Свойства растений

     Федеральное агентство лесного хозяйства  РФ

     ГОУ СПО «Вяземский лесхоз-техникум

     Им. Н.В. Усенко» 
 
 
 
 
 
 
 
 

     Контрольная работа №_____

     По ___________________________________________________

     Выполнил: студент_________курса з/о

     группы ____________ вариант ___________________________

     (ФИО) _______________________________________________

     ______________________________________________________ 
 
 
 
 
 

Проверил:

Преподаватель________________ 
 
 
 
 

     г.Вяземский, _________год

     1.Газоустойчивость  растений - их способность сохранять жизненность в условиях загрязнения воздушной среды вредными газами (особенно опасны из них сернистый ангидрид, фтор, хлориды, двуокись азота). Токсичные газы, попадая в листья, образуют кислоты или щелочи. Это приводит к изменению рН цитоплазмы, разрушению хлорофилла, нарушению клеточных мембран. Для разных видов растений характерен свой безопасный для жизнедеятельности уровень накопления токсичных газов. Так, лох, тополь и клен более устойчивы к хлору и сернистому газу ( SO 2 ), чем липа и каштан. Растения, устойчивые к засолению и другим стрессорам, имеют более высокую газоустойчивость.

     Газоустойчивость  растений повышается при оптимизации  минерального питания и водоснабжения, а также в результате закаливания  семян. Замачивание семян в слабых растворах соляной и серной кислот повышает устойчивость растений к кислым газам.

     Табл.1 Усредненная оценка газоустойчивости некоторых древесно-кустарниковых пород (по данным Г.М. Ильку на, 1978)

     Растения V группы (сосна, лиственница) можно  использовать в качестве биоиндикаторов. Также можно уменьшить содержание аэрозольных частиц в воздухе  с помощью растений-пылеуловителей (ольха клейкая, лещина, калина, рябина, боярышник, кизил и др.). В городском озеленении часто Применяется весьма газоустойчивая среди хвойных пород - ель колючая, особенно ее голубоватые и серебристые нормы. Она также включена в рекомендуемый.

     26. Значение отдельных зольных элементов  для растений.

     У всех растений существуют определенные потребности в минеральных солях, получаемых из почвы. И если эти потребности не удовлетворяются, то растение проявляет признаки голодания по тому или иному элементу и обычно неспособно благополучно существовать или же элиминируется конкурентами.

     Основными элементами минерального питания (макроэлементами) являются N, Р, К, S, Са, Mg. Не менее важны  и микроэлементы (Fe, Мп, Zn, Си, Мо, В, С1), но они необходимы растениям в  очень малых количествах. В естественных условиях потребность в отдельных элементах у разных видов различна, и даже у одного и того же растения она может меняться в течение онтогенеза. Поэтому четкое различие между макро- и микроэлементами провести довольно трудно. В почвенном растворе элементы зольного питания содержатся в небольших количествах (не более 0,2%), и в таком состоянии они легко доступны растениям, на в то же время в растворенной форме они довольно легко вымываются из почвы и теряются для растений.

     Остальное количество элементов питания (примерно 98%) содержится в гумусе, органических остатках или в труднорастворимых неорганических соединениях; наконец, некоторые питательные вещества адсорбированы на почвенных коллоидах. Регулирование обмена минеральными веществами и их поступление в растение обеспечиваются сложнейшими отношениями подвижного равновесия между почвенным раствором, коллоидами почвы и запасами минеральных веществ; все эти процессы изучаются почвоведами и физиологами.

     Дадим краткую характеристику отдельных элементов зольного питания.

     Кальций

     Принимает большое участие в сложении земной коры. Особенно богаты им известковые горные породы, в которых содержание СаСОз доходит до 99% (мрамор, мел); много Са в гипсе (CaSCv2H2 0 ) , доломите [CaMg(C03b], а также в мергеле. Весьма важньвм минералом является апатит, содержащий СаРС>4. Растения легко усваивают кальций гипса, известковых пород/ (который под действием СОг переходит в раствор в виде бикарбоната), а также обменный Са почвенных коллоидов. Кроме того, в почве имеются кальциевые соли фосфорной, кремниевой и органических кислот. Почвы считаются богатыми Са при его содержании более 3%; такие почвы «вскипают» от соляной или уксусной кислот. В коллоидном комплексе Са находится в виде ионов, поглощенных коллоидными частицами, а от степени насыщения коллоидов кальцием зависит количество- свободных ионов Н+ и ОН- , т. е. реакции почвенного раствора.

     Таким образом, Са имеет очень большое  значение в определении экологических  свойств почвы.. В гумидном климате  вследствие сильного вымывания преобладают  почвы, бедные кальцием, а в аридном, наоборот - богатые им.

     Азот

     Огромное  влияние на растительный покров, на экологию и биологию растений оказывают  соединения азота, содержащиеся в почве. Считают, что азот атмосферы первоначально находился в твердом веществе Земли в виде соединений аммония и нитридов, т. е. соединений азота с металлами и другими элементами. По мере разогревания Земли азот выделялся в атмосферу в составе аммиака.

     А когда атмосфера обогатилась  кислородом за счет развивающегося фотосинтеза, аммиак стал окисляться до элементарного азота. В состав атмосферы входит 79% азота, что составляет лишь 2% от всего планетарного азота.

     Остальные 98% все еще находятся в составе  горных пород. Земная кора содержит не более 0,03% азота, но его количество увеличивается в верхних слоях почвы до 0,1'—0,4% от сухой массы.

     Почти весь азот наземных биогеоценозов находится  не в фитомассе, а в почве. 98% азота  почвы связаны с органическими  веществами (белок, нуклеиновые кислоты, гуминовые вещества и т. д.), а в  минеральной форме его не более 2%. В биосфере распределение азота (в тоннах) характеризуется следующими данными (Петербургский, 1979): в атмосфере 3,78-101 5, в осадочных породах 4,06-101 8 , в океане 2,02-101 3 , в почвах 15,24-101 0, в растительности 1,1-109, в животном мире 6,09-107. Зеленые растения — автотрофы в отношении азота, т. е. используют неорганический связанный азот. Растения не могут прямо использовать для своей жизнедеятельности инертный азот воздуха, а усваивают его в виде минеральных солей аммония (NH4+), нитритов (N02~) и особенно нитратов (NOa-).

     Однако  концентрация нитратов в почвенном  растворе обычно очень низка, в противоположность  общему содержанию азота, которое выше в сотни раз. Нитраты быстро потребляются из почвенного раствора, но также быстро и пополняется их количество при минерализации. Азот возвращается в почву преимущественно с опадом листьев, плодов, отмирающими корнями, а также, вероятно, и с корневыми выделениями.

     Фосфор

     Фосфор  в горных породах и в почве  находится в форме труднорастворимых железных, алюминиевых или кальциевых солей ортофосфорной кислоты, а растения поглощают ионы этой кислоты. Значение Р для растений очень велико. В почвах он содержится в живых организмах, в отмерших органах растений, в гумусе, в минеральной части почвы, в почвенном растворе. Доступные соединения фосфора, которых в почве мало,, поступают в нее при разложений, и минерализации от- -мерших органов растений (Работнов, 1979). Среднее содержание Р2О5 в зональных почвах (Соколов, 1950) зависит от особенностей почвообразующей породы и гидрологического режима. Так, подзолистые почвы содержат примерно 0,1 % Р2Об , серые лесные, деградированные и выщелоченные черноземы — 0,13, мощные и обыкновенные черноземы — 0,15, сероземы — 0,12%; в суглинистых и глинистых почвах P обычно больше, чем в песчаных. Фосфорное  тесно связано с мико- симбиотрофией.

     Однако  если симбиотическая азотфиксация увеличивает  поступление азота в почву, то симбиоз с микоризообразующими  грибами не вносит в нее дополнительных количеств P, но способствует лучшему использованию растениями имеющихся его запасов. Гифы грибного симбионта обеспечивают передвижение - фосфатов в корни растений, поскольку перемещение- слабоподвижных фосфатов происходит очень медленно и вблизи поглощающего корня может создаться зона истощения доступными фосфатами.

     Это особенно важно- для фитоценозов, в  которых почвы слабо пронизаны  корнями (первые стадии сукцессии, некоторые  лесные -ценозы и т. д.). Некоторые  растения при потреблении Р обходятся  и без микоризы, например в случаях обильного обеспечения Р; в водной среде или в почвах; пропитанных водой, где Р находится в растворе; если и тканях растений накопляются соли и алкалоиды, не позволяющие развиться симбиотичеоким связям с грибами; в экстремальных температурных условиях и при недостатке воды, что ингибирует развитие грибных симбионтов. Все эти случаи необходимо учитывать при изучении распространения растений. Так, в широколиственных лесах на почвах, богатых фосфором и с интенсивно идущей нитрификацией, может распространиться .безмикоризная крапива, а на почвах, бедных фосфором, будет распространен имеющий микоризу пролесник (Mercurialis perennis).

     Калий

     Калий имеется в большинстве почв в  достаточно- больших количествах  в составе полевых шпатов, слюд,, глинистых минералов; растениями поглощается он в виде иона К+ . В растении он способствует набуханию коллоидов и связан с процессами осморегуляции клеток,, т. е. поддерживает тургор клеток.

     Недостаток  К может привести к завяданию, а его повышенное содержание —  к повышению осмотического давления клеточного сока.

     Калий влияет на фотосинтез, и его особенно много в нормально функционирующем  фотосинтетическом аппарате листа. Признаками голодания по калию являются ослабленный рост, межжилковый хлороз более старых листьев, красновато-фиолетовая окраска листьев.

     Железо

     Содержание Fe в земной коре довольно высоко, но в нормально дренированных почвах образуются практически нерастворимые  его соединения. В водо- насыщенных, плохо аэрируемых, почвах Fe переходит  в соли (сульфиды, карбонаты, фосфаты), которые прочно связаны с почвенными коллоидами; с органическими веществами оно образует частично растворимые, частично нерастворимые соединения. Поглощается растениями в виде ионов F e 2 + и Fe3 + , причем восприятие его усиливается на кислых почвах. Высшие растения способны запасать в листьях окислы железа, которые с опадом могут обогатить подстилку. Затрудненное усвоение Fe (особенно на известковых почвах) вызывает так: называемый «известковый хлороз», когда жилки остаются зелеными, а листья обесцвечиваются, уменьшается их площадь; при этом уже поглощенное растением железо инактивируется. Видов, «специализированных»- к Fe, не известно.

     Иногда  в качестве пионерных растений на участках, богатых окислами железа, называют некоторые кальцифобные (Calluna, Agrostis canina, Silene rupestris) виды, но в этом случае они проявляют хлороз и карликовость.

     Магний

     Магний, подобно Са, в довольно больших  количествах содержится в земной коре и во многих горных породах. Чисто  магниевой породой является серпентин. В почве Mg находится в виде карбонатов (доломит), в составе силикатов (авгит, оливин, роговая обманка), сульфатов, хлоридов.  

     Как составная часть молекулы хлорофилла Mg участвует в процессе фотосинтеза., кроме того, он воздействует на регуляцию  набухания коллоидов. Недостаток Mg наблюдается на кислых почвах легкого механического состава. Признаками его являются ослабленный рост и межжилковый хлороз старых листьев. С магнием связана особая «серпентиновая флора». Содержание MgO в серпентине может превышать 40%. Типично серпентиновые виды, т. е. присущие исключительно этой породе (и магнезиту), довольно редки и обычно относятся к эндемикам, хотя существуют даже серпентиновые сообщества, особенно в южных областях Европы. Серпентиновые почвы весьма бедны питательными веществами, однако они отличаются повышенным содержанием Са и темной окраской, что создает благоприятные температурные условия. Поэтому в северных районах подобные местообитания нередко заселяются южными термофильными видами, которые иногда рассматриваются как реликты.

     Однако  здесь имеют значение не только физические условия, но большую роль играет преобладание Mg над. Са, а также возможные повышения  содержания Zn и Cr (Braun-Blanquet, 1964). Собственно серпентиновые виды запасают довольно большие количества Mg; отмечено, что многие из них имеют весьма развитую корневую систему, но при этом надземная часть и цветки развиты.  

     36. Ассимиляция и диссимиляция, их  единство и противоположность

     Жизнедеятельность организма обеспечивается двумя  процессами - ассимиляцией и диссимиляцией, в основе которых лежит обмен веществ между внутренней (клетками организма) и внешней средой.

     Ассимиляция (Assimilation – усвоение)-  усвоение растениями веществ из внешней среды и построение из них более сложных, присущих данному растению органических веществ. Важнейшей частью этого процесса является ассимиляция углекислого газа (фотосинтез).

     Диссимиляция (от лат. dissimilis — несходный) в биологии, противоположная ассимиляции сторона обмена веществ, заключающаяся в разрушении органических соединений с превращением белков, нуклеиновых кислот, жиров, углеводов (в том числе введённых в организм с пищей) в простые вещества. Ряд процессов диссимиляции — дыхание, брожение и гликолиз — занимает центральное место в обмене веществ. В результате этих процессов происходит освобождение энергии, заключённой в молекулах сложных органических соединений, которая частично трансформируется в энергию аденозинфосфорных кислот (преимущественно АТФ). Основные конечные продукты диссимиляции во всех организмах — вода, углекислый газ и аммиак. В растительных организмах CO₂ частично, a NH₃ полностью используются для биосинтеза органических веществ, являясь, т. о., исходным материалом для ассимиляции.

  Неразрывная  связь диссимиляции с ассимиляцией  обеспечивает постоянное обновление  тканей организма. Соотношение  интенсивности ассимиляции и диссимиляции изменяется в зависимости от стадии развития, возраста и физиологического состояния организма. Рост и развитие организма характеризуются преобладанием ассимиляции, что проявляется в образовании новых клеток, тканей и органов, в их росте и дифференциации, в общем увеличении массы тела.

     В целом, в метаболизме процессы ассимиляции  преобладают над процессами диссимиляции. При некоторых патологических состояниях и при голодании диссимиляции обычно преобладает над ассимиляцией, что ведёт к уменьшению массы тела.

     45.Скорость роста деревьев. Общий закон роста

     Деревья делятся на быстрорастущие — средний  годовой прирост 50—70 см, умереннорастущие — 20—50 см и медленнорастущие — менее 20 см.

     Приведем  примеры классификации деревьев:

     - быстрорастущие (прирост 1-2 м) - тополь пирамидальный, канадский, бальзамический, ива белая, осина, клен ясенелистный, серебристый, лиственница европейская и сибирская, сосна обыкновенная и Веймутова, кедр гималайский, туя гигантская, ясень обыкновенный, вяз шершавый, мелколистный, дуб красный.

     - умеренного роста (прирост 0,5-0,6 м) - пихта восточная, ель колючая,  пихта европейская и канадская,  туя западная, вяз гладкий, каштан  конский, клен остролистный и  полевой, липа.

     - медленнорастущие (кедр европейский,  ливанский, туя западная, пихта восточная, яблоня лесная).

     РОСТ ПОБЕГОВ

     Растущие  побеги, которые обычно слагаются  из стебля и листьев состоят также  из узлов и междоузлий.

     У некоторых древесных растений (сосны, ели, дуба и гикори) побеги образуются из терминальных (верхушечных) почек главной оси и его основных ветвей. После удлинения терминальных побегов наступает период неактивного состояния до сформирования и раскрытия новых терминальных почек. У таких видов растений с детерминированным (моноподиальным) ветвлением ежегодно может раскрываться только одна концевая почка и образовываться один побег. Иногда могут сформироваться и раскрыться последовательно две и более почек в течение одного года. При недетерминированном (симподиальном) ветвлении побеги образуются не из концевых почек главного ствола, а из почек вторичных осевых ветвей. Симподиальный рост возникает часто в случаях, когда на концах ветвей расположены репродуктивные структуры или недоразвиты кончики веток. У видов с недетерминированным ветвлением противолежащие почки, которые часто ошибочно принимают за концевые, можно рассматривать как боковые, возникшие в результате недоразвитости верхушки побега. Недоразвитые верхушки побегов встречаются часто у таких родов, как Betula, Carpmus, Catalpa, Corylus, Diospyros, Gleditsia Platanus, Robinia, Salix, Tilia и Ulmus.

     ПОБЕГИ, РАЗВИВАЮЩИЕСЯ  ИЗ СПЯЩИХ ПОЧЕК. Спящие почки на главном стебле или на боковых ветвях деревьев часто активируются в результате внезапного изменения интенсивности света и образуют побеги (так называемую жировую поросль). Побеги, возникающие из спящих почек, нежелательны, так как они образуют сучки, снижающие качество лесоматериалов. Такие побеги появляются у покрытосеменных чаще, чем у голосеменных. Их образование зависит от степени воздействия различных факторов среды и от вида растений. У разных видов формируется различное количество спящих почек, поэтому тенденцию к порослеобразованию можно предвидеть. Например, дуб имеет склонность к обильному порослеобразованию из жировых побегов у ясеня поросль возникает редко. У молодых и небольших деревьев поросль образуется в большем количестве, чем у крупных и старых экземпляров. Угнетенные деревья по сравнению с мощными экземплярами того же вида жируют реже. На формирование побегов из спящих почек также влияет густота стояния деревьев в лесных массивах.

     ПРЕФОРМИРОВАННЫЕ  И ГЕТЕРОФИЛЬНЫЕ ПОБЕГИ. Побеги могут образовываться путем фиксированного роста, неограниченного роста или тем и другим способами одновременно. При так называемом фиксированном росте происходит растяжение преформированных частей побега после периода покоя. Например, зимние почки взрослых деревьев многих видов покрытосеменных и голосеменных содержат примордии (зачатки) всех листьев, которые распустятся весной. У таких видов дифференциация в почках происходит в первый год n, а растяжение всех укороченных частей в побег осуществляется на следующий год n+1. Такой ход образования побегов обнаружен у некоторых северных видов сосны (сосен смолистой и веймутовой), ели, тсуги и бука. У этих видов растяжение реформированных (фиксированных) побегов полностью заканчивается в короткий срок, иногда в первую половину безморозного периода. У тсуги западной, например, растяжение преформированных побегов происходит примерно в течение 7 недель. Время формирования листьев в фиксированных почках неодинаково. У многих видов все листья в почках, которые вскроются весной, сформировались поздно осенью предшествующего года n. У некоторых видов все листья могут сформироваться в почках уже в середине лета года n, у других, немногих, видов они формируются незадолго перед раскрыванием почек года n+1. Быстрорастущие клоны деревьев образуют больше листьев, чем медленнорастущие, которые продолжают накапливать листовые зачатки в почках поздней осенью года п. При неограниченном росте побегов, в противоположность фиксированному росту, растяжение побегов происходит одновременно вследствие заложения и растяжения новых частей побега.

     У взрослых деревьев некоторых видов  одни побеги полностью преформированы в почке (фиксированы), другие побеги не преформированы. Преформированные побеги образуют листья рано и обычно бывают небольшого размера. Междоузлия побегов гинкго длиной всего 1-2 мм, у клена пенсильванского 1-2 см. Побеги, не полностью преформированные в зимних почках, обычно развиваются длинными и гетерофильными, так как образуют листья двух видов: 1) ранние листья, относительно хорошо развитые в зимних почках; 2) поздние листья, распускающиеся из листовых зачатков, заложенных в почках, или чаще всего из листовых примордиев, которые продолжают формироваться и расти в течение года n+1 во время растяжения побега. Такой неограниченный рост напоминает тип роста у травянистых растений. К концу вегетационного периода у гетерофильных побегов листьев оказывается больше, чем было заложено в зимних почках. На этих побегах имеются листья двух типов,, различающиеся по таким признакам: размеру, дольчатости, жилкованию, зубчатости, толщине пластинки и развитию устьиц. Ранние листья обычно крупнее поздних. К древесным растениям, у которых обнаружен неограниченный рост, относятся: тополя, яблони, береза пушистая, береза желтая, эвкалипт, жимолость, несколько видов клена, гинкго, лиственница и некоторые тропические сосны.

     У немногих видов, которые ранее из-за невнимательных наблюдений относили к  видам, образующим преформированные побеги в зимних почках (т.е. проявляющих исключительно фиксированный рост), часто на стадии проростка обнаруживаются как неограниченный, так и фиксированный способы роста. Например, у ели черной неограниченный рост побегов происходил только у молодых проростков. У видов, отнесенных к гетерофильным, склонность к неограниченному росту и образованию удлиненных побегов снижается с возрастом дерева. Например, у 15-летнего дерева гинкго развивались только удлиненные побеги, а у 100-летнего дерева были и укороченные и удлиненные побеги. У 6-летнего дерева тополя осинообразного удлиненные побеги составляли 13% кроны, а у 52-летнего дерева удлиненных побегов не было.

     Козловский  и Клаузен обнаружили у взрослого  дерева тополя осинообразного лишь предетерминированные побеги, при раскрывании почек весной у них распускались все листья. У кленов пенсильванского и красного в раннем возрасте укороченных побегов было значительно больше, чем удлиненных, а у старых деревьев ежегодно формировалось всего 4-5% удлиненных побегов.

     "ВОЛНОВОЕ" ОБРАЗОВАНИЕ  ПОБЕГОВ. У некоторых сосен умеренной зоны (например, сосен ладанной и замечательной), большинства тропических сосен и у многих тропических и субтропических двудольных рост побегов происходит периодически в виде волн или вспышек в течение вегетационного периода. При этом на побеге распускается несколько терминальных почек в год. После формирования побега из первой почки с ее фиксированными дополнительными листьями сразу же образуется вторая почка на апексе того же самого побега. Эта почка очень скоро распускается, давая удлиненный побег. За второй фазой роста могут следовать дополнительные волны роста из почек, последовательно распускающихся возле верхушки того же осевого побега. У южных сосен США (например, ладанной и длиннохвойной) первая вспышка роста в вегетационном периоде обычно самая продолжительная. Количество последовательно формирующихся и раскрывающихся почек на одном и том же побеге не постоянно у отдельных деревьев и видов и зависит от места положения побега на стволе, а также от климатических условий. Терминальным лидерам и побегам верхних мутовок свойственно обильное формирование почек, и у них бывает больше периодов побегообразования, чем у нижних ветвей. Так, терминальный лидер дерева среднего возраста сосны ладанной не увеличивался за год более чем в 2—3 раза, но у некоторых видов было зарегистрировано до 7 последовательных удлинений побега в течение лета.

     ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ РОСТА ПОБЕГОВ В ТЕЧЕНИЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА. Этот показатель значительно варьирует у разных видов: у одних побег может полностью закончить рост в течение нескольких недель, у других этот процесс длится несколько месяцев. Длительность роста побегов зависит также от времени развития компонентов побега в почке. У видов с полностью преформированными, неразвернутыми побегами и побегами в зимней почке (фиксированный рост) побеги удлиняются очень быстро, например у некоторых дубов через 2-3 недели. Побеги гетерофильных видов, не полностью реформированные в зимних почках, удлиняются значительно дольше, по сравнению с удлинением преформированных побегов. Например, у побегов молодых деревьев тополя дельтовидного удлинение продолжалось с конца апреля до конца сентября. Аналогично увеличивались в размерах с конца мая до сентября побеги яблони, которым свойствен неограниченный рост. У видов с периодическим побегообразованием удлинение побегов длится обычно очень долго и волнообразно.

     АНОМАЛЬНЫЕ ПОБЕГИ, ФОРМИРУЮЩИЕСЯ В КОНЦЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА. У некоторых деревьев в конце вегетационного периода наблюдается аномальный взрыв побегообразования из только что сформированных почек, которые должны были бы раскрыться на следующий год. Позднеосенние побеги бывают двух основных типов: ивановы побеги, появляющиеся из терминальной почки, и пролептические побеги, образующиеся за счет пробуждения боковых почек у основания терминальной почки. На одном и том же дереве могут быть либо побеги только одного вида - ивановы или пролептические, либо появляются те и другие вместе. Они могут быть короче или длиннее побегов, появившихся в первый ранний период побегообразования. Аномальные позднесезонные побеги характерны для многих голосеменных и покрытосеменных. Они обнаружены у Quercus, Fagus, Carya, Alnus, Ulmus, Pinus, Pseudotsuga.

     Формированию  ивановых и пролептических побегов часто способствуют обильные осадки в конце вегетационного периода. Но способность к образованию этих побегов находится под строгим генетическим контролем. Установлено, что склонность к формированию аномальных позднесезонных побегов у экземпляров сосны Банкса, выращенных из семян южной репродукции, выражена сильнее по сравнению с удлинением побегов из семян северной репродукции.

     Ивановы и пролептические побеги не всегда достаточно зимостойки поэтому они  часто повреждаются зимой. Такие  побеги могут стать причиной неправильного формирования ствола. Раздвоение ствола вызывается появлением пролептических побегов. При исследовании обнаружено раздвоение ствола в результате позднеосеннего образования пролептических побегов у 63-94% обследованных деревьев сосны смолистой. При формировании на одной и той же ветви ивановых и пролептических побегов между ними возникает конкуренция за приоритет в апикальном доминировании.

     РАЗЛИЧНЫЕ ТИПЫ РОСТА  ПОБЕГОВ ОДНОГО ДЕРЕВА. На одном и том же дереве часто встречаются побеги, обладающие типами роста. Например, скорость роста и количество пневых иногда значительно превосходит скорость роста побегов другого типа. У клена красного рост листьев и междоузлий пневых побегов у деревьев, обрезка которых производилась зимой, был значительно интенсивнее роста удлиненных побегов контрольных (необрезанных) деревьев. Интенсивность роста зависела от времени обрезки деревьев.

     Апикальное  доминирование. У большинства голосеменных терминальный побег удлиняется значительно больше боковых ветвей, расположенных ниже его. Это приводит к образованию более или менее конической формы дерева, которую часто описывают как сбегающее ветвление. Например, у сосны смолистой терминальный лидер ежегодно вырастает значительно больше любой из боковых ветвей, а годичный прирост ветвей в длину максимальный в самой верхней мутовке. Уменьшается он в мутовках, расположенных ниже. Таким образом, очевидно строго коррелятивное ингибирование роста, в результате которого величина ежегодного прироста побегов в длину снижается прогрессивно сверху вниз и внутрь кроны дерева. Фрэзер (1962) также описал апикальное доминирование у ели канадской. У четырех боковых ветвей двух верхних мутовок удлинение в среднем составляло 2/3 от удлинения терминального лидера. Прирост в длину ветвей нижних мутовок был значительно меньше, чем у ветвей верхних мутовок. Апикальное доминирование не наблюдается лишь у немногих голосеменных. Например, у ветвей второго порядка Araucaria excelsa отсутствует наследственная способность к апикальному доминированию, поэтому удаление верхушечного побега не вызывает формирования нового главного побега из какого-либо бокового. Укорененные черенки этого вида могут расти горизонтально в течение длительного времени. У ряда сосен апикальное доминирование сохраняется на протяжении многих лет, у некоторых же видов, таких, как Pinus pinea, эта закономерность утрачивается рано.

     Различия  в характере роста побегов  у одного и того же дерева более  свойственны голосеменным, чем покрытосеменным. У некоторых покрытосеменных  многие боковые побеги удлиняются с одинаковой скоростью, образуя многочисленные ветви и округлую крону. О таких деревьях говорят, что у них низбегающее или многоствольное ветвление. Такой способ ветвления характерен для ильма, который обычно лишается своей терминальной почки, в результате чего ветвление продолжается до тех пор, пока главный ствол не утратит основного положения в широкой раскидистой вершине. У плодовых деревьев скорость и длительность роста побегов различная. Одни побеги растут в течение всего вегетационного периода, другие распускаются рано, и удлинение прекращается очень быстро. Для некоторых побегов характерен прерывистый рост: между двумя вспышками бурного роста у них бывает период замедленного роста. Есть и такие побеги, у которых происходят периодические вспышки роста с незначительными периодами покоя между ними.