Систематика высших растений
1. Указать
черты примитивной организации
класса антоцеротовых,
Для сопоставления организации классов антоцеротовых с классом печеночников необходимо рассмотреть основные характеристики этих классов.
КЛАСС АНТОЦЕРОТОВЫЕ (ANTHOCEROTOPSIDA)
Для представителей этого класса характерны пластинчатые талломы большей частью розетковидной формы. По краям талломов возникают меристематические клетки, которые формируют лопасти, налегающие друг на друга и придающие таллому курчавость. Талломы состоят из однородных тонкостенных клеток; верхние из них содержат хроматофоры с пиреноидами, которые резко отличаются от хлоропластов всех прочих высших растений. Наиболее широко распространен род антоцерос (Anthoceros), объединяющий около 200 видов, которые распространены в умеренных областях обоих полушарий и в тропиках. В России встречаются только 2 вида, которые произрастают на сырой почве. Их талломы размером 2-3 см, по краям однослойные, в центре многослойные; на их нижней стороне развиваются гладкие ризоиды и щелевидные отверстия, ведущие в полости. Эти полости сначала заполнены слизью, которая активно поглощает влагу; позже туда проникают нити ностока (Nostoc). На верхней поверхности таллома возникают пластинчатые или волосовидные придатки, создающие паутинистый налет, который также способен поглощать влагу из атмосферы и создавать вокруг слоевища влажную среду. В сухие годы у некоторых видов антоцероса на лопастях таллома могут формироваться клубневидные утолщения, покрытые сверху мертвыми опробковевшими клетками; эти клубеньки способны переносить крайне неблагоприятные условия, а затем прорастать в новые растения. [1, стр.50].
Антоцеросы однодомны, но
антеридии созревают раньше архегониев,
что предотвращает
КЛАСС ПЕЧЕНОЧНИКИ, ИЛИ ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ (MARCHANTIOPSIDA, ИЛИ HEPATICOPSIDA)
Гаметофиты печеночников,
имеющие либо пластинчатые (слоевищные),
либо листостебельные талломы, характеризуются
дорзивентральным строением. У печеночников
это определяется тем, что вентральная,
или брюшная, сторона отличается
от дорзальной, или спинной, стороны
наличием ризоидов. У листостебельных
печеночников дорзивентральность обусловлена
тем, что листья располагаются в
2 ряда по бокам от оси, а на нижней
- вентральной стороне
Для спорогония печеночников
наиболее характерно то, что в однослойной
или многослойной коробочке споры
развиваются непосредственно
Подавляющее число видов печеночников приурочено к влажным тропическим и субтропическим лесам, где они часто образуют сплошной напочвенный ковер, чехлом окутывают стволы деревьев; будучи эпифитами, оплетают листья мелких и крупных растений. Лишь относительно небольшое число видов печеночников распространено в умеренных областях Северного и Южного полушарий. Сочетание таких специфических признаков, как строение коробочки, дорзивентральность гаметофита, наличие микоризы, своеобразный ареал, говорит о том, что печеночники, возникнув одновременно со мхами, шли в своем развитии независимым, параллельным со мхами путем. Класс печеночники включает в себя два подкласса - маршанциевые и юнгерманиевые .[1, стр.42].
Ознакомившись с характеристиками классов, можно выявить ряд как различных, так и схожих признаков (см. таблицу ниже)
признак |
ANTHOCEROTOPSIDA |
MARCHANTIOPSIDA |
Таллом (тип) |
пластинчатые талломы большей частью розетковидной формы. состоят из однородных тонкостенных клеток; верхние из них содержат хроматофоры с пиреноидами, которые резко отличаются от хлоропластов всех прочих высших растений. |
либо пластинчатые (слоевищные),
либо листостебельные талломы, характеризуются
дорзивентральным строением. У печеночников
это определяется тем, что вентральная,
или брюшная, сторона отличается
от дорзальной, или спинной, стороны
наличием ризоидов. У листостебельных
печеночников дорзивентральность обусловлена
тем, что листья располагаются в
2 ряда по бокам от оси, а на нижней
- вентральной стороне |
Ризоиды (стр-е) |
гладкие ризоиды и щелевидные отверстия, ведущие в полости на нижней стороне таллома |
Листья печеночников в отличие от листьев мхов всегда однослойные и состоят из однородных клеток. Ризоиды их только одноклеточные, хотя могут иметь разное строение.[ |
Половые признаки |
однодомны |
однодомны |
самооплодотворение |
нет |
нет |
Коробочка (стр-е) |
Спорогоний антоцероса состоит из гаустории и длинной узкой, слегка изогнутой коробочки роговидной формы. Между гаусторией и коробочкой находится меристематическая ткань, благодаря которой коробочка растет своим основанием до самой зимы. На верхушке коробочка вскрывается двумя длинными створками и высеивает зрелые споры, в то время как в основании ее близ меристемы находятся споры незрелые и только что возникшие. В центре коробочки проходит узкая колонка, которая также все время подрастает снизу. Стенка коробочки сверху покрыта эпидермой с типичными устьицами, а под эпидермой располагается фотосинтезирующая ткань. Особенность гаустории заключается в том, что иногда она прорастает сквозь пластинку гаметофита и внедряется в почву, развивая на своей поверхности ризоиды |
Для спорогония печеночников наиболее характерно то, что в однослойной или многослойной коробочке споры развиваются непосредственно под стенкой, т.е. она функционально является спорангием. Стенка при созревании либо сгнивает, либо растрескивается, но она не имеет механизмов для активного выбрасывания спор. Функцию разрыхления спор выполняют особые вытянутые клетки - элатеры. Они имеют спиральные утолщения и, обладая гигроскопичностью, могут раскручиваться или закручиваться; поэтому иначе они называются пружинками. У некоторых видов вместо элатер образуются питательные клетки. Протонемы печеночников очень слабо развиты. У слоевищных видов они по форме мало отличаются от взрослого гаметофита. У всех исследованных видов печеночников обнаружена микориза, которая отсутствует у листостебельных мхов. |
Приспособления |
полости на нижней стороне таллома заполненяются слизью, которая активно поглощает влагу; позже туда проникают нити ностока (Nostoc). На верхней поверхности таллома возникают пластинчатые или волосовидные придатки, создающие паутинистый налет, который также способен поглощать влагу из атмосферы и создавать вокруг слоевища влажную среду. В сухие годы у некоторых видов антоцероса на лопастях таллома могут формироваться клубневидные утолщения, покрытые сверху мертвыми опробковевшими клетками; эти клубеньки способны переносить крайне неблагоприятные условия, а затем прорастать в новые растения. |
|
распространение |
распространены в умеренных областях обоих полушарий и в тропиках. В России встречаются только 2 вида, которые произрастают на сырой почве |
Подавляющее число видов печеночников приурочено к влажным тропическим и субтропическим лесам, где они часто образуют сплошной напочвенный ковер, чехлом окутывают стволы деревьев; будучи эпифитами, оплетают листья мелких и крупных растений. Лишь относительно небольшое число видов печеночников распространено в умеренных областях Северного и Южного полушарий. |
В основу классификации мохообразных биологи кладут разные признаки, но во многом она определяется их взглядами на происхождение этой группы (проблема происхождения моховидных решается также неоднозначно). Согласно наиболее распространенной классификации, мохообразные подразделяются на три класса - печеночники (или маршанциевые), антоцеротовые и листостебельные мхи (или просто мхи). В основу этой классификации положено морфологическое строение тела гаметофита, особенности строения ризоидов, строение и характер раскрывания коробочек, а также географическое распространение. Однако представители класса антоцеротовых характеризуются настолько отличающимся строением коробочки, что некоторые биологи придают им статус самостоятельного отдела.
2. Чем
спора, как зачаток
Семя как зачаток нового организма представляет собой комплексный многоклеточный орган, состоящий из зародыша, запасающих тканей эндосперма и многослойной семенной кожуры, надежно обеспечивающей сохранность зародыша. У большинства голосеменных семена обладают периодом покоя. Таким образом, молодые растения вступают в самостоятельную жизнь более жизнеспособными, чем споровые растения.
При прорастании семени первым
появляется зародышевый корешок, который
формирует стержневую корневую систему;
лишь у немногих видов главный
корень заменяется системой боковых
или придаточных корней. Наличие
главного корня явилось базой
для возможного формирования крупных
древесных форм. Этому способствовало
также наличие длительно
Спора от семени отличается сложностью организации, а также размером.
Началом развития полового поколения является спора, которая, образуется внутри спорангии. В спорангии может образовываться самое различное число спор. У равноспоровых высших растений, у которых споры еще не дифференцированы на микроспоры и мегаспоры, в каждом спорангии обычно образуется не менее 32 спор и лишь очень редко только 8 спор.
В результате полового процесса образуется диплоидная зигота. Она формирует диплоидный спорофит, который заканчивает свое развитие образованием многоклеточного спорангия со спорами. У всех высших растений, за исключением мохообразных, спорангии возникают на специальных органах, которые широко трактуются как спорангиофоры, т.е. носители спорангиев. Форма спорангиофоров в разных группах может быть разнообразной; в тех случаях, когда они имеют плоскую листовидную форму, их называют спорофиллами. Стенка спорангия может быть однослойной либо многослойной. Ее формирование в ходе эволюции могло происходить аналогично формированию стенки гаметангиев, т.е. путем стерилизации периферических спорогенных клеток.
В спорангиях всех высших растений
в результате мейотического (редукционного)
деления возникают тетрады
Диплоидный набор хромосом
расширил возможности
3. Почему
растения класса
ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ (PINOPHYTA, ИЛИ GYMNOSPERMAE)
Голосеменные - древняя группа,
берущая свое начало с верхнего девона
и органично связанная о
При прорастании семени первым
появляется зародышевый корешок, который
формирует стержневую корневую систему;
лишь у немногих видов главный
корень заменяется системой боковых
или придаточных корней. Наличие
главного корня явилось базой
для возможного формирования крупных
древесных форм. Этому способствовало
также наличие длительно
Все голосеменные - разноспоровые растения; в подавляющем большинстве случаев имеются микро- и мегастробилы различной формы, которые, в свою очередь, могут объединяться в констробилы. В микроспорангиях формируются микроспоры, которые начинают прорастать под оболочкой. Проросшие микроспоры - мужские гаметофиты, заключенные в оболочку микроспоры, называются пылинками, а совокупность пылинок - пыльцой. После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка и вторая - более крупная, которая может отчленить еще одну маленькую клетку.
Поскольку у голосеменных в отличие от покрытосеменных нет замкнутой завязи, пылинка попадает непосредственно на семязачаток.
Развитие семязачатка начинается с появлением срединного бугорка - нуцеллуса, внутри которого на ранних стадиях развития выделяется одна крупная спорогенная клетка. Позднее она подвергается редукционному (мейотическому) делению и образует 4 неравноценные клетки - мегаспоры. Таким образом, семязачаток представляет собой сложный орган, состоящий из мегаспорангия - нуцеллуса и покрова - интегумента. По поводу происхождения интегумента существует ряд гипотез. Согласно одной из них, синангиальной, семязачаток возник из синангия, у которого внутренний спорангий остался фертильным (т.е. продуцирует споры), а периферические подверглись стерилизации и образовали интегумент. Согласно другой, теломной, теории интегумент представляет собой результат срастания периферических изначально вегетативных теломов вокруг одного спороносного. Эта теория согласуется с палеоботаническими находками, которые относятся к праголосеменным и вымершим голосеменным - семенным папоротникам.
Классификация голосеменных основана на разных подходах. Согласно новейшей классификации, отдел объединяет 6 классов; из них 2 класса вымерших растений - семенные папоротники и беннеттитовые и 4 класса ныне живущих - саговниковые, гинкговые, оболочкосеменные и хвойные.
КЛАСС ОБОЛОЧКОСЕМЕННЫЕ (CHLAMYDOSPERMATOPSIDA)
Этот своеобразный класс
включает 3 порядка - гнетовые, вельвичиевые,
эфедровые. История и происхождение
этой группы неизвестны, так как
палеоботанический материал отсутствует.
Своеобразие этого класса заключается
прежде всего в строении репродуктивных
органов, а именно: 1) в основании
микро- и мегастробилов находится
покров из одной или нескольких пар
чешуевидных листьев; этот покров остается
при семенах, поэтому этот класс
называется оболочкосеменные, или покровосеменные
(иногда в микростробилах обнаруживаются
недоразвитые семязачатки, которые
одними авторами рассматриваются как
рудименты ранее обоеполых
Порядок Вельвичиевые (Welwitschiales)
Этот порядок содержит одно семейство Welwitshiaceae с единственным видом вельвичией удивительной (Welwitschia mirabilis). Это весьма оригинальное растение встречается только в каменистых пустынях Намибии и Анголы. Вельвичии - мощные растения, живущие столетиями, а иногда их возраст достигает 2000 лет. Деревянистый ствол вельвичии, покрытый толстым слоем перидермы, достигает высоты 50-70 см, в диаметре 1-1,5 м и представляет собой в основном подсемядольное колено. Он почти полностью находится под землей; от него отходит длинный, толстый, слабо ветвящийся корень, достигающий влажных горизонтов почвы. Над землей ствол поднимается всего на несколько сантиметров; он имеет двухлопастную плоскую или седловидную вершину, в углублении которой находится точка роста. Семядоли вельвичии быстро сменяются единственной на всю жизнь парой листьев, имеющих вид широких плоских лент. Листья обладают ксероморфной структурой - сверху они покрыты толстым слоем воскового налета, поэтому имеют сизоватый оттенок. Устьица их слегка погружены, что также снижает испарение. Листья вельвичии в основании имеют интеркалярную меристему, за счет которой они и достигают длины 2-3 м (их максимальная длина 6-8 м). По мере старения листья на вершине разрываются на продольные полоски. Они слегка закручиваются вниз и стелются по земле, постепенно отмирая. Для пустыни Намиб характерны густые туманы. Поэтому на листьях вельвичии конденсируется атмосферная влага, которая поглощается многочисленными устьицами, расположенными на обеих сторонах листьев. .[1, стр.148].
Порядок Гнетовые (Gnetales)
Подобно вельвичиевым этот порядок содержит одно семейство Gnetaceae с одним родом гнетум (Gnetum), объединяющим 30 видов. Гнетумы распространены во влажных тропических лесах Азии, Южной Америки и Западной Африки, причем для каждого материка характерны свои эндемы. Большинство видов гнетума - лианы, но встречаются небольшие деревья и кустарники. Все виды гнетума имеют широкие, цельные, супротивно расположенные листья с сетчатым жилкованием, они похожи на листья двудольных. У некоторых видов по краям листьев образуются выводковые почки. Все виды гнетума также двудомные; их сережковидные констробилы построены по типу констробилов эфедры, но мутовки чешуевидных листьев спаяны у основания в кольцо. Микростробил чрезвычайно простой; он состоит из узкого, длинного трубчатого околоцветника, окружающего тычинку. Мегастробил сведен до одного семязачатка, который находится в окружении 2 пар сильно видоизмененных прицветных листьев. Семязачатки покрыты двумя интегументами: наружный - короткий, внутренний наверху вытянут в микропилярную трубочку. Оба интегумента срастаются снаружи с прицветными листьями, а внутри - с основанием нуцеллуса. Одна из 4 мегаспор прорастает в сильно редуцированный женский гаметофит, отдаленно напоминающий зародышевый мешок покрытосеменных. Он не имеет тканевой структуры и лишен архегониев. [1, стр.150].
Женский гаметофит имеет удлиненную форму, расширенную наверху и суженную внизу. Мужской гаметофит еще более редуцирован, чем у эфедры, так как он не имеет проталлиальных клеток. Важно отметить, что оба спермия могут сливаться с ближайшими ядрами женского гаметофита, что напоминает процесс так называемого двойного оплодотворения покрытосеменных. Полного развития достигает лишь один зародыш.
Сходство строения женского
и мужского гаметофитов, гнетовых с
гаметофитами покрытосеменных дает
основание некоторым
Порядок Эфедровые (Ephedrales)
Этот порядок включает одно семейство Ephedraceae с единственным родом эфедра, или кузьмичева трава (Ephedra). Из-за внешнего сходства с хвойными род получил также название хвойник. Ефедра объединяет 40 видов, приуроченных к пустынным, скалистым и степным сообществам Средиземноморья, Азии, Америки. Она представляет собой небольшой, обильно ветвящийся кустарник высотой до 1-1,5 м. Некоторые южноамериканские виды достигают высоты 6-8 м и имеют вид небольших деревьев. На их зеленых ребристых стеблях супротивно или мутовчато располагаются сильно редуцированные чешуевидные листья буроватого цвета, которые срастаются основаниями. Функцию фотосинтеза выполняют молодые стебли, в связи с чем под сильно кутинизированной эпидермой развита мощная хлоренхима.[1, стр.146].
4. Какие
семейства из класса
Семейство ивовые (Salicaceae)
Двудомные деревья и кустарники,
иногда кустарнички и "полутравы"
с очередными цельными, реже лопастными
листьями с прилистниками и
3 рода и до 400 видов,
главным образом в умеренном
и субтропическом поясах
Представителей рода тополь (Populus) всего 40 видов, но многие из них очень известные деревья. В противоположность ивам у тополей нет отдельных нектарников в цветках. Тычинок у тополей обычно гораздо больше, чем у ив, - до 30. Тополя - растения ветроопыляемые, хотя пчелы их иногда посещают. К обычным в Евразии лесным породам относится осина - быстро растущее дерево, размножающееся главным образом корневой порослью и образующее чистые или смешанные обычно вторичные насаждения.
Благодаря быстрому росту, неприхотливости, легкому размножению черенкованием тополь - обычное дерево в городском озеленении.
Из наиболее часто культивируемых видов надо отметить тополь серебристый, тополь бальзамический (P. balsamifera) родом из Северной Америки с приятно пахнущими листьями и тополь пирамидальный (P. nigra var. italica), столь характерный для культурных ландшафтов Украины, Крыма и Северного Кавказа. В некоторых странах, например в равнинной Испании, некоторые виды тополей, в особенности гибридного происхождения, широко культивируют на древесину. В декоративных целях разводят и ивы, в частности так называемую вербу (S. acutifolia), и другие виды с красивой красной "корой" молодых побегов. Побеги различных видов ивы традиционно использовались и используются для плетения корзин.
Положение ивовых в системе и их связь с другими семействами крайне неопределенны. Ключ к решению проблемы заключается в установлении морфологической сущности нектарников цветка. По мнению одних ученых, нектарники представляют собой остаток околоцветника. Если так, то цветки современных ивовых рассматриваются как результат сильной редукции, и в числе родственных ивовым семейств называют такие семейства, как тамарисковые (Tamaricaceae) и флакуртиевые (Flacourtiaceae), у которых цветки обоеполые, обладают развитым, часто двойным, околоцветником, большим числом тычинок. При этом опираются на изредка наблюдаемые у ив факты обоеполости цветков и на сходство в строении и плацентации завязи между тремя семействами. Но в последнее время получено немало морфологических доказательств того, что цветки ивовых изначально голые, раздельнополые и нектарники не связаны в своем происхождении с околоцветником. С этих позиций ивовые могут близко стоять к одной из древнейших групп покрытосеменных, нам неизвестной, и быть не менее изолированными в системе, чем казуариновые.
Семейство троходендровые (Trochodendraceae)
Листопадные деревья с
простыми широкими зубчатыми листьями
без прилистников, сосредоточенными
близ верхушек годичных побегов. Соцветия
метельчатые с верхушечным
Исключительно важное в филогенетическом отношении семейство. Отсутствие сосудов здесь, несомненно, первичный признак, крайне редко встречающийся у покрытосеменных. Большим числом тычинок и плодолистиков троходендровые сходны с такими семействами, как анноновые, магнолиевые и лютиковые, однако тычинки и пестики расположены циклически, а не спирально. Отсутствие околоцветника также следует рассматривать как первичный признак, не свойственный предполагаемым предковым формам многоплодниковых. Крайне интересно сочетание признаков ветро- и насекомоопыления. К первым относится большое (до 70) и непостоянное число тычинок, выставляющихся из кроны соцветия, отсутствие околоцветника. Вместе с тем пыльца обладает типичной для насекомоопыляемых растений скульптурой, а спинные поверхности плодолистиков интенсивно выделяют нектар. Отмечалось посещение цветков пчелами и бабочками. Пример троходендрона подтверждает, что первые покрытосеменные обладали значительной лабильностью в способах опыления.
Систематическое положение Trochodendraceae изолированное.
Семейство перечные (Piperaceae)
Травы, кустарники, часто вьющиеся или (реже) небольшие деревья, с очередными цельнокрайними листьями обычно без прилистников, часто, но не всегда, с дугонервным жилкованием. Цветки очень мелкие, невзрачные, в густых колосьях, без околоцветника, в пазухах щитовидных (пельтатных) кроющих листьев, чаще обоеполые, реже раздельнополые.
Перечные - одно из типичных
для влажных тропиков семейств, причем
многие представители - лианы и эпифиты.
Некоторые встречаются в
Практически у всех перечных цветки собраны в густые колосья. Они образуются всегда на концах побегов. Нарастание вегетативной оси осуществляется за счет боковых побегов, возникающих непосредственно под соцветием. Таким образом, возникает симподий. Соцветия при этом сдвигаются в сторону и располагаются как бы в несколько этажей.
Анатомическое строение стеблей совершенно нетипично для двудольных. Сосудистые пучки либо рассеяны беспорядочно (Peperomia), либо располагаются в 2 (или более) круга (Piper). Однако в отличие от однодольных камбий нормально функционирует.
Основные роды семейства: перец (Piper) и пеперомия (Peperomia), насчитывающие по 600-700 видов (может быть, и более), помимо внешнего сходства несут ряд существенных различий, некоторые из них указаны выше.
Перечные - одно из важнейших семейств, дающих пряности.
Это прежде всего богатые алкалоидом пиперином виды рода Piper. Наиболее известный из них перец черный (P. nigrum) - вьющийся кустарник с дугонервными яйцевидно-ланцетными листьями, родом с Малабарского побережья Индии. Культивируется во многих тропических странах; под названием "черный перец" в торговлю поступают незрелые плоды со сморщивающимися при высыхании наружными слоями перикарпия. [1, стр.238].
Положение семейства в
системе покрытосеменных
Семейство панданусовые (Pandanaceae)
Деревья, кустарники или лианы, часто с ходульными корнями и очередными линейными колючепильчатыми листьями, скученными на концах стволов. Цветки мелкие, двудомные, голые, в головках или початках, нередко собранных в сложные соцветия. Тычинки в различном числе. Завязь с различным числом гнезд, иногда 1-гнездная, обычно с большим числом анатропных семязачатков с 1 интегументом. Рыльце сидячее. Плацентация постенная, иногда семязачаток всего 1, суббазальный. Плоды - ягоды или костянки, собранные в ананасовидные соплодия. Семена с эндоспермом. Характерно отсутствие прицветников и прицветничков. Верхушечные листья часто ярко окрашены. Одревеснение за счет не только первичного утолщения, но и вторичного, происходящего особым путем, без закладывания камбиального кольца. Антиподы в зародышевом мешке рано отмирают, но на их место проникают интенсивно размножающиеся клетки нуцеллуса.
3 рода и около 900 видов в тропиках Старого Света.
Исключительно палеотропическое семейство, представители которого особенно характерны для песчаных побережий, но встречаются и на влажных местообитаниях, в лесах, особенно по берегам рек и ручьев. Лишь в Южном полушарии немногие виды проникли в субтропические и даже умеренные области, до Новой Зеландии. Некоторые древовидные формы достигают высоты 30 м, а их листья - длины 9 м и ширины 40 см. Панданусовые строго двудомны. Не исключено, что отсутствие околоцветников у них - первичный признак. Интересно, что в мужских соцветиях, с их множеством тычинок, границы между отдельными цветками трудно установить. По-видимому, в семействе способ опыления весьма лабилен, от ветроопыления до опыления посредством насекомых, птиц и летучих мышей. Впрочем, опыление у панданусовых изучено до сих пор недостаточно.