Эколого-математическое моделирование

Содержание

  Введение…………………………………………………………………………………..………….. 3

1 Математическое  моделирование популяционных процессов……………………………………. 5

      1.1 Модель Фибоначчи………………………………………………………………………... 6

      1.2 Модель Мальтуса или естественного роста численности популяции…………………. 6

      1.3 Модель Ферхюльста……………………………………………………………………….. 8

2 Модели  взаимодействия двух видов……………………………………………………………… 10

      2.1 Модель «хищник-жертва» (модель Вольтерра-Лотки)………………………………… 11

     2.2 Модель конкуренции. Уравнения конкуренции……………………………………….. 12

3 Сосуществование  двух биологических видов…………………………………………………... 16

4 Применение моделирования в практической деятельности………………………………...…... 20

 Заключение…………………………………………………………………………………………. 22

 Список использованных источников……………………………………………………….…….. 23

Введение

     Рациональное  использование имеющихся и восстановление ранее нарушенных природных экосистем  на сегодняшний день должно являться необходимым элементом хозяйственной  деятельности человека. Основу такого подхода может составить достоверный прогноз динамики отдельных компонентов таких систем. Очевидно, что возможен он лишь в том случае, когда известны главные воздействующие на экосистему факторы, а также известны и количественно оценены имеющиеся в ней основные причинно–следственные связи. Этим обосновывается важность аспектов экологии, связанных с задачами рационального управления, и, следовательно, с проблематикой, имеющей информационный и математический характер.

      К сожалению, возможности непосредственного  получения количественных оценок многих параметров природных систем весьма ограничены. Такие системы представляют собой динамические образования с огромным числом переменных, многочисленными связями между отдельными компонентами, пространственно–временной неоднородностью, возможным запаздыванием ответных реакций.

     Крайняя трудность в сборе и последующей  систематизации полной информации о  той или иной природной системе, особенно о степени воздействия  на последнюю крупных хозяйственных  объектов, вызывает необходимость исследовать процессы и явления на специально созданных искусственных объектах – моделях. В свою очередь, модели рассматриваемой системы в той или иной мере должны отображать определённые свойства реальных систем или происходящие в них процессы. Метод исследования сложных объектов, явлений и процессов путем их упрощённого имитирования (натурального, математического, логического) называется моделированием.

      Однако  применение моделей ставит перед  исследователями целый ряд достаточно сложных вопросов. С одной стороны, попытка ввести в модель по возможности большее число характеристик приводит к чрезмерному усложнению модели и вытекающей из этого невозможности не только ее аналитического исследования, но и биологически обоснованной интерпретации полученных результатов. Более того, прогностические возможности имитационных моделей, разрабатываемых в рамках данного направления, весьма ограничены строгой привязкой к конкретному объекту и временным интервалом прогноза. С другой стороны, абстрагирование, определенного рода допущения и схематизация при описании сложных явлений ставят вопрос об адекватности получаемых в результате моделей. Отражают ли они реально имеющие место в природных системах процессы или являются лишь нашим представлением о них, и, соответственно, насколько могут быть биологически содержательны выводы о качественном поведении реальных систем, сделанные на основе исследования математических моделей?

      С этой точки зрения исключительно  важным шагом являются построение и исследование самых простых популяционных моделей. В плане возможного прогнозирования численности и, следовательно, решения задач оптимизации процесса эксплуатации для имеющих промысловое значение видов популяционное моделирование имеет огромное прикладное значение. Но, что не менее важно, оно представляет и чисто научный интерес, определяемый возможностью выяснения наиболее общих закономерностей, которые следует принимать во внимание при моделировании сложно организованных систем.

      Имеющие место для многих природных систем универсальные особенности функционирования и универсальные ответные реакции на аналогичные внешние воздействия говорят о лежащих в их основе универсальных причинно–следственных связях. Поскольку именно популяции являются элементарными единицами структуры и процессов любой экологической системы, то выделение и исследование наиболее общих закономерностей их существования и развития могут послужить критерием для выявления этих связей и, соответственно, дальнейшего адекватного описания некоторых фундаментальных процессов, которые лежат в основе динамического поведения более сложных биосистем.

     Целью курсовой работы является рассмотреть общие принципы построения математических моделей, раскрыть сущность, возможности и значение метода математического моделирования. Задача данной работы – это рассмотреть основные типы моделей, преимущественно детерминистские, учитывающие лишь основные черты моделируемых явлений, тенденцию их развития. Также изложить особенности и общие свойства систем обыкновенных дифференциальных уравнений, моделирующих динамику процессов при различных типах биологического взаимодействия в сообществе нескольких популяций.

      1 Математическое моделирование  популяционных процессов

      В зависимости от задач исследования и особенностей оригинала применяются  самые разнообразные модели. В экологии наибольшее распространение получили концептуальные и математические модели.

      Концептуальные  модели обычно представляют собой принципиальные блоковые схемы воздействие тех  или иных подсистем и процессов  в пределах более широких систем. В основу математического моделирования положен принцип представления сложной системы в виде отдельных подсистем (блоков, модулей), которые связаны между собой концептуальными связями, имитирующими либо поток веществ, например, загрязняющих, либо регулирующие воздействия, либо пространственные миграции и т.д. С помощью математических символов строится абстрактное упрощенное подобие изучаемой системы. Далее меняя значение отдельных параметров, исследуют, как поведет себя данная искусственная система, т.е. как изменится конечный результат. При помощи математических моделей проверяются разные варианты динамики численности популяции, продукционные процессы в экосистемах и другие процессы.

     Различают математические модели детерминистские, стохастические и нестохастические. Детерминистские модели – это модели процессов, в которых результат опыта однозначно определяется начальными условиями и полностью предсказуем. Стохастические (вероятностные) модели используются при описании таких процессов, в ходе протекания которых наблюдается закономерность реализации возможных в этих процессах событий. Нестохастические модели применяются там, где те или иные явления происходят чрезвычайно редко, исход процесса совершенно непредсказуем или имеется целенаправленное воздействие на рассматриваемую систему.

     Основоположником  математических популяционных моделей принято считать английского ученого Г. Мальтуса, работавшего в конце XVIII века. Закон Мальтуса определяющий экспоненциальный рост популяции, имеет смысл, лишь на ограниченных временных интервалах. Модели, предложенные в дальнейшем, стали описывать часто наблюдаемую в природе стабилизацию численности популяции, например, за счет внутривидовой конкуренции (модель Ферхюльста). Следующим крупным шагом считается моделирование взаимодействия двух и более видов, начатое в 20-х годах нашего столетия работами А. Лоттки и B. Bольтерра.

     Улучшения в математических моделях, разработанных  этими учеными, связаны с введением  в очередную модель уточнений, учитывающих  изменения малых параметров, характеризующих ограниченность ресурсов, внутривидовую и межвидовую конкуренции. Развитие математических методов и средств численного эксперимента позволило перейти от идеальных моделей с нереалистическими предположениями к моделям, более адекватно оценивающим реальную сложность и многообразность популяционных взаимоотношений.

     Все процессы в сообществах живых  объектом происходят во времени и  в пространстве. В ряде случаев  можно считать, что во всех частях рассматриваемого объема процессы синхронны. В таком случае простейшие точечные модели описываются системой дифференциальных уравнений:

            , , (1)

где – численность -ой популяции (кинетические уравнения).

      - нелинейные функции, как  правило, они состоят из нескольких  слагаемых. Положительные члены  описывают прирост компонента, а  отрицательные его убыль.

     Рассмотрим  три математические модели, позволяющие найти зависимость изменения численности популяции от времени условий функционирования экосистемы.

      1.1 Модель Фибоначчи

     В 1202 году итальянский математик Леонардо Фибоначчи выпустил книгу «Liber Abacci» (Книга абакка). В этой книге он описал решение следующей задачи: «Человек посадил пару кроликов в загон, окруженный со всех сторон стеной. Сколько пар кроликов за год может произвести на свет эта пара, если известно, что каждый месяц, начиная со второго, каждая пара кроликов производит на свет одну пару?» В результате Фибоначчи получил следующую последовательность 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34..., которая описывает количество кроликов каждый месяц.

     Одним из существенных недостатков этой модели является то, что она не учитывает  смертность. Кроме того, модель имеет  узкое приложение и при ее переносе на другую популяцию может оказаться неверной.

     Эту модель можно назвать одну из первых известных моделей, описывающих  динамику популяции биологических  существ.

      1.2 Модель Мальтуса или естественного роста численности популяции

     В популяциях удельная скорость роста зависит от рождаемости и смертности.

     Рождаемость характеризует частоту появления  новых особей в популяции. Различают  рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость - число особей, появившихся в популяции за единицу  времени. Удельная рождаемость выражается в числе особей на особь в единицу времени. Например, для популяции человека как показатель удельной рождаемости обычно используют число детей, родившихся в год на 1000 человек.

     Смертность (абсолютная и удельная) характеризует  скорость убывания численности популяции, вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т.д.

     Используя такие параметры модели изменения  численности популяции, английский ученый и священник Мальтус опубликовал  в 1802 году результаты своих исследований в работе «Опыт закона о народонаселении», основанных на данных о росте населения в американских колониях.

     Пусть в популяции с начальной численностью особей за промежуток времени появляется новых особей. Если число вновь появившихся особей прямо пропорционально и , то имеем уравнение:

где - биотический потенциал или некоторый параметр, определяемый разностью между рождаемостью и смертностью. Разделив обе части на получим:

            , (2)

где - абсолютная скорость роста численности. Решением уравнения (2) будет

            . (3)

     В дискретном виде это уравнение можно  записать так

            . (4)

     Модель довольно проста. Но если рождаемость превосходит смертность ( ), размер популяции неограниченно и очень быстро возрастает. Это представлено на рисунке 1:

Рисунок 1 - Модель динамики роста численности популяции

     Понятно, что в действительности этого  не может происходить из-за ограниченности ресурсов. При достижении некоторого критического объёма популяции модель перестает быть адекватной, поскольку она не учитывает ограниченность ресурсов, необходимых для роста популяции. Поэтому модель обладает рядом недостатков:

     - существуют только процессы размножения  и естественной гибели, скорости  которых пропорциональны численности  особей в данный момент времени;

     - не учитываются биохимические  и физиологические процессы;

     - нет борьбы между особями за  место обитания, за пищу (т.е. пространство и количество пищи неограниченны);

     - рассматривается только одна  популяция, и нет хищников.

      1.3 Модель Ферхюльста

     Ферхюльст улучшил модель Мальтуса, добавив  в нее ограничение на рост популяции. В роли ограничивающего фактора  служила площадь занимаемой популяцией поверхности.

     Как правило, численность популяции  зависит не только от рождаемости  и смертности, но и от ограниченности пищевых и других ресурсов. Вскоре за созданием модели Мальтуса, бельгийский математик Ферхюльст задался вопросом: будет ли население Бельгии расти неограниченно? Ответом на этот вопрос было создание новой модели динамики численности популяции при ограниченных ресурсах, описываемая следующим уравнением:

            , (5)

где - удельная скорость роста численности,

    - коэффициент внутривидовой конкуренции (за пищевой ресурс, убежище и т.п.).

     Данное  уравнение отличается от уравнения экспоненциального роста (уравнения Мальтуса) выражением ( ), которое как раз и отражает ограниченность ресурсов.

     Перепишем уравнение (5):

            . (6)

     Выражение в скобках - это удельная скорость роста популяции. Причем, чем больше численность популяции - , тем меньше скорость роста. Если в правой части уравнения вынести за скобки выражение :

и обозначить за , то уравнение (5) можно переписать так:

            . (7)

     При малых  значением можно пренебречь, и тогда рост численности идет по экспоненциальному закону, при возрастании и неизменном рост численности будет замедляться, и при близком к рост остановится. Величину называют емкостью среды. Она отражает возможности среды обитания предоставить популяции нужные для ее роста ресурсы.

     Уравнение (7) графически отображается в виде -образной кривой. Она представлена на рисунке 2. Эта кривая называется логистической кривой, а рост численности, соответствующий уравнению (7) - логистическим.

Рисунок 2 - Логистическая кривая

     Исследуя  кривую, можно сказать, что максимальная скорость роста достигается, когда численность равна . В некоторый момент численность стабилизируется и остается постоянной величиной.

     Популяции, существующие в условиях ограниченных ресурсов, часто хорошо подчиняются  правилам логистического роста. Например, когда овцы были завезены в Тасманию, рост их стада описывался логистической  кривой.

     2 Модели взаимодействия  двух видов

      Любые популяции существуют во взаимодействии с окружением. Взаимодействовать  могут как биологические виды в собственном смысле этого слова, так и разновидности одного вида, например, различные мутанты одного и того же вида микроорганизмов при их культивировании. Взаимодействия принято разделять на трофические (когда один из видов питается другим видом) и топические (взаимодействия между видами одного трофического уровня). В популяционной динамике принято классифицировать взаимодействия по их результатам. Наиболее распространенными и хорошо изученными являются взаимодействия конкуренции (когда численность каждого из видов в присутствии другого растет с меньшей скоростью), симбиоза (когда виды способствуют росту друг друга) и типа хищник-жертва или паразит-хозяин (когда численность вида-жертвы в присутствии вида-хищника растет медленнее, а вида-хищника - быстрее). В природе также встречаются взаимодействия, когда один из видов чувствует присутствие второго, а другой - нет (аменсализм и комменсализм), или виды нейтральны.

      Первое  глубокое математическое исследование закономерностей динамики взаимодействующих  популяций было сделано Вито Вольтерра. Крупнейший итальянский математик В. Вольтерра - основатель математической биологии предложил описывать взаимодействие видов подобно тому, как это делается в статистической физике и химической кинетике, в виде мультипликативных членов в уравнениях (произведений численностей взаимодействующих видов). Тогда в общем виде с учетом самоограничения численности по логистическому закону система дифференциальных уравнений, описывающая взаимодействие двух видов, может быть записана в форме:

               (8)

где - константы собственной скорости роста видов,

    - константы самоограничения  численности (внутривидовой конкуренции),

    - константы взаимодействия видов, ( ).

      В настоящее время для классификации  возможных взаимодействий в экосистемах  предлагается следующая формальная процедура: каждой паре видов сопоставляется три символа: либо «плюс» (когда изменение численности одного вида вызывает аналогичное изменение численности другого), либо «нуль» (при отсутствии влияния), либо «минусом» (когда изменение численности одного вида вызывает обратное изменение численности другого). Поскольку знаки коэффициентов определяют тип взаимодействия, то они логически связаны со знаком влияния одного вида на другой. Соответствие различным типам взаимодействий приведено в таблице 1:

Таблица 1 – Типы взаимодействия видов

      Остановимся на моделях основных типов взаимодействия видов, наиболее часто используемых в экономике: на модели «хищник-жертва» и модели конкуренции.

     2.1 Модель «хищник-жертва» (модель Вольтерра-Лотки)

     Среди допущений, введенных в модель Мальтуса, снимем четвертое: пусть в пространстве сосуществуют два вида особей – жертвы («зайцы») и хищники («рыси»). Питание жертвы присутствует всегда в достаточном количестве и между особями отсутствует внутривидовая борьба, а «рыси» могут питаться только «зайцами».

     Жертвы:

где - скорость размножения,

    - скорость естественной гибели,

    - скорость гибели за счет  встречи с хищником.

     Хищники:

или

              (8)

где - скорость размножения,

    - скорость естественной гибели.

     По  своей сути модель Вольтерра-Лотки является дальнейшим распространением логистического уравнения, а значит и несет в себе свойственные этому уравнению недостатки, однако она пригодна для того, чтобы помочь выявить доминантные факторы, которые и определяют исход конкурентного взаимодействия.

     Согласно  модели Вольтерра-Лотки должны наблюдаться синусоидальные гармонические колебания численности хищников и жертв относительно некоторых стационарных значений с одинаковой частотой, но смещенные по фазе, что видно на рисунке 3, который представляет собой популяционные циклы гипотетической системы хищник-жертва в соответствии с уравнениями Вольтерра-Лотки. Периодичность изменений численности подтверждается опытными данными, например, результатами исследований шкурок зайцев и рысей, добытых в Канаде с 1845 по 1935 гг.

Рисунок 3

     В каждом цикле, как только увеличивается  популяция жертвы, начинает расти  и популяция хищника. Она превышает  численность жертвы, потребляет кормовой ресурс больше нормы для поддержания своей стабильности, отчего размер популяции жертвы снижается. Теперь численность хищника будет убывать до той плотности, которая будет соответствовать плотности жертвы для её восполнения. И всё будет повторятся циклически [8].

     2.2 Модель конкуренции. Уравнения конкуренции

      Лишать  друг друга потенциального ресурса  могут особи как одного, так и разных видов. В связи с этим различают внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Потребности в ресурсах у особей одного вида более сходны, чем у особей различных видов, однако их суммарные потребности в каком-либо ресурсе могут в данный момент превышать запас. В этом случае особи конкурируют и, естественно, некоторые из них лишаются этого ресурса.

      Модель  двух видов, рост которых происходит в условиях конкуренции, предсказывает, что два вида, использующие один и тот же ресурс могут сосуществовать только в том случае, если вид, численность которого ниже, всегда способен расти быстрее преобладающего вида. Это означает, что на рост каждого вида его собственные члены оказывают в каком-то отношении более сильное влияние, чем особи другого вида. Подобные обстоятельства могут возникнуть лишь в том случае, если каждый из этих видов потребляет какие-то ресурсы, не используемые другим видом, во всех других случаях сосуществование невозможно, т.е. два вида не могут сосуществовать, если они используют в точности один и тот же ресурс.

     Уравнения конкуренции имеют вид:

              (9)

     Рассмотрим  стационарные решения системы:

     Начало  координат, при любых параметрах системы представляет собой неустойчивый узел.

               (10)

     Стационарное  состояние (10) представляет собой седло  при  и устойчивый узел при . Это условие означает, что вид вымирает, если его собственная скорость роста меньше некоторой критической величины.

              . (11)

     Стационарное  состояние (11) представляет собой седло  при  и устойчивый узел при .

              . (12)

     Стационарное  состояние (12) характеризует сосуществование двух конкурирующих видов и представляет собой устойчивый узел в случае выполнения соотношения:

     Отсюда  следует неравенство:

            , (13)

опираясь  на которое можно сделать вывод о том, что оба вида могут сосуществовать, если произведение коэффициентов межпопуляционного взаимодействия меньше произведения коэффициентов внутри популяционного взаимодействия.

     Действительно, пусть естественные скорости роста  двух рассматриваемых видов , одинаковы. Тогда необходимым для устойчивости условием будет

     Эти неравенства показывают, что увеличение численности одного из конкурентов  сильнее подавляет его собственный рост, чем рост другого конкурента. Если численность обоих видов ограничивается, частично или полностью, различными ресурсами, приведенные выше неравенства справедливы. Если же оба вида имеют совершенно одинаковые потребности, то один из них окажется более жизнеспособным и вытеснит своего конкурента [9].