Водоросли

СОДЕРЖАНИЕ 
 

6. Типы и способы  питания водорослей       3 

35. Отдел Зеленые  водоросли: особенности размножения  зооспоровых и автоспоровых водорослей  из порядка из порядка Хлорококковые. 

Основные представители         4 

63. Отдел Желтозеленые  водоросли: общая характеристика.

Отличие желтозеленых водорослей от зеленых      9 

79. Отдел Бурые водоросли. Характеристика порядка Эктокарпальные,

Кутлериальные, сфацеляриальные, диктональные.

 Основные  представители                        16 

102. Отдел Хитридиомикота: характеристика порядка Бластокладиальные, распространение, представители. Цикл развития алломицеса                 24 

126. Отдел Аскомикота: характеристика порядка Клавицептитальные  (спорыньевые), основные представители                      29 

166. Отдел Дейтеромикота:  характеристика порядков Меланкониальные, Сферопсидальные, представители, значение. Стерильные мицелии агономицетальные                 30 

Список использованных источников                     35 
 
 

     6. Типы и способы  питания водорослей 

     Все вещества, необходимые для питания (СО2 и минеральные вещества) и  дыхания (О2) водоросли поглощают  из воды. Среди водорослей большинство  питаются автотрофно, но почти все (особенно низко организованные) способны переходить к миксотрофному (смешанному) питанию, а некоторые могут полностью переходить на гетеротрофное питание (эвглена). При этом их клетки могут совсем утрачивать хлоропласты, поглощая готовые органические вещества всей поверхностью клетки. Интересно, что при наступлении благоприятных для фотосинтеза условий водоросли восстанавливают хлоропласты и свою способность осуществлять фотосинтез.

     1. Общий для всех водорослей - кислород-выделяющий  фотосинтез.

     2. Фотогетеротрофия: используется энергия  света, но фиксации углекислоты  и выделения кислорода не происходит, для роста используются органические соединения из среды. В особых условиях у многих водорослей. Трудноотличима от миксотрофии, У Сhlamydobotrys из зеленых - индуцируется при отсутствии CO2 и наличии ацетата в среде.

     3. Миксотрофия: гетеротрофный метаболизм (у эвгленовых, криптофитов и диатомовых - сапрофитное питание, у золотистых, динофлагеллят и, возможно, криптофитов - фаготрофное) как дополнение к фотосинтезу. Нормальный метаболизм многих водорослей, позволяет выживать при низких освещенностях и (фаготрофия) при низких концентрациях биогенных элементов (азота и фосфора) в среде.

     4. Аноксигенный (бескислородный) фотосинтез - только у цианобактерий (синезеленых  водорослей). В присутствии сероводорода  выделение кислорода ингибируется, углекислота фиксируется за счет окисления сероводорода до элементарной серы.

     5. Гетеротрофия В темноте большинство  водорослей выживают ограниченное  время, но некоторые могут длительно  (месяцами) питаться чисто гетеротрофно, сохраняя при этом какие-то хлоропласты.

     Водоросли, уже простейшие из них - сине - зелёные, являются первыми организмами, у  которых появилась в процессе эволюции способность осуществлять фотосинтез с использованием воды в  качестве источника водорода и выделением свободного кислорода, то есть процесс, свойственный всем другим водорослям, а за ними и высшим растениям.

     Второй  особенностью питания водорослей и  других растений, не менее важной, хотя и не такой специфичной, как фотосинтез, является их способность усваивать  азот, серу фосфор, калий и другие минеральные элементы в виде ионов минеральных солей и использовать их для синтеза таких важнейших компонентов живой клетки, как аминокислоты, белки, нуклеиновые кислоты, макроэргические соединения, вещества вторичного обмена. Среди сине - зелёных водорослей имеются формы, способные осуществлять процесс фиксации свободного азота атмосферы и превращать его в органические азотные вещества своего тела. 
 

     35. Отдел Зеленые  водоросли: особенности  размножения зооспоровых  и автоспоровых  водорослей из порядка из порядка Хлорококковые. Основные представители 

     Порядок объединяет коккоидные, одноклеточные, колониальные и ценобиальные формы.

     Бесполое  размножение — посредством зооспор  и апланоспор (автоспор). У ценобиальных форм зооспоры и автоспоры обычно еще внутри оболочки материнской клетки слагаются в дочерние ценобии, которые, как и у вольвокальных, растут только за счет увеличения размеров клетки, число же клеток остается постоянным.

     Половой процесс изо-, гетеро- и оогамия. В  зависимости от способа бесполого размножения — зооспорами или автоспорами — хлорококкальные нередко делятся на две большие группы: хлор коккальные зооспоровые и хлорококкальные автосгюровые.

     У хлорококкальных, размножающихся посредством  автоспор, формированию их предшествуют митозы, которые сопровождаются репликацией центриолей и образованием перинуклеарного чехла эндоплазматической сети. Ядерная оболочка остается интактной, за исключением полярных отверстий, через которые в ядро перемещаются микротрубочки, принимающие участие в образовании веретена. У ряда автоспоровых хлорококкальных (кирхнериелла, тетраэдрон, анкистродесмус) фикопластные микротрубочки проникают между дочерними ядрами, тогда как другие микротрубочки ограничивают протопласты, обозначая плоскости будущего распада цитоплазмы по бороздам, по-видимому, возникающим в результате инвагинации плазмалеммы. Однако у других родов (хлорелла, сценедесмус) цитокинез сопровождается образованием клеточной пластинки.

     Род хлорелла (Chlorella) широко распространен в пресных водах, на сырой земле, коре деревьев и т. д. Описан ряд морских видов. Шаровидные клетки одеты гладкой оболочкой, содержат обычно чашевидный хроматофор и одно клеточное ядро.

     Электронно-микроскопические исследования позволили обнаружить сложное строение клеточной стенки у некоторых видов хлореллы. Наружный трехслойный - триламинарный компонент стенки, образованный двумя электронно-плотными зонами, заключающими электронно-прозрачную центральную зону, содержит спорополленин — чрезвычайно устойчивое к действию различных ферментов вещество, встречающееся в пыльцевых зернах и спорах высших растений. Внутренний более толстый компонент содержит целлюлозные микрофибриллы. У ряда видов хлореллы в стенке имеется только микрофибриллярный слой, а трехслойный наружный компонент из спорополленина отсутствует.

     Автоспорообразованию  у хлореллы предшествуют митозы, сопровождающиеся дупликацией центриолей и миграцией их к противоположным полюсам ядра, после чего образуется интрануклеарное веретено. У Ch. pyrenoidosa цитокинез начинается на стадии четырех ядер. Между соседними близко расположенными ядрами появляются микротрубочки, и вдоль плоскости их ориентации по направлению к периферии клетки центрифугально растягивается клеточная пластинка. Последняя появляется сначала в виде мелких электронно-прозрачных капелек между двумя дочерними ядрами, которые сливаются.

     Развитие  компонентов стенки происходит следующим  образом. Кнаружи от цитоплазматических мембран (плазмалемм) автоспор, заключенных  еще в оболочку материнской клетки, появляется первый предшественник клеточной стенки в виде мелких трехслойных изогнутых дисков. Эти диски увеличиваются в числе и размерах, пока не сольются краями с образованием вокруг автоспоры сплошного трехслойного наружного компонента, в котором откладывается спорополленин. Как только сформировался сплошной трехслойный наружный компонент стенки автоспор, начинается растворение внутренней микрофибриллярной части стенки материнской клетки, и между образовавшимся трехслойным чехлом и цитоплазматической мембраной автоспоры откладывается микрофибриллярный компонент стенки автоспор. Стенка материнской клетки, от которой остается только тонкий наружный спорополлениновый компонент, очень стойкий по отношению к химическим, но не механическим воздействиям, разрывается, и автоспоры освобождаются.

     Другие  близкие к хлорелле роды характеризуются  иной формой клеток и тем, что наряду с одиночно живущими клетками у них  в результате неполного расхождения  автоспор нередко возникают скопления  клеток или колонии из неопределенного  числа клеток. Таковы, например, роды анкистродесмус (Ankistrodesmus) и кирхнериелла (Kirchneriella); первый — с веретеновидными, прямыми или изогнутыми клетками, второй — с полулунными или дуговидными клетками.

     При бесполом размножении после митозов вблизи тонопласта появляются микротрубочки, ориентированные преимущественно параллельно длинной оси клетки. Среди микротрубочек возникают пузырьки, которые, сливаясь, дают начало вытянутым трещинам (бороздам), изолирующим тонкий непрерывный слой цитоплазмы — вакуолярную оболочку, обычно содержащий лишь мелкие органеллы — рибосомы, микротрубочки. Вследствие этого тонопласт изолируется от тех мембран, которые участвуют в распаде цитоплазмы при образовании зооспор. Цитоплазма, заключенная между вакуолярной оболочкой и клеточной стенкой, претерпевает радиальные расколы: между ядрами появляются микротрубочки, ориентированные радиально, и среди них образуются пузырьки, удлиняющиеся и сливающиеся друг с другом и с растущими инвагинациями плазмалеммы. Таким образом, цитоплазма распадается на все более мелкие единицы вплоть до образования одноядерных зооспор, вырабавывающих жгутики. Зооспоры, ограниченные небольшим пространством между вакуолярной оболочкой и клеточной стенкой, некоторое время движутся, а затем останавливаются и каждая зооспора обычно соединяется с четырьмя другими. При этом первоначально овальная форма их меняется на ромбическую. Вакуолярная оболочка, образованная по существу плазмалеммой и тонопластом, ограничивающими очень тонкий слой цитоплазмы, играет существенную роль в формировании дочерней сеточки, как бы прижимая зооспоры, расположенные в один слой, к клеточной стенке. Когда зооспоры соединяются друг с другом, они автоматически принимают конфигурацию цилиндрической полой сети из одного слоя клеток, столь характерную для Н. reticulatum. Если по каким-либо причинам эта вакуолярная оболочка оказывается поврежденной, то возникают неправильные, уродливые сеточки. Соединяются зооспоры не в любом месте их поверхности, а лишь в тех участках, где под плазмалеммой располагаются микротрубочки. Зооспоры, подвергнутые действию колхицина — яда, разрушающего цитоплазматические микротрубочки, в ценобий не объединяются. Молодые сеточки растут затем только благодаря росту слагающих их клеток, причем число ядер в них увеличивается.

     Половой процесс, наступающий при недостатке в среде азота, изогамный. Двужгутиковые изогаметы образуются так же, как зооспоры, но в большем числе и соответственно они мельче. Гаметы освобождаются через отверстие в оболочке материнской клетки. Н. reticulatum — форма однодомная (гомоталличная: даже гаметы из одной клетки способны копулировать). Хотя у гидродикциона изогамия, под электронным микроскопом удалось установить разницу в строении сливающихся гамет: одна из них на переднем конце между жгутиками несет электронно-плотную Полярную шапочку, другая такой шапочки лишена. Полярная шапочка вытягивается в виде оплодотворяющей трубки, кончик которой и сливается с мембраной, находящейся между жгутиками гаметы без апикальной шапочки. Зигота одевается оболочкой, в ней накапливается жир, окрашенный гематохромом в кирпично-красный цвет. Постепенно она увеличивается в размерах и переходит в состояние покоя. Прорастает зигота с образованием четырех крупных двужгутиковых зооспор, при этом ядро редукционно делится. Зооспоры, проплавав некоторое время, останавливаются, и каждая развивается в многоугольную клетку — полиэдр. Полиэдр разрастается, становится многоядерным, и содержимое его распадается на двужгутиковые зооспоры, которые слагаются в молодую зародышевую плоскую сеточку, освобождающуюся через разрыв оболочки полиэдра.

     Полиэдры, оболочки которых несут отростки, а содержимое богато жировыми включениями, по-видимому, имеют значение для  распространения водоросли, так  как крупные зооспоры, освобождающиеся при прорастании зигот, малоподвижны и не могут выполнять эту функцию, Кроме того, полиэдры выносят высыхание, губительное для ценобия, и, таким образом, наряду с зиготой могут представлять покоящуюся стадию в жизненном цикле водяной сеточки. 
 

     63. Отдел Желтозеленые водоросли: общая характеристика. Отличие желтозеленых водорослей от зеленых 

     Для этих водорослей характерны следующие пигменты: хлорофиллы а, с, е (хлорофилл b отсутствует), Р-каротин, е-каротин, ксантофиллы: антераксантин, лютеин, зеаксантин, неоксантин, виолаксантин, вошериаксантин, гетероксантин, диадиноксантин, диатоксантин. Клетка содержит обычно по два пластинчатых хроматофора, которые лежат в цистерне эндоплазматической сети, находящейся в прямой связи с оболочкой ядра, в матриксе хлоропласта расположены трехтилакоидные ламеллы; почти всегда (ксантофициевые) имеется опоясывающая ламелла (отсутствует у эвстигматофициевых), внутренние пиреноиды ксантофициевых содержат трехтилакоидные ламеллы. Глазок (стигма) является частью пластиды (ксантофициевые) или же гранулы стигмы располагаются вне пластиды (эвстигматофициевые).

     Запасные продукты: волютин, жир, часто хризоламинарин; крахмал не образуется. Более длинный жгутик несет мастигонемы, короткий — гладкий. Клеточные оболочки часто состоят из двух и более частей, цисты (статоспоры), как и у золотистых водорослей, эндоплазматические, их оболочки окременелые.

     В большинстве современных систем различают два класса: ксантофициевые (Xanthophyceae) и эвстигматофициевые (Eustigmato-phyceae).

     Этот класс включает водоросли, стоящие на самых разных ступенях дифферешщровки таллома: монадные, ризоподиальные, лальмеллоидные, коккоидные, нитчатые, сифоновые. В соответствии с типами организации таллома различают порядки, параллельные порядкам золотистых, динофитовых, собственно зеленых водорослей. Порядок гетерохлоридальные (Heterochloridales) объединяет монадные формы, порядок ризохлоридальные (Rhizochioridales) включает ризоподиальные, порядок гетероглеальные (Helerogloeales) — пальмеллоидные, порядок мисхококкальные (Mischococcales) — коккоидные, порядок трибонемальные (Tribonematales) — нитчатые, порядок ботридиальные (Bo(rydiales)—сифоновые водоросли.

     Порядок мисхококкальные — Mischococcales

     Порядок включает многочисленные одноклеточные и колониальные коккоидные формы. Клетки различных очертаний одеты клеточной стенкой, часто состоящей из двух частей. Размножение зооспорами или апланоспорами.

     Род ботридиопсис (Botrydiop.sis) широко распространен в пресноводных водоемах (прудах, канавах и пр.), представлен одиночными шаровидными клетками, одетыми клеточной оболочкой, под которой располагается постенная цитоплазма, содержащая многочисленные дисковидные хлоропласты, а в зрелых клетках — много клеточных ядер. Центр клетки занят крупной вакуолью с клеточным соком, пересеченной тонкими тяжами цитоплазмы. В цитоплазме рассеяны капли масла и глыбки хризоламинарина. Размножение зооспорами и автоспорами, образующимися в клетке в больших количествах (до 300). У В. arrhiza при зооснорообразовании, как и у многих других желтозеленых водорослей (харациопсис, трибонема, ботридиум и др.), наряду с типичными зооспорами нередко наблюдаются синзооспоры.

     Порядок трибонемальные—Tribonematales

     Объединяет нитчатые формы. В качестве представителя может быть рассмотрен широко распространенный в пресных водах род трибонема (Tribonema). Таллом представлен неразветвленной, сложенной из одного ряда клеток нитью.

     Цилиндрические, часто слегка бочонковидные клетки, обычно одноядерные, большей частью содержат несколько хлоропластов. В цитоплазме - жир, хризоламинарин. Клеточная стенка всегда состоит из двух половинок, краями находящих друг на друга в срединной плоскости клеток. Каждая половинка оболочки составлена из ряда налегающих друг на друга слоев.

     Еще до деления ядра клетки (на стадии интерфазы) в экваториальной области под старой клеточной оболочкой закладывается новый цилиндрический кусок оболочки — промежуточное кольцо. На более поздней стадии деления материнской клетки, во время цитокинеза, в середине этого полого цилиндра образуется поперечная перегородка. Новая оболочка, имеющая в продольном оптическом сечении Н-образную форму, при разрастании раздвигает друг от друга обе более старые половинки материнской клеточной стенки, вставляясь между ними. Таким образом оболочки соседних клеток соединяются друг с другом; соответственно каждая клетка окружена двумя половинками соседних Н-образных фигур. При освобождении репродуктивных клеток или под воздействием некоторых агентов (например, крепкой хромовой кислоты) оболочка клеток распадается на Н-образные участки. Фрагменты нитей всегда оканчиваются пустыми половинками Н-образных фигур, которые в профиль выглядят как два острия. Размножение нитей, непрерывно нарастающих за счет поперечных делений клеток, осуществляется вегетативно — фрагментацией и бесполым путем — посредством зооспор, амебоидных клеток, апланоспор, акинет.

     Порядок ботридиальные—Botrydiales

     Объединяет ксантофициевые водоросли, имеющие сифоновую организацию.

     Представители рода ботридиум {Botrydium) живут на сырой земле. Таллом сифоновый, дифференцированный на надземную часть в виде сферического грушевидного пузыря диаметром 1-2 мм, и погруженную в субстрат ризоидальную часть, обычно разветвленную. Эта нормальная форма таллома в зависимости от внешних условий может заметно видоизменяться. Например, при культивировании ботридиума в погруженном в воду состоянии наблюдаются талломы в виде разветвленных нитей. Стенка многослойная, с различно ориентированными в каждом слое целлюлозными микрофибриллами. Цитоплазма сосредоточена в постенном слое и окружает непрерывную вакуоль с клеточным соком. Во взрослом талломе цитоплазма содержит многочисленные ядра, в надземной части — обильные дисковидные хлоропласты с пиреноидами и прочие органеллы. Размножение осуществляется одноядерными зооспорами с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками, возникающими при погружении пузыря в воду (после дождя и т. п.). Наблюдались и синзооспоры. Оседая затем по краю лужи, на подсыхающей земле, зооспоры развиваются в новые растения. При более сухой погоде вместо зооспор образуются апланоспоры. По достижении известной внутренней зрелости ботридиум переходит в стадию покоя. У одного и того же вида могут наблюдаться различные формы цист, которые при неодинаковых внешних условиях заменяют друг друга. Все формы цист для своего прорастания не нуждаются в периоде покоя, они могут прорастать и непосредственно после своего возникновения. Мелкие цисты (расположенные в ряд ризоцисты, спороцисты) или непосредственно прорастают в новые индивиды, или образуют зооспоры. Крупные цисты (макроцисты, образующиеся поодиночке ризоцисты В. tuberosum) прорастают обычно зооспорами или апланоспорами. Ни у одного из исследованных видов ботридиума В. В. Миллер не наблюдал полового процесса. Однако имеются данные других авторов о существовании у В. granulatum полового процесса, изо- и гетерогамного у разных рас. Эти данные нуждаются в подтверждении,

     У рода вошерия (Vaucheria) (известны как пресноводные, так и морские и солоноводные виды) таллом в виде разветвленных сифоновых нитей, образующих ватообразные скопления в воде или обширные дерновинки темно-зеленого цвета на влажной земле. Рост нитей апикальный. В вегетативных нитях вошерии, начиная с верхушки, можно различить три зоны: апикальную, субапикальную и вакуолизированпую. Апикальный отрезок представляет собой активно растущую часть сифонового таллома: здесь находятся многочисленные пузырьки и митохондрии; хлоропласты и клеточные ядра отсутствуют. Везикулы содержат фиброзный материал, возможно, являющийся предшественником материала (целлюлозы) клеточной оболочки. В субапикальной зоне количество пузырьков уменьшается, появляются хлоропласты и клеточные ядра. Хлоропласты многочисленные, дисковидные, лишены пиреноидов. Выдающийся в виде почки пиреноид наблюдается только в проростках вошерии. С каждым клеточным ядром связана пара центриолей, которые во время профазы митоза мигрируют к противоположным полюсам удлиняющихся ядер. Оболочка ядра во время митоза остается интактной, внутри нее образуется внутриядерное веретено, центромеры отсутствуют; между расходящимися хромосомами ядерная оболочка перешнуровывается и окружает телефазные дочерние ядра. В апикальной и субапикальной зонах еще отсутствует центральная вакуоль. Лишь в более старой — вакуолизированной — части нити появляется вакуоль с клеточным соком. Размножение бесполое, посредством синзооспор и апланоспор.

     Образование синзооспор, их выход, оседание и прорастание были прослежены у Vaucheria fontinalis па электронно-микроскопическом уровне. При образовании синзооспоры на конце нити, несколько вздутом, центральная вакуоль исчезает, и здесь скапливаются все органеллы. Связанные с клеточными ядрами пары центриолей формируют внутренние жгутики. Клеточные ядра и внутренние жгутики группируются вокруг возникающих пузырьков, в которые вдаются жгутики. Пузырьки мигрируют к поверхности протопласта и сливаются с плазмалеммой. Таким образом, жгутики достигают поверхности будущей синзооспоры.

     Синзооспоры вошерии покрыты многочисленными гладкими, очень незначительно различающимися по длине парами жгутиков. Возникает септа, отделяющая спорангий с синзооспорой от вегетативной нити. Выход синзооспоры, по-видимому, осуществляется после энзиматического растворения верхушки зооспорангия. Недавно остановившаяся синзооспора сферическая, крупная, центральная вакуоль отсутствует, жгутики втягиваются, сохраняя сначала типичную (9 — 9 + 2) конфигурацию аксонемы; их мембраны становятся частью плазмалеммы. Ядра занимают субповерхностную зону. Клеточной стенки сначала нет, но в периферическом слое цитоплазмы находятся обильные везикулы с фибриллярным материалом, которые, по-видимому, содержат предшественников целлюлозы. Их исчезновение совпадает с отложением на поверхности синзооспоры тонкой стенки. Ядра смещаются, в периферическую область вторгаются хлоропласты и другие органеллы. Аксонемы втянутых жгутиков разрушаются, центриоли занимают свое обычное положение рядом с клеточными ядрами. Образуется крупная центральная вакуоль. С одного или с обоих концов инцистированной зооспоры возникает выпуклость, в которой скапливаются везикулы с фибриллярным материалом, митохондрии, диктиосомы, хлоропласты, ядра, как это наблюдается в кончике вегетативной нити. Центральная вакуоль инцистированной зооспоры начинает удлиняться.

     Половой процесс оогамный. Пресноводные виды вошерии большей частью однодомные, морские виды-двудомные.

     Половые органы возникают в виде боковых выростов нити, содержащих многочисленные ядра: более или менее шаровидной формы в случае оогония и в форме цилиндрической трубки, закрученной наподобие рога - при развитии антеридия. Оба типа половых выростов сначала сообщаются с вегетативной нитью, на которой заложились, а позднее отделяются от нее поперечной стенкой. В случае оогония до образования поперечной перегородки все ядра, кроме одного, становящегося ядром единственной яйцеклетки, мигрируют с очень подвижной цитоплазмой обратно в вегетативную нить. По другим данным, лишние ядра дегенерируют после отделения оогония от нити поперечной перегородкой. В антеридии, который отделяется поперечной перегородкой от кончика мужского выроста, сохраняются многочисленные ядра и возникает большое число сперматозоидов. Сперматозоид вошерии без хлоропласта и стигмы, с крупными митохондриями, снабжен двумя гетероконтными жгутиками, причем передний жгутик с мастигонемами короче гладкого заднего. В передней части сперматозоида имеется вырост с микротрубчатыми скелетными элементами, напоминающий так называемый хоботок сперматозоида фукуса. Половые органы вскрываются, сперматозоиды проникают в оогоний и оплодотворяют яйцеклетку, которая после оплодотворения выделяет толстую оболочку. Копуляционное ядро в прорастающей после периода покоя ооспоре редукционно делится.

     Некоторые исследователи, придавая большое значение различиям в строении жгутикового аппарата у сперматозоидов и синзоосиор вошерии, выделили этот род даже в отдел Vaucheriophyta, поместив остальные желтозеленые водоросли в качестве класса Heteroconlae в отдел Chrysophyta. Другие авторы объединяли роды ботридиум и вошерия в отдел Siphonophyta, позднее понизив этот таксон до ранга класса Xanthosiphonophyceae наряду с Xanthophyceae в пределах отдела Chrysophyta. Сегрегация рода вошерия от других желтозеленых водорослей на столь высоком уровне, по-видимому, не встретила поддержки у многих исследователей. Однако выделение вошерии в отдельный порядок Vaucheriales принято многими авторами.

     Класс эвстигматофициевые (Eustigmatophyceae)

     Этот класс был выделен из ксантофициевых на основе строения монадных клеток (зооспор), в первую очередь их глазка. Глазок представляет собой крупное оранжево-красное тело у крайнего переднего конца зооспоры, не зависимое от единственной пластиды, и состоит из неправильной группы капель без ограничивающих мембран и без мембраны вокруг всего комплекса. Таким образом, в отличие от ксантофициевых стигма здесь расположена вне пластиды. Другой отличительный признак эветигматофициевых — то, что утолщение жгута, перекрывающее стигму, находится у проксимального конца, направленного вперед и несущего два ряда волосков жгутика. Гладкий, направленный назад жгутик, как правило, отсутствует. Кроме того, у эвстигматофициевых трехтилакоидные ламеллы часто образуют граноподобные стопки, периферическая опоясывающая ламелла отсутствует, пиреноид, обнаруженный только в вегетативных клетках (в зооспорах отсутствует), выступает от внутренней поверхности пластиды и не пересечен тилакоидами.

     Все эвстигматофициевые — одноклеточные коккоидные формы (прежде относимые к порядку мисхококкальные из класса ксантофициевые). 
 

     79. Отдел Бурые водоросли.  Характеристика порядка  Эктокарпальные, Кутлериальные, сфацеляриальные, диктональные. Основные представители 

     Водоросли этого отдела характеризуются хроматофорами, окрашенными в бурый цвет благодаря  тому, что кроме хлорофил- лов (а и с; хлорофилл b отсутствует), Р-каротина имеется избыток бурых ксантофиллов, особенно фукоксантина.

     Хлоропласты, помимо оболочки, окружены сложной  системой мембран, находящейся в  прямой связи с мембраной ядра—«хлоропластной эндоплазматической сетью», магрикс хлоропласта пересекается параллельными трехтилакоидными ламелламн, окруженными одной или несколькими периферическими (опоясывающими) ламеллами. Свободный от тилакоидов пиреноид выступает из хлоропласта в виде почки. Генофор кольцевидный, под периферическими ламеллами. Запасной полисахарид — ламинарии — откладывается вне хлоропласта, в цитоплазме. Помимо ламинарина, запасными продуктами служат шестиатомный спирт Маннит и жиры, монадные клетки (зооспоры и гаметы) имеют глазок и жгутики. Глазок является частью пластиды и связан со жгутиковым аппаратом. Жгутиков, как правило, два (у диктиотальных один) — гетероконтный и гетероморфньгй. Мембрана переднего (обычно более длинного) жгута на своей поверхности несет сложно устроенные мастигонемы, задний (обычно более короткий) жгут гладкий, его основание, прилегающее к глазку, несет вздутие. У гамет эктокарпуса каждый жгутик несет длинный, часто спирально закрученный терминальный придаток - акронему, в которую из стержня жгута переходят две центральные микротрубочки.

     За  немногими исключениями бурые водоросли — морские, особенно богато представленные в холодных водах северного и южного полушария. Таллом самых простейших из ныне живущих бурых водорослей гетеротрихальный, громадное же большинство их имеют крупные компактные талломы ложно- или истиннотканевого строения.

     Размножение — вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит участками таллома. У некоторых имеются специализированные веточки (выводковые почки), которые легко отламываются и вырастают в новые талломы. Бесполое размножение у большинства бурых водорослей осуществляется посредством зооспор, возникающих в одногнездных или однокамерных спорангиях, которые развиваются на диплоидных растениях (спорофитах) и в которых перед образованием зооспор ядра редукционно делятся. У представителей порядка диктиоталъных (Dictyotales) в одногнездных спорангиях (тетраспорангиях) вместо зооспор, также после редукционного деления ядра, формируются четыре неподвижные апланоспоры — тетраспоры. Гаплоидные зооспоры и тетраспоры прорастают в гаплоидные половые растения — гаметофиты; на них развиваются половые органы. У простейших бурых водорослей половой процесс изогамный, гаметы образуются в многогнездных или многокамерных спорангиях, состоящих из большого числа (до нескольких сотен) мелких кубических клеток. Протопласт каждой клетки превращается в одну гамету. У ряда бурых водорослей наблюдается гетерогамия: гаметы также возникают в многокамерных спорангиях двух типов: одни состоят из большего числа мелких клеток, другие — из меньшего количества более крупных клеток. Соответственно в первых образуются мелкие микрогаметы, а во вторых — крупные макрогаметы. У наиболее высокоорганизованных бурых водорослей половой процесс оогамный. В оогониях и антеридиях, как правило, формируется по одной гамете (яйцеклетке и сперматозоиду соответственно). Исключение составляют представители порядка фукальные, в антеридиях которых развиваются 64 сперматозоида, а оогонии у некоторых родов содержат более одной (2, 4, 8) яйцеклетки; например, у рода фукус в оогонии образуются 8 яйцеклеток. Антеридии диктиотальных имеют вид многокамерных спорангиев, в каждой камере образуется по одному сперматозоиду, снабженному в отличие от монадных клеток всех остальных бурых водорослей только одним жгутиком. Яйцеклетка оплодотворяется, как правило, вне оогония {примитивная оогамия). Зигота без периода покоя прорастает в диплоидное растение.

     Все бурые водоросли, за исключением  представителей порядка фукальных, у которых отсутствует бесполое размножение обнаруживают смену генераций: одни — изоморфную, другие — гетероморфпую. Эти разные типы жизненного цикла положены в основу деления отдела бурых водорослей (Phaeophyta) на три класса: изогенератофициевые (Isogeneratophyceae), характеризующиеся изоморфной сменой генераций, гетерогенератофициевые (Heterogeneratophyceae), включающие бурые водоросли с гетероморфной сменой генераций, и циклоспорофициевые (Cyclosporophyceae) с одним порядком фукальные, в котором смена генераций отсутствует.