Фитоценология

Санкт-Петербургский Государственный  Аграрный Университет

кафедра земледелия и луговодства

Курсовая работа по фитоценологии 

Выполнил:

Магистрант 2-го курса

Факультета агротехнологий и

 декоративного растениеводства

Суркова Е. В.

Проверил:

доктор с-х наук

Михайлова А. Г.

г. Пушкин

2012

Введение.

Наука «фитоценология» имеет большое значение для человека и народного хозяйства в целом. «Фитоценология» - это учение о фитоценозах (растительных сообществах) и их взаимоотношениях.

В конце 19 в. в ряде стран, в результате изучения их растительного покрова, возникло представление о закономерных сочетаниях совместно произрастающих растений – растительных сообществах, была обоснована необходимость их исследования как особого объекта и сформулированы задачи научной дисциплины, изучающей растительные сообщества.

Сегодня, в 21 веке,  необходимость  изучения фитоценозов и рациональное использование полученных знаний о них актуальны не меньше. Зная, например, особенности взаимоотношений одних луговых трав с другими, можно в значительной степени повысить урожайность лугов, снизить затраты на агротехнические мероприятия, повысить качественно и количественно продуктивность крупного рогатого скота, а в ландшафтном дизайне – особенно учитывается ярусность растений, конкурентоспособность, отношение к условиям климата, между растениями и др. Все эти факторы, конечно, применимы и в обычной жизни человека, т.к. человек не может рассматривать себя отдельно от природы…

В задачи фитоценологии  входит изучение флористического, экобиоморфного и ценопопуляционного состава фитоценозов, взаимоотношений между растениями, структуры, экологии, динамики, распространения, классификации и истории возникновения фитоценозов.

Таким образом, целью исследования является изучение истории и основных положений науки фитоценологии, задачами:

- рассмотреть историю  развития фитоценологии в России, в частности, в «московской школе»

- рассмотреть основные  вопросы изучения фитоценологии  Т. А. Работновым

- рассмотреть жизненные  формы, принципы квалификации  в целом и, в частности, по  Высоцкому

- изучить взаимоотношения  растений в фитоценозах и динамику  фитоценозов

- сделать выводы

Развитие фитоценологии  в России

В конце XIX столетия геоботаника в России развивалась под сильным влиянием работ В.В.Докучаева. Среди его непосредственных учеников были такие выдающиеся исследователи, как Г.И.Танфильев, А.Н.Краснов, Г.Н.Высоцкий.

Гавриил Иванович Танфильев (1857-1928) - разносторонний геоботаник и географ, изучавший степи, болота, тундры. Им высказаны оригинальные суждения о безлесье степей, о взаимоотношениях между лесом и тундрой на Крайнем Севере. Ему принадлежит первое сводное описание растительности Росии, опубликованное в виде приложения к переводу изданной в 1903 г. на русском языке книги Варминга.

Танфильев дал подробное описание внешнего вида (аспектов) степной растительности, начиная с пробуждения жизни весной и кончая замиранием степи перед долгим зимним покоем. Он первым в нашей стране применил эксперимент для решения геоботанических вопросов. Для выяснения особенностей демутации целинной степи после распашки, в 1894 г. им был организован опыт по распашке небольшого участка в Деркульской степи, однако последующих наблюдений там, по-видимому, не проводилось. В 1901 г. Танфильев в целях выяснения значения климата при определении северной границы степной зоны переместил участок целинной степи в Петербург на территорию Петербургского ботанического сада.

Андрей Николаевич Краснов (1862-1914) оказал влияние на развитие геоботаники главным образом идеями, высказанными им в работе "Опыт истории развития флоры южной части Восточного Тянь-Шаня". Он полагал, что изучение растительности должно состоять из исследования формаций, а каждая формация имеет свой возраст и свои особенности.

В конце XIX столетия приступил к  изучению растительности Иосиф Конрадович Пачоский (1864-1942), по национальности поляк, но длительное время работавший в России, изучавший растительность её южных регионов (главным образом б. Херсонской губ.). И.К. Пачоский - выдающийся натуралист и теоретик, внесший существенный вклад в разработку ряда проблем фитоценологии. Он первым поставил вопрос о выделении особой научной дисциплины, изучающей растительные сообщества, неудачно назвав её вначале флорологией, а затем фитосоциологией. Так же в 1898 г., независимо от И.К.Пачоского, назвал её П.Н.Крылов. Значительно позже, не зная о работах И.К.Пачоского и П.Н.Крылова, учение о растительных сообществах рекомендовал назвать фитосоциологией В.Н.Сукачев (1910). Это название удержалось в СССР до конца двадцатых годов нашего века. По И.К.Пачоскому, название "фитосоциология" последовательно возникло: в Польше - в 1896 г., в России - в 1898 г., во Франции - в 1910 г., в США - в 1917 г., в Швейцарии - в 1917 г., в Швеции и Норвегии - в 1919 г. Оно до сих пор удерживается в некоторых западноевропейских странах; в немецкоязычных странах используется название "социология растений" (Pflanzensoziologie).

В 1921 г. И.К.Пачоский опубликовал книгу "Основы фитосоциологии", а в 1925 г. - статью "Социальный принцип в растительном царстве", в которых повторил ранее развиваемые им идеи об уподоблении растительных сообществ человеческому обществу. В частности, по Пачоскому, ярусы в растительных сообществах являются результатом дифференциации растений на "фитосоциологические классы", а не результатом приспособления к совместному произрастанию их отдельных видов.

В двадцатых годах нашего века, после окончания гражданской  войны, резко возросла исследовательская  деятельность в области геоботаники. Были организованы специализированнеы исследовательские институты, проводившие геоботанические исследования, такие, как Государственный луговой институт, Институт по изучению торфяных болот (Инторф) и др., созданы региональные геоботанические центры (в Баку, Ташкенте и др.), проводились совещания по вопросам изучения растительности. Возникли различные направления: В.Н.Сукачева (так называемая ленинградская школа); В.В.Алёхина (московская школа); И.К.Пачоского; Л.Г.Раменского. В 1923 г. в Московском университете В.В.Алёхиным была организована специализация по геоботанике, а в 1929 г. - кафедра геоботаники.

Василий Васильевич Алёхин (1882-1946), возглавивший так называемую московскую геоботаническую школу, крупнейший знаток степей северной части чернозёмной зоны Европейской России, разрабатывал в основном проблемы, связанные с морфологией сообществ.

Важнейшими признаками сообществ  от считал: 1) ярусность; 2) смену аспектов; 3) изменчивость внешнего вида при постоянстве состава. Посевы и посадки он не относил к сообществам, рассматривая их как группировки. Термин "растительное сообщество" он применял только в общем смысле, конкретные сообщества он называл участками ассоциаций. Впоследствии Алёхин дал следующее определение фитоценоза: "Фитоценоз - закономерное сочетание растений, обусловленное: 1) историческим развитием; 2) экологическими условиями; 3) взаимодействием видов; и обладающее а) известной структурой; б) способностью к восстановлению и в) способностью воздействия на среду". Это определение близко к определению Сукачева. Постепенно различия между московской и ленинградской школами исчезли. В.В.Алёхин более, чем Сукачев, испытал на себе влияние западноевропейских геоботаников.

Среди исследоваталей московской школы особое место занимал Николай Яковлевич Кац (1894-1984), изучавший в основном болотную растительность и опубликовавший ряд ценных обобщений о болотах. Он более, чем кто-либо из советских геоботаников, испытал на себе влияние уппсальской школы, что видно из данного им определения ассоциации: "Ассоциация является растительным сообществом с определёнными доминирующими видами в каждом ярусе". Исходя из этого, в своих работах он выделил очень большое число микроассоциаций.

Нельзя не отметить такого ученого  как Андрей Яковлевич Гордягин (1865-1932), сочетавший в себе ботаника и почвоведа. В своих работах он подчёркивал связь растительности с почвами и деятельностью человека и установил, что многие растительные сообщества, признаваемые за природные образования, на самом деле возникли под влиянием деятельности человека на месте коренных типов растительности. Гордягин подчёркивал также влияние растительности на образование почв. Гордягин первым в нашей стране, описывая растительность, отмечал участие каждого вида по шкале Друде, составляя "квалифицированные списки видов". Основной труд А.Я.Гордягина "Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири" содержит ценнейший фактический материал о взаимосвязях растительности и почв, о сменах растительности и особенно о влиянии деятельности человека на растительность. [4]

Особенное место среди известнейших ученых в области фитоценологии  занимает

Тихон Александрович Работнов (6 августа 1904, Ярославль — 16 сентября 2000) — российский геоботаник с мировым именем. Вместе с Л. Г. Раменским и И. В. Лариным принадлежавший к числу самых известных специалистов в области луговедения и луговодства

Родился Тихон Алексагдрович в Ярославле. Окончил агрономический факультет Ярославского государственного университета в 1924 году. Более 40 лет проработал в Государственном луговом институте. Кандидат сельскохозяйственных и биологических наук (1936), доктор биологических наук (1949). В Московском университете читал курсы лекций: «Луговедение» (с 1948 года), «Фитоценология» (с 1968 по 1994 год), «История геоботаники» (до 1998 года). Профессор, заведующий кафедрой геоботаники биологического факультета МГУ (1968—1981). Подготовил более 30 кандидатов наук. Опубликовал более 500 научных работ. За рубежом Работнов был одним из самых «цитируемых» ботаников России.

         Область  научных интересов: разносторонние  обследования пойменных лугов  и болот европейской части  СССР и Якутии, разработка приёмов  улучшения пойменных лугов. В  трёхтомнике «Кормовые растения  сенокосов и пастбищ СССР»  были опубликованы обобщённые  сведения по биологии многих  видов растений. Один из основоположников  популяционного направления в  изучении состава и структуры  растительных сообществ. 

Дал оригинальное видение луговых  ценозов, показал отсутствие в них ярусности, слабые эдификаторные свойства доминант, разработал систему фитоценотипов луговых растений, создал классификацию типов флуктуационной динамики лугов, активно внедрял экологические шкалы и флористические подходы для изучения луговых фитоценозов. Создал классификацию типов популяций растений по их возрастному составу, на основании которой стал возможен прогноз популяционной динамики и сукцессионных трендов.

Тема докторской диссертации —  «Жизненный цикл многолетних травянистых  растений и фенотипический состав их популяций в луговых ценозах».

За что и был награжден  ни одной премией и получил  множество званий:

Лауреат Государственной премии СССР (1960), заслуженный профессор Московского  университета (1993). Почётный член Российского  ботанического общества, Московского  общества испытателей природы, Чехословацкого ботанического общества и Британского  экологического общества. Вице-президент  Международного общества биологов-исследователей популяций растений. Награждён орденом Ленина и медалями. Заслуженный деятель науки РФ, заслуженный Соросовский профессор. Лауреат Государственной премии СССР (1960), заслуженный профессор Московского университета (1993). Почётный член Российского ботанического общества, Московского общества испытателей природы, Чехословацкого ботанического общества и Британского экологического общества. Вице-президент Международного общества биологов-исследователей популяций растений. Награждён орденом Ленина и медалями. Заслуженный деятель науки РФ, заслуженный Соросовский профессор.[1]

Итак, перейдем непосредственно к  фитоценологии и ее основным понятиям…

Жизненные формы растений в фитоценозах. Квалификация по Высоцкому

          В трактовке И.Г. Серебрякова(1964), "жизненная форма – это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, формируется в определенных почвенно-климатических условиях, как приспособление жизни к этим условиям", т.е. это форма организмов, приспособившихся к своей среде обитания под длительным влиянием комплекса факторов. Его же определение, но более короткое: «Жизненная форма растения – это его габитус (внешняя форма вида), связанный с ритмом развития и приспособленный к современным и прошлым условиям среды».

         Изучение жизненных форм, их динамики исключительно важно для познания закономерностей приспособления популяций и организмов к тем или иным условиям среды. Сообщества растений и животных устойчивее и продуктивнее, если они состоят из видов с разными жизненными формами. Такое сообщество полнее использует ресурсы среды и имеет более разнообразные внутренние связи. Без изучения жизненных форм невозможно изучить ценотическую структуру – один из основных аспектов структурно-функциональной организации биогеоценоза.

          Классификация жизненных форм прошла большой эволюционный путь развития, но из множества классификаций наибольшее признание получили две: К. Раункиера (1906) и И.Г. Серебрякова (1964).

         Классификация К. Раункиера 

          За основу классификации им принято (рис.1) расположение почек возобновления и наличие приспособлений для переживания неблагоприятного сезона года. Все растения Раункиер разделил на 5 типов жизненных форм, которые называл также биологическими типами (рис. 2). Каждый из типов жизненных форм Раункиера подразделяется еще на 3-15 подтипов, характеризующихся разным характером и расположением побегов, защищенностью почек и другими морфологическими признаками. Мы рссамотрим только основные типы:

          Фанерофиты (Ph) – почки возобновления, открытые или закрытые, расположены на вертикально растущих побегах высоко над землей (выше 30 см). Деревья, кустарники, лианы, стеб-левые суккуленты и стеблевые травы. Эта жизненная форма подразделена на еще на 15 подтипов.

          Хамефиты (Ch) – почки возобновления близко к поверхности, не выше 20-30 см. В умеренных широтах побеги этих растений зимуют под снегом и не отмирают. Травянистые растения, кустарнички (черника, линнея северная, брусника, багульник простертый, морошка, дерен канадский). Эту жизненную форму автор подразделяет на четыре подтипа

          Гемикриптофиты (Hk) – почки возобновления на поверхности почвы или в самом поверхностом слое, под подстилкой. Дернообразующие, надземные побеги к зиме отмирают. Многие луговые и лесные растения (одуванчик, злаки, осоки, лютик Франше, лапчатка земляниколистная, хохлатка бледная, пионы, башмачки, крапива).

          Криптофиты (Cr) – почки возобновления на подземных органах (клубнях, корневищах), скрыты в почве (геофиты) или под водой (гидрофиты и гедатофиты). Лучше всего защищены от иссушения. Многолетние травы с отмирающими надземными частями (ландыш, адонис амурский, хохлатки расставленная и сомнительная, василисники, ветровочники, луки, тюльпаны, лилии, калужница, такла, белокрыльник)

          Терофиты (Th) – возобновление только семянами. Неблагоприятный период года переживают на стадии семян. Все терофиты – однолетние растения (маки. марьянник розовый). Ими сравнительно богаты степи, полупустыни и пустыни. К этой группе, кроме обычных однолетников, относятся и зимующие однолетники, которые, начав развитие осенью, зимуют в вегетативном состоянии и будущей весной или летом заканчивают свой цикл развития, давая семена.

          Интересно, что раункиеровские типы жизненных форм, отражающие приспособление к неблагоприятному времени года, оказались «универсальной реальностью», и признак положения почек всегда более или менее четко коррелирует с комплексом других, в том числе чисто физиономических, признаков. Поэтому классификацией Раункиера охотно пользуются не только ботаники, изучающие растительность холодных, умеренных, сезоннозасушливых областей, но и «тропические ботаники», имеющие дело с равномерно благоприятным климатом дождевых тропических лесов.

Другим примером использования  одного важного признака жизненных  форм для их классификации может  служить подразделение, предложенное еще в 1915 г. крупным почвоведом и геоботаником Г. Н. Высоцким, где в основу положена «степень вегетативной подвижности» растений. Так, стержнекорневые или луковичные жизненные формы оказываются вегетативно неподвижными, а длиннокорневищные — подвижными.

Использовав и обобщив ранее предложенные классификации жизненных форм по морфологическим признакам, И. Г. Серебряков положил в основу своей системы признак длительности жизни всего растения и его скелетных осей, как наиболее четко отражающий влияние внешних условий на морфогенез и рост. Эта система выглядит следующим образом:

Структура фитоценоза

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом  выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним состава  (видовая, конституционная). В этом  смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза — состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

3. Структура, как синоним совокупностей  связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры  в таком смысле лежит изучение  взаимоотношений между видами, в  первую очередь изучение прямых  связей — биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями — конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических  систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов  в пространстве являются условием для  их функционирования, то есть жизнедеятельности  и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в  значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

Фитоценоз состоит из ряда структурных  элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально  определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8—12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4—8).

Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию  пологов деревьев (под которыми формируется  среда, несколько отличная от среды  в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).

Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся  составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками, а такой фитоценоз — мозаичным. [2]

Формирование фитоценоза

 Первично свободный участок  земной поверхности после извержения  вулкана

Формирование фитоценозов можно  рассматривать как в динамическом аспекте (смена сообществ), так и  в плане образования их на свободных  участках земной поверхности.

Различают первично свободные участки, которые в прошлом не заселялись растениями и не содержат их зачатков. Фитоценозы на них могут образоваться только при внесении диаспор извне. К таким участкам относятся скальные обнажения, свежие речные и морские наносы, обнажившееся дно водоёмов, участки, освободившиеся от ледников, лавовые поля и др. В целом на Земле они занимают незначительные площади.

Вторично свободные участки  образуются в местах, где раньше растительность существовала, но была уничтожена вследствие влияния какого-либо неблагоприятного фактора. Примером могут  служить гари, осыпи, незасеянные  пашни, участки выеденных вредителями  или скотом фитоценозов. На них в  большинстве случаев сохраняется  почва и диаспоры, а формирование фитоценозов происходит значительно  быстрее, чем на первично свободных  участках.

Формирование фитоценоза является непрерывным процессом, но условно  может быть разделено на стадии:

по В. Н. Сукачёву[8]:

Отсутствие фитоценоза — случайный  состав видов; отсутствие взаимодействия между растениями; очень слабое влияние  на среду; невыраженность структуры.

Открытый фитоценоз — неустойчивый состав, преимущественно из однолетников; структура с отдельными не 

 Сгоревший лес — вторично  свободный участок

взаимодействующими друг с другом ценопопуляциями. 

 Сгоревший лес — вторично  свободный участок

Закрытый невыработавшийся фитоценоз — выпадение значительной части видов-первопоселенцев; пятнистая структура с проникновением отдельных растений в скопления других видов; намечается ярусность.

Закрытый выработавшийся фитоценоз  — относительно постоянный видовой  состав; затруднение проникновения  новых видов; взаимодействие всех ценопопуляций; выраженная ярусность.

по А. П. Шенникову[9]:

Пионерная группировка — ценопопуляции малочисленны, взаимоотношения между ними отсутствуют

Группово-зарослевое сообщество —  ценопопуляции распределены куртинами, в которых происходит взаимодействие между растениями

Диффузное сообщество — ценопопуляции смешиваются, вырабатывается система межвидовых взаимодействий

по Ф. Клементсу[10]:

Миграция — занос диаспор

Эцезис — закрепление первопоселенцев

Агрегация — образование групп  потомства вокруг материнских растений

Инвазия — перемешивание ценопопуляций

Конкуренция — выработка конкурентных отношений вследствие резкого увеличения сомкнутости

Стабилизация — формирование устойчивого  замкнутого сообщества

Е. П. Прокопьев, суммируя различные  схемы членения процесса формирования фитоценоза, предлагает выделять в  нём три этапа[11]:

Поступление зачатков на свободный  участок. Видовой состав формирующегося фитоценоза будет зависеть от видового состава растений окружающей территории и характера распространения  их диаспор, причём основную роль будут  играть зачатки аллохорических видов, главным образом анемохоры.

Экотопический (абиотический) отбор. Не все попавшие на свободный участок диаспоры на нём приживутся: часть не прорастёт, а часть проросших погибнет в молодом состоянии вследствие неблагоприятного сочетания абиотических факторов. Закрепившиеся растения будут являться пионерными для данной территории.

Фитоценотический отбор. Вследствие размножения и расселения пионерных видов по участку, они начнут влиять друг на друга и изменять экотоп, формируя биотоп (местообитание). Первичная абиотическая среда экотопа превращается во вторичную биотическую — фитосреду. Под влиянием фитосреды и взаимовлияний растений некоторые пионерные виды, не приспособленные к ней, выпадают. Это может происходить, например, вследствие затенения или аллелопатии. Параллельно происходит закрепление на участке новых видов, уже приспособленных к данной фитосреде [3]

Флористический и экобиоморфный состав луговых фитоценозов.

Количество видов в луговом  фитоценозе может варьировать от 2-3 до 100 и более. Флористический состав луговых фитоценозов зависит  от многих факторов:

Состава местной флоры и возможности  поступления в фитоценоз зачатков видов этой флоры.

Условий произрастания.

Формы и интенсивности использования  луга человеком.

Истории фитоценоза и его возраста.

Хозяйственной деятельности человека.

Наиболее флористически богатые луговые фитоценозы создаются там, где ни один вид растений не может быть абсолютным доминантом, т. е. использовать ресурсы в большей степени, чем все другие компоненты, вместе взятые. Подобные условия создаются на умеренно сухих лугах с достаточно богатыми почвами.

Особые условия для формирования флористического состава создаются  в луговых фитоценозах, испытывающих воздействие выпаса скота повышенной интенсивности. Сильное вытаптывание и стравливание выносят лишь немногие виды луговых растений, поэтому видовой состав таких лугов очень беден. Обеднение флористического состава фитоценозов пастбищ происходит не в результате экотопического и фитоценотического отбора, а в связи с воздействием пастбищных животных. Флористический состав луговых фитоценозов зависит от их возраста и происхождения.

В процессе развития луговых фитоценозов  в них происходит усиление интенсивности  ценобиотических отношений, изменение условий произрастания растений, увеличение числа видов, зачатки которых попадают в ценоз. Нарастание интенсивности ценобиотических отношений происходит очень быстро, что ведет к выпадению видов, мало приспособленных к создающимся условиям, в частности видов, неспособных произрастать в сомкнутых травостоях. Это не обязательно означает уменьшение числа видов растений в фитоценозе, т.к. одновременно с выпадением одних видов может происходить внедрение в фитоценоз других.