Сукцессия
Сукцессия -- это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем. Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения.
В связи с уменьшением обрабатываемых площадей часть сельскохозяйственных угодий оказались покинутыми. Таким образом, там сложились условия для развития вторичной сукцессии. Так как поля не являлись идеально чистыми, также очень много сорняков наблюдалось по окраинам полей, то первые годы господствующими видами на покинутых полях становились сорняки.
Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ.
Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом: виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов.
Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа.
Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно.
По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов).
Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов. Для исследования процесса сукцессии применяют различные математические модели, в том числе стохастического характера
1. Сукцессия
Сукцессия, которая начинается
на лишенном жизни месте (например,
на вновь образовавшейся песчаной дюне),
называется первичной сукцессией. В
природе первичные сукцессии
встречаются сравнительно редко
и продолжаются значительно дольше
вторичных - до нескольких столетий. Первичная
сукцессия - это зарастание места, ранее
не занятого растительностью: голых
скал или застывшей вулканической
лавы. Жить на таком грунте способны
лишь немногие растения, их называют пионерами
сукцессий. Типичные пионеры - мхи и
лишайники. Они изменяют грунт, выделяя
кислоту, которая разрушает и
разрыхляет камни. Отмирающие мхи и
лишайники под действием
Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов. Например, в лесной зоне: сухой безжизненный субстрат -- лишайники-- мхи -- однолетниковое разнотравье -- злаки и многолетние травы-- кустарники -- деревья 1-й генерации-- деревья 2-й генерации; в степной зоне сукцессия завершается на стадии трав и т. д.
1.2 Вторичная сукцессия
Термин «вторичная сукцессия»
относится к сообществам, которые
развиваются на месте уже существовавшего
ранее сформированного
1.3 Типы сукцессионных изменений
Итак, в ходе сукцессии облик сообщества постоянно меняется. Меняется и функционирование экосистемы. Как уже отмечалось, сукцессия -- это закономерный и направленный процесс, поэтому общие изменения, происходящие на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. В качестве главных или основных можно назвать следующие четыре типа сукцессионных изменений.
1.Первое: виды растений
и животных в процессе
2.Изменение видового состава
часто определяется
3.К третьему следует
отнести увеличение биомассы
органического вещества. Это относится
как к водной, так и к наземной
среде. Разлагающееся
4.Наконец, четвертое
Агрономам известно, что максимальная
продуктивность культуры растений с
широкими листьями отмечается в случаях,
если суммарная освещенная поверхность
листьев в 4--5 раз превышает поверхность
грунта. Любое увеличение поверхности
листьев, выходящее за эти пределы,
не влечет за собой увеличение интенсивности
фотосинтеза, так как повышенная
затененность скрадывает преимущества,
связанные с увеличением
При развитии леса поверхность листьев значительно превышает границы, за которыми прекращается рост чистой первичной продукции. В старом лесу листовая поверхность может в 10 раз и более превосходить поверхность грунта. Это снижает продуктивность, но повышает устойчивость сообщества за счет активного регулирования температуры, важную роль в котором играет общая площадь растительной кроны.
1.4 Продолжительность сукцессии
Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих условиях для развития климакса требуются многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренного влажного климата смог восстановиться лесной массив.
Если климат особенно суров (как, например, в пустыне, тундре или в степи), продолжительность серий более коротка, так как сообщество не может существенно изменить неблагоприятное физическое окружение. Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет.
Основные стадии вторичной сукцессии в умеренном климате:
-первая стадия травянистой растительности длится около 10 лет;
-вторая стадия кустарников ? от 10 до 25 лет;
-третья стадия лиственных деревьев ? от 25 до 100 лет;
-четвертая стадия хвойных деревьев ? более 100 лет.
В тех случаях, когда для
завершения сериальной стадии требуется
большой период, огромное влияние
на ход сукцессии могут оказывать
периодические изменения
Зрелые стадии сукцессии являются более стойкими по сравнению с ранними. Засуха может сильно влиять на раннюю стадию сукцессии, например на посевы ржи или пшеницы. На лес же в состоянии климакса она оказывает гораздо меньшее влияние, если, конечно, засуха не повторяется год от года. Устойчивость климакса не абсолютна. По аналогии с организмом этот период развития сообщества можно назвать старением. Катастрофы и болезни могут ускорить старение сообщества, привести к его смене более молодым и совсем иным сообществом.
1.5 Значение сукцессии
сукцессия экосистема
Зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое. Остатки цивилизаций и пустыни, возникновение которых бязано деятельности человека, являются прекрасным доказательством того, что человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими. Тем не менее, даже тех знаний, которые накоплены в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществам.
Таким образом, человек может
собирать богатый урожай в виде чистой
продукции, искусственно поддерживая
сообщество на ранних стадиях сукцессии.
Ведь в зрелом сообществе, находящемся
на стадии климакса, чистая годовая
продукция расходуется в
С другой стороны, с точки
зрения человека, устойчивость сообщества,
находящегося в стадии климакса, его
способность противостоять
Пахотные земли, например, должны считаться молодыми сукцессионными стадиями. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря непрерывному труду земледельца. Леса же представляют собой более старые, более разнообразные и более стабильные сообщества с низкой величиной чистой продукции. Чрезвычайно важно, чтобы обоим типам экосистем человек уделял одинаковое внимание. Если уничтожить лес в погоне за временным доходом от древесины, уменьшатся запасы воды и почва будет снесена со склонов. Это уменьшит продуктивность районов. Леса представляют для человека ценность не только как поставщики древесины или источник дополнительных площадей, которые могут быть заняты культурными растениями.
К сожалению, люди слабо осознают
последствия экологических
Тем не менее, даже тех знаний, которые накоплены в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами
2. Наблюдение сукцессионных изменений
В связи с уменьшением обрабатываемых площадей часть сельскохозяйственных угодий оказались покинутыми. Таким образом, там сложились условия для развития вторичной сукцессии. Так как поля не являлись идеально чистыми, также очень много сорняков наблюдалось по окраинам полей, то первые годы господствующими видами на покинутых полях становились сорняки.
Первые 1-3 года господствующими видами являлись бодяк розовый, осот обыкновенный, полынь, просвирник, на кислых почвах в большом количестве - хвощ полевой.
Постепенно на покинутом поле количество бодяка и осота становится меньше, начинает преобладать пырей ползучий, увеличивается доля вики мышиной . Таким образом, если поле не пашется, то количество таких злостных сорняков, как разные виды осота, в процессе сукцессии начинает уменьшаться. Позже поселяются разные виды клевера, другие виды трав (тимофеевка, мятлик полевой, нивяник). Клевер, с одной стороны, является сорняком, с другой стороны, все виды клевера - это ценные кормовые растения, за счет клубеньковых бактерий клевер способствует улучшению плодородия почв.
На некоторых участках, в основном, на солнечных склонах, начинается восстановление клубники лесной .
На глинистых почвах после
прекращения систематических
Скорость формирования разнотравья зависит от совокупности факторов: типа почвы, окружающих покинутое поле природных комплексов, розы ветров, влияния человеческой деятельности. Постепенно состав растений становится более разнообразным .
Если к покинутому полю прилегает разнотравные луга, формирование разнотравья на покинутом поле идёт быстрее, если рядом находятся участки леса, то, начинается более быстрое восстановление леса. В окрестностях села Агинского, чаще всего это берёзовые, осиновые, лиственничные, реже - сосновые леса. Влияет также на особенности протекания сукцессии роза ветров, экспозиция склонов. В связи с тем, что многие сорняки и растения формирующегося разнотравья (клевер, иван-чай, бодяк) являются хорошими медоносами, то покинутые поля на разных стадиях сукцессии широко используется пчеловодами..
Многие покинутые поля, начиная с 4-5 года протекания вторичной сукцессии, становятся хорошими пастбищами, сенокосами, местами сбора клубники.
Если площади покинутого
поля составляют сотни гектаров без
лесных участков, то даже по истечении
7-12 лет на них не формируется разнотравье
и не идёт восстановление леса. На таких
полях в течение долгого
3. Примеры сукцессией экосистем
Пример стадии автотрофной сукцессии -- лес вырастает на месте залежи
Сукцессия бывает автотрофной (например, сукцессия после лесного пожара) и гетеротрофной (например, осушенное болото). На ранних стадиях автотрофной сукцессионной последовательности соотношение P/R много больше единицы, так как обычно первичные сообщества обладают высокой продуктивностью, но структура экосистемы ещё не сформировалась полностью, и нет возможности утилизировать эту биомассу. Последовательно, с усложнением сообществ, с усложнением структуры экосистемы, расходы на дыхание (R) растут, так как появляется всё больше гетеротрофов, ответственных за перераспределение вещественно-энергетических потоков, соотношение P/R стремится к единице и фактически является таковым у терминального сообщества (экосистемы). Гетеротрофная сукцессия обладает обратными характеристиками: в ней соотношение P/R на ранних этапах много меньше единицы (так как существует много органического вещества и нет необходимости в его синтезе, его можно сразу использовать на построение сообщества) и постепенно увеличивается по мере продвижения по сукцессионным стадиям.
Пример стадии гетеротрофной сукцессии -- заболоченный луг
На ранних этапах сукцессии видовое разнообразие мало, но по мере развития разнообразие нарастает, изменяется видовой состав сообщества, начинают преобладать виды со сложными и продолжительными жизненными циклами, обычно появляются всё более крупные организмы, происходит развитие взаимовыгодных коопераций и симбиозов, усложняется трофическая структура экосистемы. Обычно предполагается, что терминальная стадия сукцессии обладает наибольшим видовым биоразнообразием. Это справедливо не всегда, но для климаксных сообществ тропических лесов это утверждение справедливо, а для сообществ умеренных широт пик разнообразия приходится на середину сукцессинного ряда или ближе к терминальной стадии. На ранних стадиях сообщества состоят из видов с относительно высокой скоростью размножения и роста, но низкой способностью к индивидуальному выживанию (r-стратеги). В терминальной стадии воздействие естественного отбора благоприятствует видам с низкой скоростью роста, но большей способностью к выживанию (k-стратеги).
Заключение
Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. В экосистеме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) органические вещества подвергаются минерализации, т.е. превращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь Использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологический круговорот веществ. В то же время энергия не может циркулировать в пределах экосистемы. Поток энергии (передача энергии), заключенной в пище, в экосистеме осуществляется однонаправленно: от автотрофов к гетеротрофам. В отличие от веществ, которые постоянно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь входить в круговорот, поступившая энергия может быть использована только один раз. Как универсальное явление природы, односторонний приток энергии обусловлен действием законов термодинамики. Согласно первому из них, энергия может переходить из одной формы (энергии света) в другую (потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает бесследно. Согласно второму закону термодинамики не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой ее части. Функционирование всех экосистем определяется постоянным притоком энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их существования и самовоспроизведения.
Список литературы
1. Акимова Т.В. Экология. Человек-Экономика-Биота-Среда: Учебник для студентов вузов/ Т.А. Акимова, В.В. Хаскин; 2-е изд., перераб. и дополн.- М.:ЮНИТИ, 2006.- 556 с
2. Акимова Т.В. Экология. Природа-Человек-Техника.: Учебник для студентов техн. направл. и специал. вузов/ Т.А.Акимова, А.П.Кузьмин, В.В. Хаскин - М.:ЮНИТИ-ДАНА, 2006.- 343 с
3. Бродский А.К. Общая экология: Учебник для студентов вузов. М.: Изд. Центр «Академия», 2006. - 256 с.
4. Воронков Н.А. Экология: общая, социальная, прикладная. Учебник для студентов вузов. М.: Агар, 2006. - 424 с.
5. Коробкин В.И. Экология: Учебник для студентов вузов/ В.И. Коробкин, Л.В. Передельский. -6-е изд., доп. И перераб.- Ростон н/Д: Феникс, 2007.- 575с.
6. Николайкин Н.И., Николайкина Н.Е., Мелехова О.П. Экология. 2-е изд.Учебник для вузов. М.: Дрофа, 2007. - 624 с.
7. Стадницкий Г.В., Родионов А.И. Экология: Уч. пособие для стут. химико-технол. и техн. сп. вузов./ Под ред. В.А.Соловьева, Ю.А.Кротова.- 4-е изд., испр. - СПб.: Химия, 2006. -238с.
8. Одум Ю. Экология. - М.: Наука,2006.
9. Чернова Н.М. Общая
экология: Учебник для студентов
педагогических вузов/ Н.М.
10. Экология: Учебник для студентов высш. и сред. учеб. заведений, обуч. по техн. спец. и направлениям/Л.И. Цветкова, М.И. Алексеев, Ф.В. Карамзинов и др.; под общ. ред. Л.И. Цветковой. М.: АСБВ; СПб.: Химиздат, 2007.- 550 с.
МОНИТОРИНГ РАСТИТЕЛЬНОГО
ПОКРОВА РАЗНОВОЗРАСТНЫХ
Территория Оренбургской
области характеризуется
Территория района исследований
примыкает к участку
Распашка земель связана с уничтожением дернины, выворачиванием на поверхность щебенчатого грунта иллювиального горизонта (с глубины 25-30 см) и перемешиванием этого слоя с верхними гумусными горизонтами. В связи с этим пахотный слой (0-25…27) см представляет собой мелкощебнистую массу (30-40% фракции щебня), перемешанную с гумусированным мелкоземом. Такие почвы легко прогреваются и, следовательно, наиболее подвержены быстрому иссушению [8].
Как правило, на таких почвах,
даже при использовании минеральных
удобрений под посев
При этом предлагалась определенная технологическая схема, главным элементом которой было залужение полей многолетними травами с обязательным компонентом из мятликовых и бобовых трав. Предлагаемая схема давала максимальный эффект, так как помогала избежать длительной бурьянистой стадии развития залежей. Эта технология с экономической точки зрения наиболее приемлема и дает возможность при минимальных затратах (стоимость семян и технологические операции по посеву) получить быстрый экономический эффект.
При естественной трансформации залежей в кормовые угодья длительность сукцессионного процесса, по результатам многочисленных исследований [3, 4, 10, 12], в степной зоне растягивается на 30 и более лет, прежде чем залежь за счет естественного заселения степными видами превращается в кормовое угодье. При залужении многолетними травами (житняком, кострецом, люцерной, эспарцетом) этот период сокращается до 2-3 лет. Причем видовой состав травяного покрова может быть многовариантным в зависимости от конкретных почвенно-климатических условий региона и подлежащих залужению полей. На более богатых плодородных почвенных разностях и в лучших гидрологических условиях для повышения продуктивности угодий целесообразнее использовать кроме традиционных трав (житняк, люцерна), эспарцет, донник белый, кострец безостый, овсяницу луговую, мятлики. Поливидовые смеси как показал опыт, более стабильны и продуктивны [1, 2, 5]. На бедных и более сухих почвах лучше применять чистый житняк, или, как вариант, двукомпонентную смесь из житняка и люцерны [10].
Как показал многолетний опыт, создание кормовых угодий на выводных полях севооборотов обеспечивало получение, в зависимости от природно-климатической зоны Оренбургской области, 9-16 ц/га сена, что почти в 2 раза выше, чем на естественных сенокосных угодьях. Залежи в бурьянистой стадии – это практически бросовые, абсолютно не используемые земли. Поэтому залужение выведенных в залежь земель является экономически целесообразным и выгодным мероприятием.
Кроме того, залежи являются источниками и резерваторами сорной растительности, опасными для близлежащих посевов культурных растений. Бурьянистая растительность залежей способна проникать в посевы через семена и плоды, перемещение которых происходит воздушным путем, через животных и птиц, водными потоками [7].
Ниже приводится список видов сорных растений наиболее интенсивно проникающих в культурные посевы.
Виды семейств:
Астровые (Asteraceae): Осот полевой, бодяк полевой, молокан татарский, мелколепестник канадский, цикорий дикий, чертополох курчавый, чертополох крючковатый, латук компасный, козлобородник большой, ястребинка зонтичная и жестковолосистая, скерда кровельная и сибирская, мордовник шароголовый, крестовник Якова, циклахена дурнишниколистная, козелец малый, василек скабиозовидный.
Капустные (Brassicaceae): Ярутка полевая, икотник серо-зеленый, дескурения Софии, вайда ребристая, хориспора нежная, пастушья сумка, гулявник изменчивый, желтушник серый.
Гречишные (Polygonaceae): Горец вьюнковый, горец шероховатый, гречиха татарская.
Гвоздичные (Caryophyllaceae): Качим метельчатый, смолевка хлопушка, смолевка вильчатая, тысячеглав посевной, смолевка лежачая.
Сельдерейные (Apiaceae): Бутень клубненосный и Прескотта, синеголовники плоский, бедренец камнеломка.
Бурачниковые (Boraginaceae): Липучка ежовая, прямая, тонкая; ноннея коричневая, чернокорень лекарственный.
Норичниковые (Scrophulariaceae): Льнянка обыкновенная, коровяк фиолетовый, коровяк холмовой.
Маревые (Chenopodiaceae) и Амарантовые (Amarantaceae): Марь белая, щирица запрокинутая, солянка холмовая, лебеда лоснящаяся, рогач песчаный, кохия очетковидная и простертая, щирица жминдовая, щирица жминдовидная, марь красная, лебеда продолговатолистная, солянка чумная.
Яснотковые (Lamiaceae): Змееголовник тимьяноцветный, пикульник ладанниковый, котовник украинский, зопник клубненосный, будра плющевидная, зопник колючий.
Бобовые (Fabaceae): Донники белый и желтый, чина клубненосная, горошек мышиный, чилига степная, люцерна посевная и желтая, виды астрагала.
Мятликовые (Poaceae): Просо посевное, ячмень двурядный, пшеница мягкая, рожь посевная, щетинник зеленый и сизый, просо куриное, пырей ползучий, пырей восточный (житняк восточный), костер растопыренный, житняк гребенчатый, овсюг дикий, кострец безостый, костер ржаной, костер полевой.
Кроме вышеуказанных видов в качестве засорителей посевов оказались представители целого ряда других семейств: пасленовые, розанные, повиликовые, вьюнковые, мальвовые, заразиховые, мареновые, первоцветные, лютиковые, коноплевые, резедовые, представленные в травостое малым количеством видов (1-3 видами).
Культурные виды растений (пшеница, рожь, просо, ячмень) характерны для маловозрастных залежей (2-3-х – 5-и). Дольше всех из культурных растений (до 15 лет) сохраняется подсолнечник однолетний, просо посевное (до 10 лет). На 10 летней залежи исчезают представители семейств мальвовые, пасленовые, часть мятликовых (род костер), астровых (полынь эстрагон), из амарантовых (щирица запрокинутая); пастушья сумка, из капустных – желтушник серый. Усиливается роль астровых (виды полыней), молочайных, ряда маревых (виды рода солянки).