Структура растительных сообществ

1. Структура  растительных сообществ.

Структура растительного  сообщества (фитоценоза)— особенности  распределения составляющих его  компонентов в пространстве, занятом  сообществом. Различают  горизонтальное и  вертикальное распределение компонентов  сообщества. Структура растительного  сообщества зависит от характера  местообитания сообщества и определяется флористическим составом, набором экоморф, фактором конкуренции и др. Отчасти  характеризуется случайным распределением элементов. Вертикальная структура  нередко выражается в ярусности, т. е. в горизонтально расположенных  слоях разных экоморф. В полноценных  многовидовых развитых лесных растительных сообществах насчитывается до 7 — 8 ярусов. Ярус может слагаться из одного или нескольких видов.

Структура растительного  сообщества наиболее ярко проявляется  в его вертикальной ярусности. Она  характерна для всех типов наземной растительности: лесов, лугов, болот  и т.д. Ярусы выделяются по жизненным  формам (деревья, кустарники, кустарнички, травянистые растения).

Наиболее  сложна структура лесного сообщества, в котором выделяют древесный, кустарниковый, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы.

Древесный ярус объединяет все виды растений, жизненная  форма которых дерево. Однако различают  деревья 1, 2 и 3 - ей величины. Например: можжевельник обыкновенный является деревом 3-й величины (при неблагоприятных условиях можжевельник снижает жизненность, принимая кустарниковую форму). Рябина обыкновенная, черемуха обыкновенная, ива козья - деревья 2-й величины, все остальные виды (ель европейская, сосна обыкновенная, береза повислая, береза пушистая, осина, липа сердцелистная и др.) - деревья 1-й величины. При одинаково благоприятных условиях деревья 2-й и 3-й величины никогда не достигают высоты деревьев 1-й величины. Величина деревьев, как и других растений, - биологическое свойство, определяющее подразделение ярусов на подъярусы.

Биологический смысл подразделения ярусов на подъярусы  удобнее рассматривать на примере травянистого яруса лугового типа растительности. К 1-ому подъярусу относятся злаки 1-ой величины, или верховые злаки, и соответствующее им по величине разнотравье: тимофеевка луговая, лисохвост луговой, овсяница луговая, ежа сборная, щучка дернистая, купырь лесной и др. 2-ой подъярус включает злаки 2-ой величины, или низовые злаки, и соответствующее им по величине разнотравье: мятлик луговой, душистый колосок, клевер луговой, чина луговая и др. К 3-ему подъярусу принадлежит подсед (ниже низовых злаков): белоус торчащий, черноголовка обыкновенная и др.

Одновременно  одна и та же древесная порода в  зависимости от конкретной высоты образует полога - высотные структурные подразделения  древесного яруса. Господствующие и  исключительно господствующие деревья  относятся к 1-му пологу, 2-й и 3-й  полога включают деревья, высота которых  соответственно составляет 3/4 и 1/2 от высоты 1-го полога. Для древостоя в целом  и его пологов указывается  сомкнутость крон, определяемая глазомерно по соотношению площадей неба, закрытого  проекцией крон, и просветов. Выражается сомкнутость в десятых долях  от единицы. Составляется также формула  древостоя на основе количественного  учета стволов всего древостоя  и отдельно для каждого полога. Формула древостоя показывает долю участия каждого вида древесной  породы в сложении древостоя или  его конкретного полога.

 Например, на пробной площади лесного  сообщества зафиксировано 56 стволов  ели европейской,20 стволов сосны  обыкновенной и 5 стволов березы  повислой - всего 80 стволов, что  составляет 100% или 10 единиц, как принято  в лесоводстве. На долю ели,  сосны, и березы соответственно  приходится 68,8%; 25,0% и 6,2 %. Формула  древостоя (округляя проценты) выглядит  следующим образом:

7Е3С+Б

 если доля какой-то древесной породы менее 10%, то указывается ее присутствие знаком (+). Аналогичным образом определяется формула древостоя для каждого полога. Формулы древостоя (и пологов) удобнее для сравнения особенностей структуры различных сообществ, чем сравнение по абсолютному количеству стволов каждой древесной породы.

Очень важна  характеристика подроста, к которому условно относятся молодые экземпляры деревьев с высотой, составляющей 1/4 от преобладающей высоты (при высоте древостоя 24 м к подросту относятся  экземпляры до 6 м). В свою очередь  подрост также по высоте подразделяется на полога. Между подростом и материнским  древостоем существуют сложные взаимоотношения, но подрост - это потенциальный материал для восполнения отпада в материнском древостое и обеспечения его возобновления.

Кроме вертикальной структуры многим растительным сообществам  характерна также горизонтальная и  временнaя (сезонная) структура. Горизонтальная структура фитоценоза проявляется  в мозаичности ценоэлементов, т.е. в наличии мелких групп растений, различающихся по составу, обилию видов, их жизненности. Ценоэлементы горизонтальной структуры называются микрогруппировками. Горизонтальная структура обусловлена 3-мя группами факторов:

1.  мелкими неоднородностями  условий среды в пределах одного  экотопа (экотопическая мозаичность);

2.  прямым и косвенным  влиянием хозяйственной деятельности  человека (антропогенная мозаичность);

3.  особенностями биологии  самих растений, например, разрастание  отдельных видов (фитогенная мозаичность), а также ценобиотическая мозаичность,  возникающая как результат взаимодействия  растений в сообществе (распределение  растений под пологом леса  при его неравномерной сомкнутости).

Временнaя  структура фитоценоза выражается в  том, что на одной территории в  разные сроки вегетационного периода  развиваются сезонные группы растений, называемые синузиями, которые объединяют виды растений со сходным ритмом развития. Ярким примером временнoй синузии  являются синузия эфемеров и эфемероидов  в пустынях, степях, широколиственных лесах. В наших лесах на дерново-карбонатных  почвах с близким залеганием известняков  ранней весной такую синузию образуют обильно цветущие первоцветы: ветренница лютичная, медуница неясная, перелеска  благородная и др.

Разнообразные формы структуры растительного  сообщества имеют большое значение не только для функционирования конкретного  фитоценоза, но и для биогеоценоза (экосистемы) в целом. Благодаря сложности  структуры фитоценоза более полно  используется разнообразие условий  среды, что обеспечивает полночленность фитоценоза и увеличивает его  устойчивость к неблагоприятным  факторам внешней среды и к  конкурентным взаимоотношениям с соседними  сообществами.

Условия существования  в пределах разных ярусов различны. Верхний ярус находится под наибольшим воздействием климатических условий. Условия существования растений нижних ярусов (кустарникового, травяно-кустарничкового, или травянистого, мохово-лишайникового) существенно трансформируются фитосредой, особенности которой определяются верхним ярусом. Таким образом, верхний  ярус играет средообразующую роль в  формировании расположенных под  ним других структурных элементов  сообщества (ценоэлементов), т.е. является эдификаторным. В эдификаторном  ярусе выделяется основная древесная  порода, образующая конкретное сообщество, - эдификатор (строитель сообщества). По средообразующей роли эдификаторы  отличаются различной фитоценотической мощью. Наиболее сильным эдификатором в наших климатических условиях является ель европейская, формирующая  коренные бореальные (таежные) еловые леса. Сосновые леса, за исключением  сосняков лишайниковых на боровых террасах, камах и озах, сложенных песчаными  отложениями, березняки, сероольшанники являются вторичными лесами, возникшими на месте ельников. Их существование  в природе поддерживается хозяйственной  деятельностью человека. В противном  случае еловые леса восстановились бы на прежних местообитаниях.

2. Анализ растительных сообществ.

Наиболее  существенными преимуществами растительности перед другими компонентами биоты  являются:

1)  ее физиономичность (о ландшафтах любой территории мы составляем представление по характеру растительности);

2)  доступность наблюдений, т.е. мы имеем возможность непосредственного изучения растительности, не ставя экспериментов;

3)  исключительная чуткость реакций растительности и отдельных видов растений на малейшие изменения в условиях среды (если в ельнике-кисличнике появился даже в единичном обилии кукушкин лен, то это показатель начала заболачивания конкретного участка).

Однако фитоиндикация  как метод экологических исследований требует хорошего знания флоры исследуемой  территории и тщательного изучения растительных сообществ, очень тонко  приспособленных к местным условиям. В связи с этим необходимо подчеркнуть, что растительным сообществом или  фитоценозом называется закономерное сочетание видов растений на более  или менее однородной территории (прежде всего по рельефу), характеризующееся  взаимоотношением растений друг с другом и с условиями местообитания.

При использовании  растительных сообществ в качестве индикаторов условий местообитания  и состояния окружающей среды  необходимо рассмотреть наиболее существенные свойства фитоценозов. Они раскрываются через описание видового состава  сообществ и выявления его  структуры на пробных площадях 400-500 м2 для лесного таежного фитоценоза и 100 м2 для травянистых сообществ (лугов). Растительность верховых сфагновых  болот, отличающаяся комплексностью, исследуется  методом линейной таксации (экологический  профиль от окраины болота к его  центру) с описанием сообществ  на каждом элементе рельефа (понижение  на окраине болота. пологий склон. гряда, мочажина) и установления процентного  соотношения между различными типами сообществ по их суммарному протяжению на профиле.

Предлагается  рассмотреть анализ растительного  сообщества на примере « Анализа  изменения состава и структуры  лесных растительных ассоциаций в градиенте  рекреационной нагрузки»  (материал взят из научной статьи  журнала «Научные ведомости», серия  «Естественные науки», 2012, №3 (122), выпуск 18).

Предложена система оценки экологического состояния лесного растительного  сообщества, находящегося под воздействием рекреационной нагрузки, на основе геоботанического исследования территории на примере трёх типов растительных ассоциаций – березняков, сосняков и ельников. При незначительном росте  рекреации наблюдается увеличение видового многообразия и покрытия лугово-опушечных  и синантропных видов, которое снижается  на более высоких стадиях рекреационной  дигрессии. Данные показатели сказываются  на изменении индексов Шеннона, Пиелу  и Симпсона. Состояние древостоя  при усилении рекреации изменяется медленнее, чем видовой состав и  состояние травостоя территории.

Введение.

Эффективность средозащитных функций  лесных и лесопарковых зон в населённых пунктах зависит от их качественно-видовой  структуры. Полнота, ярусность, наличие подлеска, видовое многообразие растений в городских насаждениях во многом влияют на качество атмосферного воздуха, шумовой, температурный, радиационный, влажностный и ветровой режимы и др.

В городских условиях основные экологические  факторы существенно отличаются от тех, которые влияют на растения в естественной обстановке. Изменены особенности воздушной среды (загрязнение, запыление), температура, световой и гидрологический режим, показатели почвенной среды, в том числе загрязнение её тяжёлыми металлами, солями, нефтепродуктами, пылью, цементной крошкой, органическими веществами и др.  Совокупность факторов городской среды оказывает влияние на самые разнообразные звенья обмена веществ растений. Меняется кислотность клеточного сока, под влиянием токсичных веществ снижается содержание нуклеиновых кислот, белков, клетчатки, слабеет способность растений выделять фитонциды.

Рекреационная дигрессия воздействует на видовой состав, а также на средообразующую, средозащитную, санитерно-гигиеническую и другие полезные функции леса. При усилении рекреационной нагрузки идёт активный процесс синантропизации флоры, проявляющийся в изменении видового состава сообществ, вытеснении коренных видов более конкурентоспособными растениями-синантропами. Бывшие естественные фитоценозы трансформируются в синантропные растительные комплексы. А.П. Шенников ещё в середине XX века выдвинул положение о том, что в условиях интенсивного вытаптывания на месте различных ассоциаций даже в различных почвенных условиях происходит образование сходных травостоев (конвенгерция растительных сообществ). С увеличением рекреационной нагрузки уменьшается количество подроста, значительная часть которого угнетена или повреждена. При дальнейшем увеличении рекреационной нагрузки упрощаются состав и структура древостоя, формируется древостой паркового типа, где древесная растительность сильно фрагментирована.

В связи с вышеизложенным, целью настоящей работы явилась  оценка экологического состояния лесных растительных сообществ на территории лесного массива «Гурьяновский лес» в условиях рекреационной нагрузки на  основе анализа подробных геоботаиических описаний.

Район исследования, материалы и методы исследования

Лесной массив «Гурьяновский лес» находится в центре второго по величине города Калужской области, первого наукограда России - г. Обнинска с населением 106 тыс. человек. Обнинск находится в зоне широколиственно-хвойных и мелколиственных, осиново-березовых лесов. Гурьяновский лес имеет площадь 38 га, окружен с трех 
сторон улицами со средней автотранспортной нагрузкой от 500 до 1800 автомобилей в час «пик». По всей своей территории Гурьяновский лес пересечен значительным количеством дорожек и мелких троп, используется как место отдыха, для прогулок с животными и занятий спортом. Рядом с территорией леса находятся четыре школы.

Для большей части  ассоциаций Гурьяновского леса характерен четырехъярусный характер. В древесном ярусе преобладают березы.

В данном исследовании основное внимание было уделено территориям леса с преобладанием в древостое березы, ели и сосны, находящимся на разных стадиях рекреационной дигрессии. Подбор учетных площадей на участках березняков, ельников и сосняков был произведен в соответствии со схожестью отдельных фитоценозов одной ассоциации в первую очередь по формуле древостоя, во вторую - по подлеску и кустарниковому ярусу, а также видам травостоя.

В течение двух полевых сезонов 2010 и 2011 гг. на территории лесного массива Гурьяновский лес» были произведены оценка стадии рекреационной дигрессии, оценка состояния древостоя и геоботанические описания сорока учетных площадей растительных сообществ выбранных растительных ассоциаций. Камерально рассчитывали средний балл состояния древостоя на учетной территории, индексы видового многообразия Шеннона и Симпсона, показатель выравненности видов в сообществе 
по Пиелу, рассчитывали долю отдельных групп видов растений в составе и структуре сообществ.

Оценку стадии рекреационной дигрессии производили с использованием 
глазомерной шестибалльной шкалы. Основные показатели для оценки перечислены ниже.

1. стадия. Представляет собой «идеальное» состояние фитоценоза, в котором отсутствует какое-либо воздействие на человека или оно настолько мало, что им можно пренебречь.
2. стадия. Появляется вытаптывание человеком: тропинки занимают 5-10% общей площади участка, стоянок нет. Подрост древесных пород в хорошем состоянии.
3. стадия. Вытаптывание усиливается: тропинки занимают 10-15% площади участка. Подрост начинает усыхать.
4. стадия. Вытаптывание сильное: тропинки занимают 20-40% площади, подрост засыхает. Кустарники исчезают.
5. стадия. Тропинки занимают 50-60% площади: есть стоянки, подрост и кустарники засохли.
6. стадия. Сплошное вытаптывание, либо до голой земли, либо до редкого дернового покрова. Подрост уничтожен, стоят отдельные деревья.

Оценку состояния древостоя производили с использованием следующей методики.

В бланке геоботанического описания лесного фитоценоза напротив названий каждой из пород деревьев, записывали баллы состояния отдельных деревьев каждого вида, определяемые с помощью пятибалльной шкалы визуальной оценки деревьев по внешним признакам, где

1. балл - здоровые деревья без внешних признаков повреждения, величина 
   прироста соответствует норме;
2. балла - ослабленные деревья: крона слабоажурная, отдельные ветви усохли; 
   листья и хвоя часто с желтым оттенком; у хвойных деревьев на стволе смолотечение и отмирание коры на отдельных участках;
3. балла - сильно ослабленные деревья: крона изрежена, со значительным  усыханием ветвей, сухая вершина; листья мелкие, но бывают и увеличены, светло-зеленые, хвоя с бурым оттенком и держится 1-2 года; прирост уменьшен или отсутствует; у хвойных сильное смолотечение, значительные участки коры отмерли;
4. балла - усыхающие деревья: усыхание ветвей заметно по всей кроне; листья мелкие, недоразвитые, бледно-зеленые с желтым оттенком, отмечается ранний листопад; хвоя повреждена на 6о% от общего количества; прирост отсутствует; на стволах признаки заселения короедами, усачами, златками, буровой мухой, заметны отвер- 
   стия на коре и древесине;
5. баллов - сухие деревья: крона сухая, листьев нет, хвоя желтая или бурая, осыпается или осыпалась; кора на стволах отслаивается или полностью опала; стволы заселены ксилофагами.

Коэффициент состояния  лесного древостоя (К) определяли как среднее арифметическое средних баллов состояния различных деревьев на пробной площадке. Состояние древостоя оценивали по следующим критериям:

К<1.5 - здоровый древостой (I класс);

К=1.6-2.5 - ослабленный  древостой (II класс);

К=2.6~з.5 - сильно ослабленный  лес (III класс);

К=з.6~4.5 - усыхающий  лес (IV класс);

К>4.6 - погибший лес (V класс)

Оценку видового многообразия производили при помощи индексов биоразнообразия Шеннона и Симпсона, а также показателя выравненности Пиелу.

И индекс разнообразия по Симпсону, и индекс Шеннона принимают максимальное значение при равенстве долей всех видов в сообществе, т. е. при максимальной выравненности. Если же доля какого-то одного вида (в случае доминирования) стремится к единице, а всех остальных - к нулю, то оба показателя также стремятся к нулю. С увеличением числа видов в сообществе максимальные значения обоих показателей, в особенности индекса Шеннона, увеличиваются. В то же время считается, 
что индекс Симпсона обычно придает большее значение постоянно встречающимся, обычным видам, а индекс Шеннона увеличивает значимость редких видов.

Индекс выравненности Пиелу, рассчитываемый по индексу' Шеннона с учетом числа всех видов сообщества, показывает, насколько биоразнообразие, измеренное по индексу Шеннона, отличается от максимально возможного при данном числе видов. 
Чем ближе значение индекса Пиелу к единице, тем выше выравненность.

В данной работе в качестве показателей, демонстрирующих изменение видового многообразия с ростом дигрессии в сообществах, были также рассчитаны доля синантропов и видов, диагностических для разных эколого-ценотических групп и синтаксонов растительности от общего числа встреченных видов, а также доля проективного покрытия этих групп растений от общей площади покрытия.

При характеристике изменений в сообществах на разных стадиях рекреационной дигрессии был использован коэффициент корреляции Пирсона.

Результаты  и обсуждение

Обследование  растительных сообществ в Гурьяновском лесу показало присутствие на его территории растительных ассоциаций преимущественно трех типов: ассоциаций березы, ели и сосны, имеющих участки с разной стадией рекреационной дигрессии. На данных участках было описано 40 учетных площадок: 21 - в ассоциации березы, 11 - в ассоциации ели и 8 - в ассоциации сосны. На каждой учетной площадке 
были произведены оценка стадии рекреационной дигрессии, оценка состояния древостоя, подробное геоботаническое описание растительности. По материалам геоботанических описаний произведен анализ флоры и оценка видового многообразия растительных сообществ в связи с рекреационной нагрузкой на их территориях. Данные результаты приведены в табл. 1. В качестве отклонения от среднего значения приведен доверительный интервал. Если его значение отсутствует, значит в ассоциации было выявлено только одно сообщество на данной стадии рекреационной дигрессии.

Следует отметить, что на территории Гурьяновского леса отсутствуют растительные сообщества, находящиеся на первой стадии рекреационной дигрессии, поскольку лес, находящийся в центре города, пронизанный густой сетью дорожек и троп, активно используется горожанами - для отдыха и спорта, прогулок с животными, переходов с улицы на улицу и т. д.

Было выявлено, что с увеличением рекреационного воздействия на фитоценоз связаны некоторые закономерности видового состава и структуры сообществ. Так, например, площадь территории, занимаемая в фитоценозе мертвым покровом (четвертый столбец табл.1), в первую очередь зависит именно от следов присутствия человека - наличия и количества тропинок, участков, используемых для отдыха, кострищ и т. п. В меньшей степени это обусловлено типом растительности на 
исследуемой территории.

Древостой испытывает рекреационную нагрузку на территорию в несколько меньшей степени, чем травы нижнего яруса. Данные о состоянии древостоя на территории содержатся в пятом столбце табл. 1. Несмотря на то, что статистически значимых различий между коэффициентом состояния древостоя не выявлено, можно заметить следующие тенденции в изменении этого показателя. Деревья на учетных территориях со второй стадией рекреационной дигрессии относятся в основном к 1-2 классу 
состояния древостоя (среднее значение по всем типам ассоциаций равно 1.5). В целом его можно считать здоровым или слегка ослабленным. Деревья на участках с третьей четвертой стадиями рекреационной дигрессии относятся в основном ко второму классу состояния древостоя: среднее значение его показателя - 1.5-1.7, что характеризует 
древостой как ослабленный. На некоторых территориях с пятой и шестой стадиями рекреационной дигрессии исследуемый показатель увеличивается довольно сильно - до значений 2,3-2,9, что свидетельствует о дальнейшем ослаблении древостоя с ростом данного вида антропогенного воздействия. Это проявляется в увеличении ажурности крои деревьев, усыхании ветвей, желтовато-серых оттенках в окраске листьев и хвои. На стволах некоторых деревьев Picea abies (L.) Karst, замечено смолотечение, 
кора участками отмирает и отслаивается. Низкий суммарный балл жизненного состояния Sorhus aucuparici L. на территориях с большими значениями балла рекреационной дигрессии связан с повреждением листьев точечным некрозом, у Corylus civellana L. и Frangula alnus Mill. - в связи с поражением кроны мучнистой росой.

Общая тенденция  усиления роли синантропов в видовом многообразии и проективном покрытии с ростом рекреационной дигрессии на территории исследованных растительных сообществ отражена в столбцах 6 и 7 табл. 1. Синантропные растения в Гурьяновском лесу присутствуют во всех типах лесных растительных ассоциаций. С усиле- 
нием рекреационного воздействия количество видов-синантропов во флоре растительного сообщества и их проективное покрытие увеличивается к третьей-четвертой (в ассоциации березы) или к третьей стадии рекреационной дигрессии (в ассоциациях ели и сосны). Полученные результаты согласуются с данными других авторов Г8, 91. 
На этих стадиях дигрессии увеличивается освещённость, уменьшается конкуренция, усиливается фактор распространения плодов и семян синантропных растений по дорожно-тропиночной сети людьми. Особенно наглядно просматривается увеличение влияния синантропных видов в сложении растительных сообществ на примере растений из семейства сложноцветных в ассоциации березы, где видовая представленность 
синантропов этого семейства увеличивается в среднем от трех видов на второй стадии до десяти видов на третьей стадии рекреационной дигрессии.

Следует отметить, что с возрастанием рекреационной нагрузки до пятой-шестой стадии в березняках и до четвертой-шестой стадии дигрессии в хвойных ассоциациях наблюдается исчезновение видов, в том числе синантропных, и даже некоторых семейств из флористического списка сообществ во всех обследованных ассоциациях.

В целом, полученные данные отражают типичные черты синантропизации растительного покрова : внедрение в состав исследованных растительных сообществ на разных стадиях рекреационной дигрессии синантропных видов, замену естественных коренных растительных сообществ производными и синантропными, уменьшение биоразнообразия, обеднение состава, упрощение структуры растительных сообществ.

Анализ видового многообразия исследованных территорий по принадлежности к различным синтаксонам растительности показал, что среди типичных лесных видов деревьев, кустарников и трав обычными являются виды европейских широколиственных лесов (класса Querco-fagetea) на втором месте - виды хвойных лесов (класса Vaccinio-piceetea). Диагностические виды растений широколиственных лесов представлены во всех типах растительных сообществ в количестве 22-30% от общего числа видов, в то время как процент растений бореальных синтаксоиов во флористических списках сообществ Гурьяновского леса в целом невелик, что отображено в табл. 2

.Несмотря на то, что в Гурьяновском лесу большая часть территории 
сформирована именно лесными ассоциациями, на многих территориях 
среди индикаторных для синтаксонов видов отмечено большое количество 
видов растений из классов Molino-arrhenatheretea и Trifolio-gera п ietea sang и inei. Среди травянистой флоры во всех ассоциациях преобладают растения 
вторичных послелесных лугов, значительный вклад в видовое многообразие вносят также опушечные виды растений, что видно из данных табл. 2. Процентное количество видов во флоре сообществ и проективное покрытие растений последних двух синтаксонов отражены также в столбцах 8 и 9 табл. 1. Примечательно, что в отношении растений этих классов, так- 
же как и для типичных синантропов, характерно увеличение видовой представленности и проективного покрытия с ростом рекреационной дигрессии до третьей стадии и дальнейшее снижение этих показателей при усилении дигрессии во всех типах обследованных ассоциаций.

Стоит отметить, что от 14 до 53% видов на исследованных территориях не относятся к диагностическим, поэтому не могут быть отнесены к определенному синтаксону. Значительная часть травостоя растительных сообществ обследованных ассоциаций представлена видами, относящимися к неморальной и нитрофильной эколого-ценотическим группам. При этом многие виды являются еще и индикаторами высокого плодородия почвы. В табл. 3 приведены средние значения доли травянистых 
растений разных эколого-ценотических групп в общем проективном покрытии.

На основании  анализа растительности по эколого-ценотическим группам и отношению к синтаксонам можно говорить о возможной смене растительности городского лесного массива Гурьяновский лес в сторону неморальной, поскольку под пологом большинства мелколиственных ассоциаций развивается растительность, свойственная широколиственным типам лесов. Это касается не только травянистых видов 
растений, но также древостоя и подроста. Однако данный сукцессионный процесс, вероятно, в значительной степени замедлен влиянием групп луговых и опушечных видов растений, являющихся сильными конкурентами на светлых участках леса.

В столбце 10 табл. 1 показана общая тенденция к увеличению связанного с видовым многообразием индекса Шеннона к третьей стадии рекреационной дигрессии и, соответственно, снижению этого показателя при дальнейшем увеличении рекреационной дигрессии на обследованных учетных площадях.

Следует, однако, отметить, что изменения видового многообразия в сообществах в  зависимости от стадии рекреационной  дигрессии носят сложный характер. Это объясняется тем, что одни виды с ростом рекреационной дигрессии замещаются другими, на смену 
типично лесным приходят луговые виды и т. д. Поэтому при данной выборке растительных сообществ в выбранных ассоциациях невозможно проследить четкую закономерность роста или снижения индекса Шеннона.

Показатели  выравненности видов травостоя по Пиелу у сообществ на второй, третьей и четвертой стадиях рекреационной дигрессии очень схожи, что видно из данных столбца 11 табл. 1. Виды достаточно равномерно распределены на территории данных фитоценозов. И только со значительным увеличением антропогенного воздействия можно наблюдать тенденцию к усилению роли некоторых видов в сообществах при уменьшении видового многообразия. Статистически значимых различий при этом, однако, не выявлено.

В столбце 12 табл. i представлены результаты оценки видового многообразия по индексу Симпсона, который учитывает доминирование отдельных видов в сообществах. Поэтому наблюдаемая картина в некоторой степени обратна результатам, полученным с помощью индекса Шеннона. И хотя статистически значимых различий при 
этом не выявлено, показана тенденция к уменьшению доминирования отдельных видов с увеличением видового многообразия к третьей стадии рекреационной дигрессии и возрастание индекса Симпсона при дальнейшем увеличении антропогенного воздействия, что во многом обусловлено особенностями синантропизации растительности на данных территориях и согласуется с данными столбца 6.

Для анализа  результатов геоботанического исследования был произведен расчет корреляции различных показателей и индексов по Пирсону. Данные занесены в сводную табл. 4 со следующими сокращениями: РД - стадия рекреационной дигрессии; 
МП - проективное покрытие мёртвого покрова; СИН(КВ) - доля синантропных видов в общем видовом многообразии; СИН(ПП) - доля проективного покрытия синантропных видов в общем проективном покрытии; ШЕННОН - индекс видового многообразия Шеннона; ПИЕЛУ - индекс выравненности по Пиелу; СИМПСОН – индекс видового многообразия Симпсона. Цветом в табл. 4 отмечены (в абсолютных величинах): о.9<r≤1 - очень сильная корреляция; о.7<r≤о.9 - сильная корреляция; о.5<r≤о.7 - средняя корреляция. Данные таблицы позволяют выявить закономерности изменения видового состава и распределения растений на территории исследованных ассоциаций.