозгу везде и нигде.

Впоследствии этим фактам было найдено объяснение. Оказалось, что в процессах памяти участвуют  не только кора, но многие подкорковые  образования и, кроме того, следы  памяти широко представлены в коре и при этом многократно дублируются.

Этапы формирования энграмм. По современным представлениям, фиксация следа в памяти осуществляется в  три этапа.

Вначале, в иконической  памяти на основе деятельности анализаторов возникают сенсорный след (зрительный, слуховой, тактильный и т. п.). Эти  следы составляют содержание сенсорной  памяти.

На втором этапе сенсорная  информация направляется в высшие отделы головного мозга. В корковых зонах, а также в гиппокампе и лимбической  системе происходит анализ, сортировка и переработка сигналов, с целью  выделения из них новой для  организма информации. Есть данные, что гиппокамп в совокупности с медиальной частью височной доли играет особую роль в процессе закрепления (консолидации) следов памяти. Речь идет о тех изменениях, которые происходят в нервной ткани при образовании  энграмм. Гиппокамп, по-видимому, выполняет  роль селективного входного фильтра. Он классифицирует все сигналы и  отбрасывает случайные, способствуя  оптимальной организации сенсорных  следов в долговременной памяти. Он также участвует в извлечении следов из долговременной памяти под  влиянием мотивационного возбуждения. Роль височной области предположительно состоит в том, что она устанавливает  связь с местами хранения следов памяти в других отделах мозга, в  первую очередь, в коре больших полушарий. Другими словами, она отвечает за реорганизацию нервных сетей  в процессе усвоения новых знаний; когда реорганизация закончена, височная область в дальнейшем процессе хранения участия не принимает.

На третьем этапе следовые процессы переходят в устойчивые структуры долговременной памяти. Перевод  информации из кратковременной памяти в долговременную по некоторым предположениям может происходить как во время  бодрствования, так и во сне.

Системы регуляции памяти. Важным параметром классификации памяти является уровень управления, или  регуляции, мнестических процессов. По этому признаку выделяют непроизвольную и произвольную память. В первом случае запоминание и воспроизведение  происходит без усилий, во втором —  в результате осознанной мнестической деятельности. Очевидно, что эти  процессы имеют разное мозговое обеспечение.

В целом система управления и регуляции памяти в головном мозге включает неспецифические  и специфические компоненты. При  этом выделяются два уровня регуляции: 1) неспецифический (общемозговой) —  сюда относят ретикулярную формацию, гипоталамус, неспецифический таламус, гиппокамп и лобную кору; 2) модально-специфический (локальный), связанный с деятельностью  анализаторных систем.

По современным представлениям, неспецифический уровень регуляции  участвует в обеспечении практически  всех видов памяти. Из клиники очаговых поражений мозга известно, что  существуют так называемые модально-неспецифические расстройства памяти, когда ослабление или утрата функций памяти не зависит от характера стимула. Они возникают при поражении глубоких структур мозга: ретикулярной формации ствола, диэнцефальной области, лимбической системы, гиппокампа. В случае поражения гиппокампа возникает известное заболевание — корсаковский синдром, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события.

Установлено также, что при  активации ретикулярной формации формирование энграмм происходит эффективнее, а  при снижении уровня активации, напротив, ухудшается как непроизвольное, так  и произвольное запоминание любого нового материала, независимо от его  сложности и эмоциональной значимости. Наряду с этим улучшение кратковременной  памяти (увеличение объема при предъявлении информации в быстром темпе) может  наблюдаться при электрической  стимуляции таламокортикальной системы. В то же время при разрушении ряда областей таламуса возникают затруднения  в усвоении новой информации или  сохранении заученной ранее.

В обеспечении произвольного  запоминания, или мнестической деятельности, ведущую роль играют лобные доли коры, особенно левой лобной доли. Модально-специфический, или локальный уровень, регуляции  памяти обеспечивается деятельностью  анализаторных систем, главным образом  на уровне первичных и ассоциативных  зон коры. При их нарушении возникают  специфические формы нарушения  мнестических процессов, имеющие избирательный  характер. Из сказанного следует, что  система регуляции памяти имеет  иерархическое строение, и полное обеспечение функций и процессов  памяти возможно лишь при условии  функционировании всех ее звеньев. Память следует понимать как системное  свойство всего мозга и даже целого организма. Поэтому уровень, на котором  возможно понимание памяти, — это  уровень живой системы в целом.

1.2 Теории памяти. Совершенствование памяти

В современной нейробиологии  и психофизиологии существует целый  ряд теорий и моделей, объясняющих  разные стороны функционирования памяти.

Теория Д. Хебба. Первые исследования физиологических основ памяти связаны  с именем Д. Хебба. В 40-е гг. он ввел понятия кратковременной и долговременной памяти и предложил теорию, объясняющую  их нейрофизиологическую природу. По Хеббу, кратковременная память — это  процесс, обусловленный повторным  возбуждением импульсной активности в  замкнутых цепях нейронов, не сопровождающийся морфологическими изменениями. Долговременная память, напротив, базируется на структурных  изменениях, возникающих в результате модификации межклеточных контактов  — синапсов. Хебб полагал, что эти  структурные изменения связаны  с повторной активацией (по его  определению — "повторяющейся  реверберацией возбуждения") замкнутых  нейронных цепей, например, путей  от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре.

Повторное возбуждение нейронов, образующих такую цепь, приводит к  тому, что в них возникают долговременные изменения, связанные с ростом синаптических  соединений и увеличением площади  их контакта между пресинаптическим аксоном и постсинаптической  клеточной мембраной. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль, и любое возбуждение  хотя бы одного относящегося к нему нейрона, приводит в возбуждение  весь ансамбль. Это и есть нейрональный механизм хранения и извлечения информации из памяти. Непосредственно же основные структурные изменения, согласно Хеббу, происходят в синапсах в результате процессов их роста или метаболических изменений, усиливающих воздействие  каждого нейрона на следующий  нейрон.

Достоинство этой теории в  том, что она толкует память не как статическую запись или продукт  изменений в одной или нескольких нервных клетках, а как процесс  взаимодействия многих нейронов на основе соответствующих структурных изменений.

Современные подходы к  изучению физиологических механизмов памяти в значительной степени связаны  с развитием изложенных выше идей Д. Хебба.

Синаптическая теория. Свое название эта теория получила из-за того, что главное внимание в ней  уделяется роли синапса в фиксации следа памяти. Она утверждает, что  при прохождении импульса через  определенную группу нейронов возникают  стойкие изменения синаптической  проводимости в пределах определенного  нейронного ансамбля.

Один из наиболее авторитетных исследователей нейробиологических основ  памяти, С. Роуз подчеркивает: при усвоении нового опыта, необходимого для достижения каких-либо целей, происходят изменения  в определенных клетках нервной  системы. Эти изменения, выявляемые морфологическими методами с помощью  световой или электронной микроскопии, представляют собой стойкие модификации  структуры нейронов и их синаптических  связей.

Г. Линч и М. Бодри (1984) предложили следующую гипотезу. Повторная импульсация  в нейроне, связанная с процессом  запоминания, предположительно, сопровождается увеличением концентрации кальция  в постсинаптической мембране, что  приводит к расщеплению одного из ее белков. В результате этого освобождаются  замаскированные и ранее неактивные белковые рецепторы (глутаматрецепторы). За счет увеличения числа этих рецепторов возникает состояние повышенной проводимости синапса, которое может  сохраняться до 5-6 суток.

Эти процессы тесно связаны  с увеличением диаметра и усилением  активности так называемого аксошипикового синапса — наиболее пластичного  контакта между нейронами. Одновременно с этим образуются новые шипики на дендритах, а также увеличиваются  число и величина синапсов. Таким  образом, экспериментально показаны морфологические  изменения, сопровождающие формирование следа памяти.

Реверберационная теория. Основания теории были выдвинуты  известным нейрофизиологом Л. де Но. Теория базировалась на существовании  в структурах мозга замкнутых  нейронных цепей. Известно, что аксоны нервных клеток соприкасаются не только с дендритами других клеток, но могут и возвращаться обратно  к телу своей же клетки. Благодаря  такой структуре нервных контактов, появляется возможность циркуляции нервного импульса по реверберирующим (постепенно затухающим) кругам возбуждения  разной сложности. В результате возникающий  в клетке разряд возвращается к ней  либо сразу, либо через промежуточную  цепь нейронов и поддерживает в ней  возбуждение. Эти стойкие круги  реверберирующего возбуждения не выходят  за пределы определенной совокупности нервных клеток и рассматриваются  как физиологический субстрат сохранения энграмм. Именно в реверберационном круге возбуждения происходит переход из кратковременной в долговременную память.

С этим непосредственно связана  гипотеза А.С. Батуева о двух нейронных  системах, обеспечивающих оперативную  память. Одна система, включающая "нейроны  памяти", работает на эстафетно-реверберационном принципе передачи информации, когда  отдельные группы нейронов памяти вовлекаются  друг за другом, представляя собой  своеобразные "нейронные ловушки", поскольку возбуждение в них  циркулирует в течение 1,5-2 с. Другая система обеспечивает надежность переходных процессов: переключение информации с "сенсорных" нейронов на "нейроны  памяти" и далее на нейроны "моторных программ" и т.д. Их взаимодействие позволяет эффективно запоминать текущую  информацию.

Однако реверберационная теория не дает ответа на ряд вопросов. В частности, она не объясняет  причину возврата памяти после электрошоковых воздействий, когда, согласно этой теории, в подобных случаях возврата памяти не должно быть.