Экологические системы в природе

Введение

Изучение экологии и современных экологических  проблем основано на целостном рассмотрении чрезвычайно сложных систем. В биосфере каждое событие - это одновременно и причина возникновения других событий. Вся живая природа представляет собой единую сеть вещественных, энергетических и информационных взаимодействий, организованных в виде замкнутых авторегуляторных циклов. В недрах этой системы сравнительно недавно возникла и стремительно разрослась техносфера - порождение человеческой цивилизации. Техносфера нарушила замкнутость природных круговоротов. Люди разомкнули круг жизни в биосфере, создав бесчисленные циклы и линейные цепи искусственных событий. В результате назрели главные современные проблемы: нарушение окружающей природной среды превысило предел выносливости биосферы, и человек оказался в ловушке противоречий между своей биологической сущностью и нарастающим отчуждением от природы.

Понятие системы  лежит в основе экологии. Экологическая  система - это главный объект экологии. Согласно общей теории систем под системой понимается некая мыслимая или реальная совокупность частей (элементов) со связями (взаимодействиями) между ними.

 

 

 

 

 

 

 

  1. История термина

      Термин «экосистема» впервые был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тэнсли, само представление об экосистеме возникло значительно раньше. Но в системном виде подход к экосистеме стал появляться в конце прошлого века. Так, немецкий ученый Карл Мёбиус писал в 1877 г. о сообществе организмов на устричной банке как о «биоценозе», а в 1887 г. американский биолог С. Форбс опубликовал свой классический труд об озере как «микрокосме». Большой вклад в этот вопрос внесли русские и советские экологи. Так, известный ученый В.В. Докучаев (1846-1903) и его ученик Г.Ф. Морозов, специализировавшиеся в области лесной экологии, придавали большое значение представлению о «биоценозе»[1].

        В отечественной литературе по экологии осознание недостаточности биоценотического подхода при решении задач изучения и управления природными  комплектами   проявилось   в   разработке    академиком В. Н. Сукачевым в 1944 г. учения о «биогеоценозе».

Биогеоценоз –  это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений, имеющая специфику взаимодействий слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и с другими явлениями природы.[3] Понятие «экосистема» и «биогеоценоз» близки друг к другу, но не являются синонимами. [2]. Под определение биогеоценоза они не подпадают, так как им не свойственны многие признаки этого определения. Экосистема может включать несколько биогеоценозов. Таким образом, понятие «экосистема» шире, чем «биогеоценоз», то есть любой биогеоценоз является экологической системой, но не всякая экосистема может считаться биогеоценозом, причем биогеоценозы – это сугубо наземные образования, имеющие свои четкие границы.

 

  1. Понятия экосистемы

       Существует несколько определений термина «экосистема», предложенные разными учеными.

  1. Экосистемы – это безразмерные устойчивые системы живых и неживых компонентов, в которых совершается внешний и внутренний круговорот веществ и энергии А. Тэнсли[2]
  2. Любое единство, включающее все организмы на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создаёт чётко определённую трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (обмен веществами и энергией между биотической и абиотической частями) внутри системы, представляет собой экологическую систему, или экосистему (Ю. Одум, 1971)[5].
  3. Экосистема — система физико-химико-биологических процессов (А. Тенсли, 1935 год)[4].
  4. Сообщество живых организмов вместе с неживой частью среды, в которой оно находится, и всеми разнообразными взаимодействиями называют экосистемой (Д. Ф. Оуэн.)[6].
  5. Любую совокупность организмов и неорганических компонентов окружающей их среды, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экологической системой или экосистемой (В. В. Денисов).
  6. Биогеоценоз— взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии. (В. Н. Сукачёв, 1944)[4].

 

 

  1. Концепция экосистемы

        Экосистема — сложная (по определению сложных систем Л. Берталанфи) самоорганизующаяся, саморегулирующаяся и саморазвивающаяся система. Основной характеристикой экосистемы является наличие относительно замкнутых, стабильных в пространстве и времени потоков вещества и энергии между биотической и абиотической частями экосистемы[2]. Из этого следует, что не всякая биологическая система может назваться экосистемой, например, Таковыми не являются аквариум или трухлявый пень[7]. Данные биологические системы (естественные или искусственные) не являются в достаточной степени самодостаточными и саморегулируемыми (аквариум), если перестать регулировать условия и поддерживать характеристики на одном уровне, достаточно быстро она разрушится. Такие сообщества не формируют самостоятельных замкнутых циклов вещества и энергии (пень), а являются лишь частью большей системы[8]. Такие системы следует называть сообществами более низкого ранга, или же микрокосмами. Иногда для них употребляют понятие — фация (например, в геоэкологии), но оно не способно в полной мере описать такие системы, особенно искусственного происхождения.                  В общем случае в разных науках понятию «фация» соответствуют различные определения: от систем субэкосистемного уровня до понятий, не связанных с экосистемой (в геологии), либо понятие, объединяющее однородные экосистемы, или почти тождественное определению экосистемы.

        Экосистема является открытой системой и характеризуется входными и выходными потоками вещества и энергии. Основа существования практически любой экосистемы — поток энергии солнечного света[8], который является следствием термоядерной реакции, — в прямом (фотосинтез) или косвенном (разложение органического вещества) виде, за исключением глубоководных экосистем: «чёрных» и «белых»[9] курильщиков, источником энергии в которых является внутреннее тепло земли и энергия химических реакции.

  1. Виды экосистем

     Все экосистемы можно разделить на два типа:

  • естественные (природные); 
  • антропогенные (созданными человеком).

Естественные (природные) — тундра, болота, степи, леса, луга альпийские, пресноводные водоемы, моря, экосистемы подземных вод, экосистемы высокогорных ледников, экосистемы океанических глубин. Естественные экосистемы, как правило, формируются под влиянием природных факторов, хотя человек может оказывать влияние на них.

Антропогенные (искусственные) экосистемы

       Искусственные экосистемы — это экосистемы, созданные человеком, например, агроценозы, природно-хозяйственные системы[2].

Искусственные экосистемы имеют тот же набор  компонентов, что и естественные: продуценты, консументы и редуценты, но есть существенные отличия в перераспределении потоков вещества и энергии. В частности, созданные человеком экосистемы отличаются от естественных следующим[3]:

  • меньшим числом видов и преобладанием организмов одного или нескольких видов (низкая выравненность видов);
  • невысокой устойчивостью и сильной зависимостью от энергии, вносимой в систему человеком;
  • короткими цепями питания из-за небольшого числа видов;

незамкнутым круговоротом веществ вследствие изъятия урожая (продукции сообщества) человеком, тогда  как естественные процессы наоборот стремятся включить в круговорот как можно большую часть урожая[8].

       Без поддержания энергетических потоков со стороны человека в искусственных системах с той или иной скоростью восстанавливаются естественные процессы и формируется естественная структура компонентов экосистемы и вещественно-энергетических потоков между ними

По уровню энергетического самообеспечения экосистемы делят на:

  • автотрофные экосистемы;
  • гетеротрофные экосистемы;

        Автотрофные экосистемы находятся на энергетическом самообеспечении и разделяются на фотоавтотрофные — потребляющие солнечную энергию за счет продуцентов — фотоавтотрофов, и хемоавтотрофные — использующие химическую энергию за счет продуцентов — хемоавтотрофов.[1]

Большинство сельскохозяйственных экосистем  являются фотоавтотрофными. Но человек вносит в сельскохозяйственную экосистему энергию, которая называется антропогенной (удобрения, химические препараты, горючее и т. д.), но она незначительна по сравнению с солнечной.

       Гетеротрофные экосистемы используют химическую энергию, которую получают вместе с углеродом от органических веществ или от созданных человеком энергетических устройств. Примером гетеротрофной экосистемы являются океанические глубины. Животные и микроорганизмы, живущие там, существуют за счет "питательного дождя" детрита — трупов животных и останков растительных организмов, падающих на дно океана из освещенной солнцем автотрофной океанической экосистемы.[3]

        Антропогенные и гетеротрофные экосистемы очень разнообразны. Так, например, в города и промышленные предприятия энергия поступает по линиям электропередач, нефтепроводам, уголь, лес — по железной дороге и водным путем. Поступают в города также и продукты питания для горожан. Это происходит при антропогенной системе, созданной трудом человека.

Экосистемы  по размерам можно разделить на:

  • микроэкосистемы (экосистема гниющего пня или дерева в лесу, прибрежные заросли водных растений);
  • мезоэкосистемы (болото, сосновый лес);
  • макроэкосистемы (океан, море, пустыня) [12];

Для естественной экосистемы характерны три признака:

  • экосистема обязательно представляет собой совокупность живых и неживых компонентов;
  • в рамках экосистемы осуществляется полный цикл круговорота веществ, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие;
  • экосистема сохраняет устойчивость в течение определенного времени.

       Природные сообщества (биоценозы), входящие в состав экосистем, могут быть образованы различным числом видов. В зависимости от разнообразия видов различают:

  • богатые(тропические леса, долины рек, коралловые рифы);  
  • бедные (пустыни, северные тундры, загрязненные водоемы) экосистемы [23].

 

 

 

 

 

 

  1. Состав экосистемы

Экосистема  состоит из:

  • абиотических(неживых) ;
  • биотических(живых) компонентов

Абиотические компоненты экосистемы включают различные физические и химические факторы. К важным физическим факторам относятся:

  • солнечный свет;
  • тень;
  • испарение;
  • ветер;
  • температура;
  • водные течения.

       Главными химическими факторами являются питательные элементы и их соединения в атмосфере, гидросфере и земной коре, необходимые в больших или малых количествах для существования, роста и размножения организмов.

Наиболее  важные для жизни химические элементы, необходимые в больших количествах, называются макроэлементами (С, О, Н, N, P, S, Ca, Mg, K, Na).

Элементы, необходимые для жизни в малых  или следовых количествах – микроэлементы (Fe, Cu, Zn, Cl) [12].

 Биотические компоненты экосистем.

       Основные типы организмов, которые формируют живые, или биотические, компоненты экосистемы, принято подразделять по преобладающему способу питания на;

  • продуценты;
  • консументы; 
  • редуценты; 

Продуценты - это организмы, производящие органические соединения из неорганических. Продуценты (в большинстве своем зеленые растения) создают органические вещества в процессе фотосинтеза или хемосинтеза. Эти органические вещества используются продуцентами как источник энергии и как строительный материал для клеток и тканей организма[1].

Фотосинтез может быть представлен следующим образом: 

Хемосинтез – преобразование неорганических соединений в питательные органические вещества в отсутствие солнечного света, за счет энергии химических реакций. 

Только  продуценты способны сами производить  для себя пищу. Более того, они  непосредственно или косвенно обеспечивают питательными элементами консументов и редуцентов [12].

По  типу питания все продуценты являются автотрофами - сами производят органические вещества из неорганических. Консументы и редуценты по типу питания являются гетеротрофами - питаются органическим веществом, произведенным другими живыми организмами. 

Консументы – организмы, получающие питательные вещества и необходимую энергию, питаясь живыми организмами - продуцентами или другими консументами. 

Редуценты – организмы, получающие питательные вещества и необходимую энергию питаясь останками мертвых организмов (животных, растений). 

В зависимости  от источников питания консументы подразделяются на три основных класса:

  • фитофаги (растительноядные) – это консументы 1-го порядка, питающиеся исключительно живыми растениями. Например, птицы едят семена, почки и листву.
  • хищники (плотоядные) – консументы 2-го порядка, которые питаются исключительно растительноядными животными (фитофагами), а также консументы 3-го порядка, питающиеся только плотоядными животными.
  • эврифаги (всеядные), которые могут поедать как растительную, так и животную пищу. Примерами являются свиньи, крысы, лисы, тараканы, а также человек [12].

Существует  два основных класса редуцентов:

1.       Детритофаги – напрямую потребляют мертвые организмы или органические остатки. (пример: шакалы, грифы, дождевые черви).

2.       Деструкторы – разлагают мертвую органическую материю на простые неорганические соединения (процесс гниения и разложения). Примером могут служить грибы и микроскопические одноклеточные бактерии [7].

 

 

 

 

 

 

 

  1. Структура экосистемы

       Различают видовую, пространственную и трофическую структуры.

Видовая структура  экосистемы - это разнообразие видов, взаимосвязь и соотношение их численности. Различные сообщества, входящие в состав экосистемы, состоят из разного числа видов - видового разнообразия. В таежном лесу, например, на площади в 100 м2 , как правило, произрастают растения около 30 различных видов, а на лугу вдоль реки - в два раза больше. Видовое разнообразие степей еще шире: на той же площади произрастают сотни растений.

       Видовое разнообразие зависит от соотношения численности видов в экосистеме. Уменьшение видового разнообразия угрожает самому существованию вида в силу сокращения генетического разнообразия - запаса рецессивных аллелей, обеспечивающего приспособленность популяций к меняющимся условиям среды обитания.  В свою очередь, видовое разнообразие служит основой экологического разнообразия - разнообразия экосистем. Совокупность генетического, видового и экологического разнообразия составляет биологическое разнообразие планеты.

       Деятельность человека по влиянию на биологическое разнообразие планеты превосходит все известные в прошлом геологические катастрофы. Очень важно не допустить такого снижения биоразнообразия, которое привело бы к снижению устойчивости экосистем, перешло бы границы их самовосстановительных возможностей.

 

 

 

 

6.1 Пространственная структура экосистемы

Популяции разных видов в экосистеме распределены определенным образом - образуют пространственную структуру. Различают вертикальную и горизонтальную структуры экосистемы.

Основу вертикальной структуры формирует растительность.

Растительное  сообщество определяет, как правило, облик экосистемы. Растения в значительной мере влияют на условия существования  остальных видов. В лесу это крупные  деревья, на лугах и в степях - многолетние травы, а в тундрах господствуют мхи и кустарнички.

Обитая совместно, растения одинаковой высоты создают своего рода этажи - ярусы. В лесу, высокие деревья составляют первый (верхний) ярус, второй ярус формируется из молодых особей деревьев верхнего яруса и из взрослых деревьев, меньших по высоте. Третий ярус состоит из кустарников, четвертый - из высоких трав. Самый нижний ярус, куда попадает совсем мало света, составляют мхи и низкорослые травы [13].

       Ярусность наблюдается также в травянистых сообществах (лугах, степях, саваннах). Имеется и подземная ярусность, что связано с разной глубиной проникновения в почву корневых систем растений: у одних корни уходят глубоко в почву, достигают уровня грунтовых вод, другие имеют поверхностную корневую систему, улавливающую воду и элементы питания из верхнего почвенного слоя [3].

       Благодаря ярусному расположению растения наиболее эффективно используют световой поток, при этом снижается конкуренция: светолюбивые растения занимают верхний ярус, а теневыносливые развиваются под их пологом. Животные тоже приспособлены к жизни в том или ином растительном ярусе (некоторые вообще не покидают свой ярус). Например, среди насекомых выделяют: подземных, обитающих в почве (медведка, норный паук); наземных, поверхностных (муравей, щитник); обитателей травостоя (кузнечик, тля, божья коровка) и обитателей более высоких ярусов (различные мухи, стрекозы, бабочки). Вследствие неоднородности рельефа, свойств почвы, различных биологических особенностей растения и в горизонтальном направлении располагаются микрогруппами, различными по видовому составу. Это явление носит название мозаичности [18].

       Благодаря вертикальной и горизонтальной структурам обитающие в экосистеме организмы более эффективно используют минеральные вещества почвы, влагу, световой поток.

 

6.2 Трофическая структура экосистемы

       Виды, входящие в состав экосистемы, связаны между собой пищевыми связями, так как служат объектами питания друг для друга [23].

В водоеме продуцентами являются зеленые водоросли. Их поедают мелкие растительноядные ракообразные (дафнии, циклопы) - консументы (потребители) первого порядка. Этих животных потребляют в пищу плотоядные личинки различных водяных насекомых (например, стрекоз). Это консументы (потребители) второго порядка. Личинками питаются мелкие рыбы (например, плотва) - консументы (потребители) третьего порядка. А рыбы становятся добычей щуки - консумента (потребителя) четвертого порядка. Такую последовательность питающихся друг другом организмов называют пищевой, или трофической, цепью. Отдельные звенья трофической цепи называют трофическими уровнями.[10]

      Пищевые цепи состоят, как правило, из трех - пяти звеньев, например: растения   овцы   человек; растения   кузнечики   ящерицы   орел; растения   насекомые  лягушки   змеи   орел.

       Различают два типа трофических (пищевых) цепей. Пищевые цепи, которые начинаются с растений, идут через растительноядных животных к другим потребителям, называют пастбищными или цепями выедания. Их примеры приведены выше. Пищевые цепи другого типа начинаются с отмерших растений, трупов или помета животных и идут к мелким животным и микроорганизмам. Эти цепи называют детритными, или цепями разложения. Например: мертвые ткани растений   грибы   многоножки кивсяки   грибы  ногохвостки коллемболы   хищные клещи   хищные многоножки   бактерии.

      Линейные пищевые цепи - большая редкость в природе. Как правило, пищевые цепи в экосистеме тесно переплетаются. Совокупность пищевых связей в экосистеме образует пищевые сети, в которых многие консументы служат пищей нескольким членам экосистемы. В то же время некоторые животные могут принадлежать сразу к нескольким трофическим уровням, так как питаются и растительной, и животной пищей, то есть являются всеядными (например, медведь)[15].

       Из-за сложной структуры пищевой сети исчезновение вида, почти не сказывается на экосистеме. Питавшиеся особями этого вида организмы находят другие источники пищи. А пищу, которую потребляли животные исчезнувшего вида, начинают использовать другие потребители. Это обеспечивает экосистеме длительное и устойчивое существование. И чем богаче видовая структура экосистемы, тем она устойчивее[22].

 

 

 

 

 

  1. Правило экологической пирамиды.

         Пищевые сети, возникающие в экосистеме, имеют структуру, для которой характерно определенное число организмов на каждом трофическом уровне. Число организмов прямо пропорционально уменьшается при переходе с одного трофического уровня на другой. Такая закономерность получила название "правило экологической пирамиды". В данном случае рассмотрена пирамида чисел. Она может нарушаться, если мелкие хищники живут благодаря групповой охоте на крупных животных.

Для каждого  трофического уровня характерна своя биомасса - суммарная масса организмов какой-либо группы. В пищевых цепях биомасса организмов на разных трофических уровнях различна: биомасса продуцентов (первый трофический уровень) значительно выше, чем биомасса консументов - растительноядных животных (второй трофический уровень). Биомасса каждого из последующих трофических уровней пищевой цепи также прогрессивно уменьшается. Эта закономерность получила название пирамиды     биомасс.

7.1Пирамиды биомассы.

     Неудобств, связанных с использованием пирамид численности, можно избежать путем построения пирамид биомассы, в которых учитывается суммарная масса организмов (биомассы) каждого трофического уровня. Определение биомассы включает не только учет численности, но и взвешивание отдельных особей, так что это более трудоемкий процесс, требующий больше времени и специального оборудования. Таким образом, прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема[19].

При отборе образцов - всегда определяется так называемая биомасса на корню, или урожай на корню. Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости  образования биомассы (продуктивности) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки по двум причинам:

Если скорость потребления биомассы (потеря вследствие поедания) примерно соответствует скорости ее образования, то урожай на корню не обязательно свидетельствует о продуктивности, т.е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой за данный период времени, например за год. Например, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее  плодородном, но мало используемом для выпаса[22].

       Продуцентом небольших размеров, таким, как водоросли, свойственна высокая скорость возобновления, т.е. высокая скорость роста и размножения, уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Таким образом, хотя биомасса на корню может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность может быть не меньшей, так как деревья накапливают биомассу в течение длительного времени. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя он мог бы поддержать жизнь такой же массы животных. Вообще популяции крупных и долговечных растений и животных обладают меньшей скоростью обновления по сравнению с мелкими и короткоживущими и аккумулируют вещество и энергию в течение более длительного времени. Зоопланктон обладает большей биомассой, чем фитопланктон, которым он питается. Это характерно для планктонных сообществ озер и морей в определенное время года; биомасса фитопланктона превышает биомассу зоопланктона во время весеннего «цветения», но  в другие периоды возможно обратное соотношение. Подобных кажущихся аномалий можно избежать, применяя пирамиды энергии.[19]

         Аналогичную закономерность можно выявить при рассмотрении передачи энергии по трофическим уровням, то есть в пирамиде энергии. Растения усваивают в процессе фотосинтеза лишь незначительную часть солнечной энергии. Растительноядные животные, составляющие второй трофический уровень, усваивают лишь некоторую часть (20-60 %) от поглощенного корма. Усвоенная пища идет на поддержание процессов жизнедеятельности организмов животных и рост (например, на построение тканей, запасы в виде отложения жиров). Организмы третьего трофического уровня (хищные животные) при поедании растительноядных животных вновь теряют большую часть заключенной в пище энергии. Количество энергии на последующих трофических уровнях вновь прогрессивно уменьшается. Результатом этих потерь энергии является небольшое число (три-пять) трофических уровней в пищевой цепи.  Подсчитано, что с одного трофического уровня на другой передается лишь около 10% энергии. Эта закономерность получила название "правило десяти процентов".

        Таким образом, пирамида чисел отражает число особей в каждом звене пищевой цепи. Графически это правило изображают в виде пирамид с широким основанием и узкой вершиной. Пирамиду составляют прямоугольники, которые изображают разные звенья пищевой цепи.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  1. Устойчивость экосистем. Факторы, определяющие устойчивость и развитие экосистем

Экосистема может быть описана комплексной схемой прямых и обратных связей, поддерживающих гомеостаз системы в некоторых пределах параметров окружающей среды[4]. Таким образом, в некоторых пределах экосистема способна при внешних воздействиях поддерживать свою структуру и функции относительно неизменными. Обычно выделяют два типа гомеостаза:

  • резистентный — способность экосистем сохранять структуру и функции при негативном внешнем воздействии ; [15]
  • упругий — способность экосистемы восстанавливать структуру и функции при утрате части компонентов экосистемы[25]. В англоязычной литературе используются сходные понятия: локальная устойчивость — англ. local stability (резистентный гомеостаз) и общая устойчивость — англ. global stability (упругий гомеостаз)[15]

Иногда выделяют третий аспект устойчивости — устойчивость экосистемы по отношению к изменениям характеристик среды и изменению своих внутренних характеристик[15]. В случае, если экосистема устойчиво функционирует в широком диапазоне параметров окружающей среды и/или в экосистеме присутствует большое число взаимозаменяемых видов (то есть, когда различные виды, сходные по экологическим функциям в экосистеме, могут замещать друг друга), такое сообщество называют динамически прочным (устойчивым). В обратном случае, когда экосистема может существовать в весьма ограниченном наборе параметров окружающей среды, и/или большинство видов незаменимы в своих функциях, такое сообщество называется динамически хрупким (неустойчивым)[15]. Необходимо отметить, что данная характеристика в общем случае не зависит от числа видов и сложности сообществ. Классическим примером может служить Большой Барьерный риф у берегов Австралии (северо-восточное побережье), являющийся одной из «горячих точек» биоразнообразия в мире — симбиотические водоросли кораллов, динофлагелляты, весьма чувствительны к температуре. Отклонение от оптимума буквально на пару градусов ведёт к гибели водорослей, а до 50-60 % (по некоторым источникам до 90 %) питательных веществ полипы получают от фотосинтеза своих мутуалистов[22].