Растительная клетка
Химический состав Клеточная стенка растительных клеток состоит, главным образом, из полисахаридов. Все компоненты, входящие в состав клеточной стенки, можно разделить на 4 группы:
- Структурные компоненты, представленные целлюлозой у большинства автотрофных растений.
- Компоненты матрикса, т. е. основного вещества, наполнителя оболочки – гемицеллюлозы, белки, липиды.
- Компоненты, инкрустирующие клеточную стенку, (т.е. откладывающиеся и выстилающие ее изнутри) – лигнин и суберин.
- Компоненты, адкрустирующие стенку, т.е. откладывающиеся на ее поверхности, - кутин, воск.
Основной структурный компонент оболочки – целлюлоза представлена неразветвленными полимерными молекулами, состоящими из 1000-11000 остатков - D глюкозы, соединенных между собой гликозидными связями. Наличие гликозидных связей создает возможность образования поперечных стивок. Благодаря этому, длинные и тонкие молекулы целлюлозы объединяются в элементарные фибриллы или мицеллы. Каждая мицелла состоит из 60-100 параллельно расположенных цепей целлюлозы. Мицеллы сотнями группируются в мицеллярные ряды и составляют микрофибриллы диаметром 10-15 нм. Целлюлоза обладает кристаллическими свойствами благодаря упорядоченному расположению мицелл в микрофибриллах. Микрофибриллы, в свою очередь перевиваются между собой как пряди в канате и объединяются в макрофибриллы. Макрофибриллы имеют толщину около 0,5 мкм. и могут достигать в длину 4мкм. Целлюлоза не обладает ни кислыми, ни щелочными свойствами. По отношению к повышенным температурам она достаточно стойка и может быть нагрета без разложения до температуры 200о С.. Многие из важных свойств целлюлозы обусловлены ее высокой стойкостью по отношению к ферментам и химическим реагентам. Она не растворима в воде, в спирте, в эфире и в других нейтральных растворителях; не растворяется в кислотах и щелочах. Целлюлоза, пожалуй, самый распространенный вид органических макромолекул на Земле.
Микрофибриллы оболочки погружены в аморфный пластичный гель – матрикс. Матрикс является наполнителем оболочки. В состав матрикса оболочек растений входят гетерогенные группы полисахаридов, называемые гемицеллюлозами и пектиновыми веществами.
Гемицеллюлозы представляют собой ветвящиеся полимерные цепи, состоящие из различных остатков гексоз (D-глюкоза, D-галактоза, манноза),
пентоз (L-ксилоза, L-арабиноза) и уриновых кислот (глюкуроновая и галактуроновая). Эти компоненты гемицеллюлоз сочетаются между собой в разных количественных отношениях и образуют разнообразные комбинации.
Цепочки гемицеллюлоз состоят из 150-300 молекул мономеров. Они значительно короче. Кроме этого цепи не кристаллизуются и не образуют элементарных фибрилл.
Именно поэтому гемицеллюлозы нередко называют полуклетчатками. На их долю приходится около 30-40 % сухого веса клеточных стенок.
По отношению к химическим реагентам гемицеллюлозы гораздо менее стойки, чем целлюлоза: они растворяются в слабых щелочах без подогревания; гидролизуются с образованием сахаров в слабых растворах кислот; растворяются полуклетчатки и в глицерине при температуре 300о С.
Гемицеллюлозы в теле растений играют:
- Механическую роль, участвуя наряду с целлюлозой и другими веществами в построении клеточных стенок.
- Роль запасных веществ, отлагающихся, а затем расходующихся. При этом функцию запасного материала несут преимущественно гексозы; а гемицеллюлозы с механической функцией обычно состоят из пентоз. В качестве запасных питательных веществ гемицеллюлозы отлагаются также в семенах многих растений.
Пектиновые вещества имеют довольно сложный химический состав и строение. Это гетерогенная группа, в которую входят разветвленные полимеры, несущие отрицательные заряды из-за множества остатков галактуроновой кислоты. Характерная особенность: пектиновые вещества сильно набухают в воде, а некоторые в ней растворяются. Легко они разрушаются и под действием щелочей и кислот.
Все клеточные стенки на ранней стадии развития почти целиком состоят из пектиновых веществ. Межклеточное вещество срединной пластинки, как бы цементирующее оболочки соседних стенок, состоит также из этих веществ, главным образом из пектата кальция. Пектиновые вещества, хотя и в небольших количествах, имеются в основной толщине и взрослых клеток.
В состав матрикса клеточных стенок помимо
углеводных компонентов входит также
структурный белок, называемый экстенсином.
Он является гликопротеином, углеводная
часть которого представлена остатками
сахара арабинозы.
1 группа (до 98 %) (органогены)
Углерод
Водород
Кислород
Азот
Фосфор
2 группа (1,5—2 %) (макроэлементы)
Калий
Натрий
Кальций
Магний
Хлор
Железо
3 группа (>0,01 %) (микроэлементы)
Цинк
Марганец
Медь
Фтор
Йод
Кобальт
Молибден
4 группа (>0,00001 %) (ультрамикроэлементы)
Уран
Радий
Золото
Все клетки животных
и растительных организмов, а также
микроорганизмов сходны по химическому
составу. В клетке содержится несколько
тысяч веществ, которые участвуют
в разнообразных химических реакциях.
Сходство в строении и химическом
составе разных клеток свидетельствует
о единстве их происхождения.
Одни элементы
содержатся в клетках в
Вода составляет
почти 80% массы клетки. Ей принадлежит
существенная многообразная
Биологическая
роль воды определяется
Вещества, хорошо растворимые
в воде, называются гидрофильными
веществами (греч.
“гидрос” - вода, “филео”
- люблю). Жиры, клетчатка и другие вещества
плохо или вовсе не растворяются в воде,
их называют гидрофобными (греч. “гидрос”
- вода, “фобос” - страх, ненависть).
Гидрофильность объясняется
наличием групп атомов, способных
вступать с молекулами воды в
электростатическое
взаимодействие или образованием с
ними водородных связей. Гидрофильные
вещества - это соли, углеводы, белки,
низкомолекулярные органические соединения.
Многие жиры - гидрофобны. Гидрофобные
вещества входят в состав клеточных мембран,
обусловливая их полупроницаемость.
Для процессов
жизнедеятельности клетки
поддержанию постоянного
осмотического давления внутри клетки
и рН. В норме реакция
клеток слабощелочная,
почти нейтральная, обеспечиваемая содержащимися
в клетке
анионами слабых
кислот (НСО3-, НРО4-) и слабыми кислотами
(Н2СО3), которые связывают и отдают ионы
водорода, в результате чего реакция внутренней
среды клетки практически не изменяется.
Некоторые неорганические вещества содержатся
в клетке не только в растворенном, но
и в твердом состоянии.
Так, прочность и твердость костной
ткани обеспечивается фосфатом кальция,
а раковин моллюсков
- карбонатом кальция. Не все вещества,
содержащиеся в клетке, специфичны
для живой природы. Вода и соли
распространены и вне
живого. Но в организмах и продуктах их
жизнедеятельности обнаружено
большое количество
углеродсодержащих соединений, характерных
только для живых клеток и организмов,
получивших название органических веществ.
Из органических
веществ клетки на первом месте по количеству
и значению стоят белки, состоящие
из крупных молекул
(макромолекул, греч. “макрос” - большой).
В состав всех белков входят атомы водорода,
кислорода, азота; во многие белки входят
еще атомы серы, а в некоторые - атомы
металлов железа,
цинка, меди. Белки составляют 10-20% от
сырой массы и 50-80% от сухой массы
клетки. Белки обладают большой молекулярной
массой: молекулярная масса альбумина
- одного из белков яйца - 36 000, гемоглобина
- 152 000, миозина (одного из белков мышц)
- 500 000. Тогда
как молекулярная масса
спирта - 46, уксусной кислоты - 60, бензола
- 78. Среди органических веществ белки
самые сложные, они составлены из
повторяющихся сходных по структуре
низкомолекулярных
соединений, ковалентно связанных между
собой, которые называются
мономерами. Поэтому
белки (как углеводы и жиры) являются
полимерами. Если обозначить
мономер буквой А, то
структуру полимера можно изобразить
так: А-А-А-А-А. Большинство природных и
искусственных (полиэтилен, лавсан, капрон
и др.) полимеров построены из одинаковых
мономеров. Белки же состоят из сходных,
но не вполне одинаковых мономеров. Мономерами
белков
являются аминокислоты.
Молекула аминокислоты как бы состоит
из двух частей: одна часть
одинаковая, состоящая
из аминогруппы (-NH2) (выделена синим цветом)
и находящейся рядом
карбоксильной группы
(-СООН); другая часть молекулы у всех
аминокислот разная (выделена
красным цветом) и
называется радикалом (R). Имеется много
разных аминокислот, но
мономерами любых
природных белков - животных, растительных,
микробных, вирусных - являются
только 20 аминокислот
(их еще называют “волшебными”). Соединение
аминокислот
происходит через
общие для них группировки: аминогруппа
одной аминокислоты соединяется
с
карбоксильной группой
другой с отщеплением молекулы воды.
Между аминокислотами
образуется прочная
ковалентная связь -NH-CO2-, которая
называется пептидной связью.
Образовавшееся соединение
аминокислот называется пептидом. Пептид
из двух
аминокислот называется
дипептидом, из трех - трипептидом, из многих
аминокислот - полипептидом. Все белки
представляют собой полипептиды, т.е. цепи
из многих десятков и даже сотен аминокислотных
звеньев.
Двадцать
аминокислот, входящих в
природных белков
Аминокислота
Сокращенное название
Аланин
Ала
Аргинин
Арг
Аспарагин
Асн
Аспарагиновая кислота
Асп
Валин
Вал
Гистидин
Гис
Глицин
Гли
Глутамин
Глн
Глутаминовая кислота
Глу
Изолейцин
Иле
Лейцин
Лей
Лизин
Лиз
Метионин
Мет
Пролин
Про
Серин
Сер
Тирозин
Тир
Треонин
Тре
Триптофан
Три
Фенилаланин
Фен
Цистеин
Цис
Каждый живой
организм содержит большое
присущи свойственные
только ему белки. Белки различаются
по составу аминокислот, числу
аминокислотных звеньев,
порядку следования в цепи. Поэтому
число структурных вариантов
достигает астрономических
цифр. Последовательность аминокислотных
остатков в
молекуле белка
определяет его первичную структуру,
прочность которой определяется
ковалентными связями.
Следующий уровень структуры
белка определяется степенью
закручивания белковой
нити в спираль. Между группами -СООН,
находящимися на одном витке
спирали, и группами
-NH2 - на другом витке образуются водородные
связи, которые слабее
ковалентных, но их большое
число обеспечивает образование
достаточно прочной структуры.
Дальнейшая укладка
полипептидной спирали
клубок. Образуется
третичная структура белка, специфичная
для каждого белка. Третичную
структуру поддерживают
гидрофобные связи, возникающие
между радикалами гидрофобных
аминокислот. Эти
связи слабее водородных: в водной среде
клетки гидрофобные радикалы
отталкиваются от воды
и слипаются друг с другом. Кроме
гидрофобных сил, в третичной
структуре
существенную роль
играют электростатические связи между
электроотрицательными и
поддерживается также
небольшим числом ковалентных дисульфидных
-S-S- связей,
возникающих между
атомами серы серосодержащих аминокислот.
В живой клетке
образуются и другие,
более сложные формы структуры
белка, например, четвертичные,
которые обеспечивают
полноценную работу белков. Четвертичная
структура формируется при
соединении нескольких
молекул белков. Пептидные цепи, уложенные
в виде клубка,
называются глобулярными,
а в виде нитей - фибриллярными
белками.
Под влиянием внешних
факторов (изменение температуры, солевого
состава среды, рН,
радиация и иные
факторы) слабые связи рвутся и структура
белка, а следовательно, и его свойства
изменяются. Этот процесс
называется денатурацией. Такие изменения
структуры белка
обычно легко обратимы.
Разрыв большого числа слабых связей
ведет к необратимой
белка: например, свертывание
яичного белка при кипячении.
При обратимой денатурации
нарушаются слабые
связи, которые не затрагивают первичную
структуру белка. При
денатурации изменяются
и свойства белка: он утрачивает растворимость,
становится доступным
действию ферментов,
теряет присущие ему функции. Гормоны
также могут оказывать
денатурирующее действие.
Все особенности белка
порядком чередования
аминокислот в полипептидной
цепи. Способность белков к
обратимому изменению
структуры в ответ на действие
физических и химических факторов
лежит в основе важнейшего
свойства всех живых систем - раздражимости.
Белки в клетке
выполняют важные и
выполняют строительную
функцию, участвуя в образовании
всех клеточных мембран и органоидов
клетки, а также внеклеточных структур.
Большое значение имеет каталитическая
функция белков. Быстрое
расщепление и синтез органических
веществ в клетке обеспечивают
катализаторы (ускоритель
реакции) - ферменты, по химической структуре
являющиеся белками.
Каталитическая активность
ферментов исключительно
реакций в десятки,
сотни миллионов раз. В большинстве
случаев ферменты катализируют
превращение веществ,
размеры молекул которых по сравнению
с размерами макромолекулы
фермента очень
малы. Например, фермент каталаза имеет
молекулярную массу 250 000, а
пероксида водорода
(Н2О2), распад которого катализирует каталаза,
всего 34. Это указывает на
то, что каталитическая
активность фермента определяется не
всей молекулой, а только
небольшим ее участком
- активным центром фермента. Возможность
сближения фермента и
вещества происходит
благодаря геометрическому
и молекулы вещества
(они подходят друг к другу, как
“ключ к замку”). При денатурации
фермента
его каталитическая
активность исчезает, так как нарушается
структура активного центра. Почти
каждая химическая
реакция катализируется особым ферментом.
Число различных реакций в
клетке достигает
нескольких тысяч, соответственно в
клетке обнаружено к
настоящему времени
более 2 тыс. ферментов. Каждый фермент
обеспечивает одну или
несколько реакций,
которые они катализируют (трансферазы,
оксиредуктазы и др.). Многие
гормоны являются белками
(например, гормон роста, производимый
клетками гипофиза - АКТГ и
др., инсулин, глюкагон
и т.п.). Белковые и небелковые гормоны
способны изменять
активность многих
ферментов, усиливая или подавляя действие
ферментов и тем самым
регулируя протекание
физиологических процессов в
организме.
Весьма важна
для жизни клетки сигнальная
функция белков. В поверхностную
мембрану
клетки встроены
молекулы белков, способных изменять
свою третичную структуру в ответ
на
действие факторов
внешней среды. Так происходит прием
сигналов из внешней среды и
передача команд
в клетку. Двигательная функция белков
проявляется в осуществлении
различных
видов движений (мерцание
ресничек простейших, движение жгутиков,
сокращение мышц). Движения
обусловлены наличием
особых сократительных белков. В крови,
наружных клеточных мембранах,
в цитоплазме и ядрах
клеток есть различные транспортные
белки, способные присоединять
различные вещества
и переносить их из одного места
клетки в другое. Белок крови гемоглобин
присоединяет кислород
и транспортирует его ко всем тканям
и органам тела. Белки-транспортеры
клеточных мембран
обеспечивают активный и строго избирательный
транспорт внутрь и наружу
клетки сахаров, различных
веществ и ионов.
Большое значение
имеет защитная функция белков.
При введении чужеродных
клеток в организм
в нем происходит выработка особых
белков, которые связывают и
обезвреживают чужеродные
клетки и вещества. В лимфоидных
тканях организма человека
(вилочковая железа,
лимфатические железы, селезенка)
производятся лимфоциты - клетки,
способные синтезировать
огромное разнообразие защитных белков
- антител, носящих название
иммуноглобулинов. Антигены,
попадающие в организм, вызывают в
лимфоцитах синтез антител
определенного типа.
Практически лимфоциты способны
синтезировать антитела на любой
антиген, с которым
клетка и организм никогда не встречались.
Такая защита обеспечивается
генами клетки, ответственными
за синтез иммуноглобулинов. Защитные
белки
синтезируются и
растениями (флавоноиды, терпены, алкалоиды).
Белки служат
одним из источников энергии
в клетке (энергетическая функция).
При распаде 1 г
белка до конечных продуктов
выделяется 17,6 кДж (или 4,2 ккал). Белки
в клетке распадаются
сначала до аминокислот,
а затем до конечных продуктов - образуется
вода, СО2 и азотистые
продукты (аммиак, мочевина
и др.) с выделением энергии, используемой
клеткой для синтеза новых
веществ или на другие
нужды. Однако белки используются в
качестве источника энергии тогда,
когда истощаются другие
ее источники (как углеводы и жиры).
Часть аминокислот не
расщепляется до
конечных продуктов, а используется
для синтеза новых белков.
Углеводы - органические
вещества, в состав которых входит
углерод, кислород, водород.
Углеводы составляют
около 1% массы сухого вещества в
животных клетках (в клетках печени
и
мышц - до 5%). Растительные
клетки очень богаты углеводами: в
высушенных листьях, семенах,
плодах, клубнях картофеля,
например, их почти 90%. Общая формула углеводов:
Сn(Н2О)n, где n -
не меньше трех. Отсюда
и название - углеводы. Различают
простые и сложные углеводы. Простые
углеводы называют
монозами (или моносахаридами), сложные
углеводы, состоящие
из нескольких молекул
моносахарида (мономеров), их называют
полисахаридами (они,
как и белки, являются
полимерами). Из двух моносахаридров образуется
дисахарид, их трех -
трисахарид и т.д. Образование
сложного углевода их мономеров сопровождается
выделением
молекулы воды.
Моносахариды - бесцветные
вещества, хорошо растворимые в
воде, обладают приятным сладким
вкусом. В зависимости
от числа углеродных атомов, входящих
в молекулу углевода, различают
триозы (содержат 3 атома
углерода), тетрозы - 4 атома углерода, пентозы
- 5 атомов углерода,
гексозы - 6 атомов углерода.
Из триоз имеют важное значение молочная
и пировиноградная
кислоты; из тетроз -
эритроза (промежуточный продукт фотосинтеза);
из пентоз - дезоксирибоза и
рибоза, входящие в
состав ДНК, РНК и АТФ; из гексоз наиболее
распространены глюкоза,
