Физиология эстивации у млекопитающих

Оглавление

Введение……………………………………………………………………...……3

Глава I  Эстивация- летняя спячка у млекопитающих………………...…..……4

Глава II  Эстивация у степных черепах………………………...………….…….7

2.1 Результаты исследований и их обсуждение ……………………………......9

2.1.1 Физиологические особенности процессов высшей нервной деятельности, эстивация и гипобиоза у черепахи (Testudo horsfieldi)………..9

2.2  Выводы……………………………………………………………………....12

Глава III Физиология спячки……………………………………………………12

3.1 Преимущества эстивации…………………………………………………...14

Заключение………………………..……………………………………………..17

Список использованной литературы………………………………..……….…18

Введение

Летняя спячка (эстивация). Так называемая диапауза (временная остановка развития), наблюдаемая у насекомых и других беспозвоночных иногда без видимой связи с изменениями факторов внешней среды, давно служит предметом исследований экологов и физиологов. Как частный случай диапаузы можно рассматривать и эстивацию (летнюю спячку), служащую для переживания жары и засухи.

Летняя  спячка или экстивация, также называемая летней диапаузой является свойственной организмам низких широт и обеспечивает их выживание в засушливый период года.

Часто она может наблюдаться  у грызунов, лишенных в летний период полноценного и богатого водой корма. Например песчаный суслик в Средней Азиивпадает в летнюю спячку июне — июле. У сусликов летняя спячка обычно без перерыва переходит в зимнюю.

Летняя спячка наблюдается  также у некоторых обитателей тропической зоны. Африканские ежи Atelerix albiventris впадают летом в спячку, длящуюся до трёх месяцев, а мадагаскарские насекомоядные — тенреки впадают летом в спячку до четырёх месяцев.

Глава I Эстивация- летняя спячка у млекопитающих

Слово «эстивация» означает сон, спячку в течение лета, наподобие  того как «гибернация» — это зимняя спячка. Термин этот не очень уточнен, и им пользуются довольно произвольно  во всех случаях, когда любые животные проводят наиболее жаркую часть года в глубоком покое или в оцепенении. Он применяется к насекомым и  семенам растений, к легочным рыбам  и млекопитающим, улиткам и жукам. Мы же в этой главе займемся пустынными млекопитающими, которые проводят некоторую  часть жаркого сезона в неактивном, летаргическом состоянии.

Имеется много данных об эстивации у млекопитающих пустыни, в частности у песчаных сусликов. Особенно часто цитируются  работы Бориса, который говорит, что круглохвостый  суслик (Citellus tereticaudus), как и другие виды того же рода, обладает любопытной способностью проводить конец лета и начало осени в  эстивации. Животные исчезают в конце августа или в начале сентября, полностью скрываясь на весь жаркий, сухой осенний период. За большим колумбийским сусликом (С. columbianus) наблюдали в течение ряда лет, но его никогда не видели с конца июля до первых дней марта. Когда приходит зима, эстивация переходит в гибернацию, и общая продолжительность периода неактивности превышает 200 дней. Сообщения о биологии других песчаных сусликов также часто содержат данные о периодах неактивности и эстивации. Например, иранский С. fulvus полностью прекращает активное существование начиная с 5-15 июня. Эстивация наступает внезапно, совпадая с началом быстрого высыхания растений, которые еще до начала июля полностью сжигаются солнцем. В русской литературе имеется много сообщений о грызунах, начинающих эстивацию в засушливых районах юго-востока СССР ранним летом. Многие из этих сообщений упоминаются Калабуховым в обзоре по сравнительной экологии гибернирующих и эстивирующих млекопитающих.

Ряд работ по эстивации  освещает ее как состояние неактивности, но почти не получено данных, которые  могли бы помочь пониманию механизма  этого феномена и его физиологии. Еще в прошлом столетии было известно, что у гибернирующего животного,  подвергнутого воздействию низкой температуры, ниже, скажем, 10°С, температура  тела снижается с исходного уровня около 38°С почти до температуры внешней среды. Такое снижение  температуры влечет за собой и соответствующее снижение обмена и  других физиологических процессов, таких как дыхание, сердцебиение и прочее. Уровень обмена при зимней спячке обычно составляет около 2—5% от нормального, и сильное уменьшение затрат энергии позволяет гибернирующему животному существовать всю длинную зиму за счет резервов организма.

Одна из трудностей в понимании  эстивации состоит в том, что  неактивность этого типа возникает  в самые теплые периоды и, следовательно, не может сопровождаться охлаждением  организма, как при гибернации. Какой  же фактор вызывает эстивацию - температура или недостаток воды? Какие физиологические  механизмы контролируют эстивацию? Происходит ли у эстивирующего животного снижение уровня обмена, в результате чего резервов энергии ему могло бы хватить на более долгий срок? Какова температура тела у эстивирующих животных?

Температура тела при эстивации. До 1955 г. не делалось и попыток экспериментального изучения эстивации. В этом году в исчерпывающем обзоре литературы по гибернации было констатировано, что температура тела у эстивирующих животных никогда не измерялась. Однако в том же году Петтер, который в Париже содержал ряд пустынных грызунов, обнаружил, что песчанка (Gerbillus gerbillus) становится  неактивной в августе и сентябре. Ректальная температура у трех животных, бывших под наблюдением, снизилась с обычных 36°С (или около того) до 25°, а на следующей неделе—до 21.5, 21.5 и 22°. Это были первые измерения темпертуры у  эстивирующего животного. Эти измерения показали, что эстивация может наступить при внешних температурах, чрезмерно высоких для развития зимней спячки, — для этого требуется температура значительно более низкая.

Первое подробное исследование о физиологии эстивации было выполнено в лаборатории Бертоломью. В качестве объекта изучения была избрана маленькая карманчиковая мышь (Регоgnathus longimembris), которая является самым мелким представителем североамериканских грызунов (вес — 6.5—10 г) и принадлежит к тому же семейству, что и кенгуровые крысы (Heteromyidae), животные, наиболее преуспевающие в североамериканских пустынях. Обычно ректальная температура у них от 35 до 38°С, в среднем — около 37°. Если животные содержатся 2—3 недели при температурах между 2 и 9°С, при постоянном  доступе к пище, они сохраняют вес и активность и пребывают в хорошем состоянии. Но, если отнять пищу, они впадают в спячку, гибернацию. Если даже внешняя температура снижается и более умеренно, лишение пищи может привести их в оцепенение.

Интересно, что и при  доступности пищи у отдельных  экземпляров этих маленьких карманчиковых  мышей происходит  снижение температуры  тела при температуре окружающей среды порядка 20—25 °С. Животные, пришедшие  в состояние гибернации при низкой температуре, не отличались от тех, которые  впали в оцепенение при 25° и  дальше были подвергнуты охлаждению. Бертоломью и Кэд предполагали, что  нет реального физиологического различия между гибернацией и эстивацией. Они установили, что существует непрерывный ряд внешних температур от 2 до 25°С, где нет точного размежевания между обоими состояниями. Однако обычно мы используем первый термин для низких температур и второй — для температур более высоких. Точнее было бы сказать, что животные находятся в состоянии оцепенения, вызванного гипотермией, и что это состояние у эстивирующих животных наблюдается при более высоких температурах тела (примерно до 25 °С), чем у гибернирующих (примерно до 10—15°С).

Позднее Бертоломью включил  в свои исследования в  качестве объектов мохавского суслика (Citellus mohavensis) и кенгуровую мышь (Microdipodops pallidus). Первый, подобно другим американским песчаным сусликам, является дневным грызуном и подвержен продолжительному периоду эстивации и гибернации. Ареал его целиком совпадает с ареалом американского белохвостого суслика (Citellus leucurus), но у последнего вида нет ни эстивации, ни гибернации, и он  сохраняет наземную активность в течение круглого года. Мохавский суслик, за исключением весны и начала лета, остается под землей, надо полагать, в спячке. У этого животного определяли и обмен, который снижался от нормального уровня, равного приблизительно 0.8 мл 02 на 1 г веса в час, до 0.1—0.2 мл 02  соответственно, когда животные находились в эстивации при температуре 23—26°С. Животное впадает в оцепение быстро, и температура его тела уравнивается с внешней температурой (в пределах менее 1°). Животные могут спать при температуре тела 27°, но они не испытывают ущерба, если она повышается и до 32°. Спячку легко отличить от обычного нормального сна по характеру дыхания, потому что при спячке в течение длительных периодов нельзя заметить дыхательных движений, обычных для нормально спящих животных. Оцепенелое животное при температуре тела 25° отвечает на прикосновение писком и легко пробуждается. Ниже 21° голосовая ответная реакция на внешние раздражения отсутствует, но наблюдаются хорошо координированные  двигательные ответы. При температуре тела ниже 15° животные уже не способны принять правильное положение, если их положить на спину, но даже при температуре 10° они отвечают на прикосновение отстранением. По-видимому, по мере понижения  температуры происходит постепенное уменьшение реактивности. Если при относительно высоких температурах животное проявляет лишь признаки легкой торпидности, то при низких температурах наблюдается глубокая гибернация. Но трудно определить точно, когда одно состояние переходит в другое.

Глава II Эстивация у степных черепах

Состояние сезонного оцепенения свойственно не только эндотермным  млекопитающим и птицам, но и широко распространено среди эктотермных  позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся) и беспозвоночных (например, насекомых  и улиток). Однако у эктотермов это  состояние отличается тем, что животное не способно активно отогреваться за счет внутренней теплопродукции и целиком  зависит от внешних источников тепла.

Получены новые данные, свидетельствующие о том, что  на низших этапах эволюции позвоночных (рептилий) впадение в состояние  эстивации и изменение процессов  ВНД наступает «с ходу»: в процесс  нарушения ВНД включаются оба  нервных процесса – возбудительный и тормозной. В период эстивации  и гипобиоза сохраняется ранее  накопленный объем биологически полезная информация. Реализация заторможенных  на фоне эстивации и гипобиоза, условных отсроченных рефлексов после  естественного пробуждения предварительно обученных черепах происходит значительно  быстрее по сравнению с необученными. Получены также новые нейрофизиологические и нейрохимические данные о роли нейропептида дерморфина, выделенного  из кожи пойкилотермного животного  – южноафриканской лягушки Phylomedusa, в регуляции процессов ВНД  и эстивации у представителя  другого пойкилотермного животного  – степной черепахи. Показано, что  инъекция дерморфина приводит к уменьшению вегетативных показателей и кратковременному погружению в сноподобное состояние. Обнаружено, что зрительное представительство  в гиппокампальной коре не связано  со специфической функцией сенсорного анализа, но, очевидно, играет роль в  сенсорном обеспечении лимбических  функций. Исследование комплексных  методических приемов позволило  выяснить корреляцию между структурно-функциональной организацией гиппокампа черепах и  его значение для условно-рефлекторной деятельности.

Опыты были проведены на 30 черепах обоего пола в хронических  условиях в лаборатории кафедры  физиологии человека и животных ТНУ  по общепринятой методике разработанной А.Н.Карамяном, И.В. Малюковой (1986) и методике разработанной в нашей лаборатории Х.М. Сафаровым (1976) для рептилии, в фанерной камере размером 180х80см, сущность которой заключалось в том, что у черепах в условиях свободного поведения вырабатывались отсроченные условные реакции и пищедобывательная реакция к одной из трех кормушек, в которых находилась приманка. Для этой цели применялась таблица случайных чисел при разных соотношениях вероятности: 0.1–0.9; 0.2–0.8; 0.3–0.7; 0.4–0.6 и 0.5-0.5. Пища в кормушках давалась по разному в течение каждого опыта. При соотношении вероятностей 0.1–0.9 в одной кормушке давалось подкрепление в 10% случаев, а в других – 90%. Соответственно при других соотношениях вероятностей в одной кормушке давалось пищевое подкрепление в 20% случаев, а в других - 80% и т.д. У черепах отсроченные условные реакции изучались в период активной жизнедеятельности; в период вхождения в эстивацию; на фоне эстивации и гипобиоза, после естественного пробуждения животных из гипобиоза и у контрольной группы. 
 
           Гиппокампэктомию у черепах проводили под нембуталовым наркозом (40 мг/кг, в конечности). В стереотаксическом приборе Мещерского гиппокампальная кора разрушалась с двух сторон электролитически через стальные биполярные электроды с толщиной кончиков 100–200 мкм и расстоянием между ними до 0.5 мм. Электроды вводилось в две точки гиппокампа в каждом полушарии по собственным координатам (глубина около 1500 мкм). Электрокоагуляция производилось током 0.4 мА в течение 45 с. Двигательно-оборонительные условные реакции у черепах изучены в условиях частичной обездвиженности животных. Регистрация биоэлектрической активности осуществлялось на электроэнцефалографе «Орион» фирмы «Медикор» (Венгрия). Цифровые значения мощности обрабатывалось математически по методике используемой в лаборатории эволюции сна и бодрствования института эволюционной биохимии и физиологии им. И.М. Сеченова РАН. Температуру мозга у черепах измеряли согласно методике Т.В. Пискаревой (1987). Полученные результаты обрабатывались статистически, определялись средние арифметические. Достоверность результатов определялось по таблице Стьдента-Фишера. 
 
         Нейропептид дерморфин (ДМ) фирмы «Serva» с физиологическим раствором вводили черепахам из расчета 0.1 мг/кг непосредственно за 10 мин перед опытом. Животные были тестированы по следующим поведенческим показателям: двигательная активность, пищевое, зоосоциальное поведение, анальгезия. Болевая чувствительность и анальгетический эффект на ДМ изучался по методике «тейл-флек» в течение 120 минут. 

Результаты исследований и их обсуждение 
 
 
1. Физиологические особенности процессов высшей нервной деятельности, эстивация и гипобиоза у черепахи (Testudo horsfieldi). 
 
 
        Для этой части исследований физиологические изучения с целью механизмов высшей нервной деятельности и отсроченных условных реакции у черепах в разных сезонах года были проведены несколько серии опытов: 
 
^ 1-я серия. Особенности отсроченных условных реакций в период активной жизнедеятельности (весной) 
 
         0.1 с. Регистрировались неадекватные реакции: в ответ на условный стимул черепахи подходили к кормушке, которая ранее не подкреплялась. Формирование отсроченных реакций носило волнообразный характер, стабилизировалась в течение более 2-х месяцев, в конце которых величина правильных ответов достигала 78-80%-ного критерия осуществления: К±1.8 с при норме 4.2±1.6, латентный период удлинялся до 72.3±1.2%, при норме 2.2±8.4 проб, вырабатывали отсроченные условные реакции на световые раздражители с использованием одноминутной отсрочки. В начале (2-3 опыта) введенные отсрочки сопровождалось снижением общеповеденческой активности и пищевой мотивации, а также значительным нарушением процессов ВНД. Так, величина условных реакций снижалась до 57.4±1.3 и 176.4±Исследование показали что у степных черепах условные отсроченные реакции вырабатывались в весенне-летний сезон года. После образования наличных условных рефлексов, для проявления и стабилизации которых потребовалось, соответственно 29.2₁ 1.4, К±- 80.3₂ 2.5 и К±- 81.7₃ 2.1 с. Величина латентного периода условной пищедобывательной реакции к соответствующим кормушкам составляла: К±- 77.5₁ 1.5, К±- 29.1₂ 1.5 и к К±- 45.1₃ 2.0 с.±- 83.6 
 
         Таким образом, образование отсроченных условных реакций у черепах в активный период их жизнедеятельности является трудной условно-рефлекторной задачей и сопровождается нарушением предварительно выработанных наличных условных рефлексов. Отсроченные условные реакции вырабатываются волнообразно, их стабилизация происходит в течение более 2-х месяцев. 
 
2-я серия. Особенности отсроченных условных реакций в период вхождения в эстивацию (летом) 
 
          Обнаружено, что по мере постепенного вхождения черепах в эстивацию динамика отсроченных реакций существенно нарушалось. Величина правильных подходов к кормушкам градуально падала, составляя: К₁ 1.6, К±- 54.9₂ 1.2 и К±- 46.2₃ 1.3 %. Характерной особенностью этого периода является также снижение числа правильных ответов, главным образом к К±- 47.4₂ и К₃. животные ошибались при выборе подкрепляемой кормушки. Критерий правильных решений снижался, о чем свидетельствует также резкое увеличение латентного периода условной реакции:К₁ 3.5, К±- 81.2₂ 3.6 и К±- 86.5₃4.1с.±-95.1 
 
 
         Таким образом, установлено, что изменения процессов ВНД у степной черепахи в период впадения в эстивацию однонаправленно и заключаются в торможении положительных и отрицательных условных реакций. Анализ последовательного нарушения динамики условно- рефлекторной деятельности показывает, что изменения наступают «с ходу», в процесс нарушений включаются оба нервных процесса: возбудительный и тормозной. Вначале нарушаются приобретенные формы нервной деятельности, затем врожденные. 
 
^ 3-я серия. Особенности отсроченных условных реакций в период гипобиоза (зимой) 
 
         С черепахи остаются неподвижными. Глазные щели закрыты, ЧДД снижается до 4-6 движений в мин. при норме 25-30. С целью выяснения возмож°Состояние гипобиоза у степных черепах соответствует осенне-зимнему периоду. В этот период общая двигательная активность угнетена, разнообразные поведенческие реакции заторможены. Зоосоциальные взаимоотношения и пищевая мотивация отсутствуют. Сохраняется лишь очень слабые неуклюжие двигательные акты и слабые формы ориентировочно-исследовательских и защитно-оборонительных реакций. В период глубокого гипобиоза (зимой) при температуре окружающей среды до 13-15С, где наблюдения в этих условиях проводились в течение 22 суток. Было обнаружено, что общий уровень состояния бодрствования было чрезвычайно низким и у них новые условные рефлексы не вырабатывались, ранее выработанные не восстанавливались.°ности влияния температурного фактора на ВНД черепах животных переводили в теплое помещение при температуре 20-25 
 
         Отсюда из вышеизложенного следует, что у черепах эстивация переходит постепенно в другое функциональное состояние – гипобиоз, который характеризуется полным торможением приобретенных и угнетением сложных врожденных форм нервной деятельности. 
 
^ 4-я серия. Особенности отсроченных условных реакций после естественного пробуждения из гипобиотического состояния (весной следующего года) 
 
         Период естественного пробуждения степных черепах из гипобиотического состояния характеризуется повышением их двигательной и пищедобывательной активности, наличием разнообразного инстинктивного поведения. В экспериментах, возобновленных спустя 8 месяцев после продолжительной спячки (эстивация и гипобиоз) основное внимание было сосредоточено на динамике восстановления условных отсроченных реакций и на возможности ранее выработанных временных связей. Было обнаружено, что у черепах на 3-4 сутки после естественного пробуждения частично восстанавливалось простые условные двигательно-пищевые рефлексы затем через 10-12 суток проявлялется, а на 21 сутки восстанавливается более сложные формы нервной деятельности – отсроченные реакции. К этому времени процент адекватных ответов к кормушкам составлял: К₁ 2.0, К±- 76.0₂ 2.3 и К±- 81.2₃ 1.9.±- 75.3 
 
 
Таким образом, полученные данные на степных черепах свидетельствуют о том, что после естественного пробуждения животных из эстивации+гипобиоза, общая продолжительность которых составляет 8 месяцев, скорость образования и упрочнения отсроченных реакций значительно выше таковой, имеющей место у этих же животных в активный период жизнедеятельности, до обучения. Результаты этой серии экспериментов привели нас к высказыванию предположения, что у черепах в период эстивации и гипобиоза ранее накопленная биологически полезная информация сохраняется. 

 
 
ВЫВОДЫ 

1. Способность к периодической эстивации характерна для теропсидной линии рептилий - степной черепахи и зависит от температуры окружающей среды и бескормицы в летний сезон года.
2. У предварительно гиппокампэктомированных черепах в период вхождения в эстивацию условно-рефлекторная деятельность нарушается полностью. Это доказывает о наличии последовательного превентивного торможения процессов высшей нервной деятельности и функциональной дезинтеграции мозга эстивирующих черепах. Отсутствие гиппокампальной коры мозга не препятствует наступлению процесса эстивации.
3. Активность различных отделов головного мозга степных черепах в цикле «бодрствование-эстивация» представлена колебаниями биопотенциалов широкого спектра, обусловленного полифункциональностью различных структур конечного мозга и особенностями их морфо- функциональных связей.

Эстивация и гипобиоз как  идиоадаптивные явления, вероятно, являются древнейшими формами природной  адаптации. Их возникновение на этапе  рептилий соответствует различным  периодам эволюционных преобразований и критическим этапам развития интегративной  деятельности мозга животных филогенетически  различной дивергентной линии.

Глава III  Физиология спячки

Настоящая непрерывная сезонная спячка характеризуется потерей способности к терморегуляции (состояние гетеротермии), резким сокращением числа дыхательных движений и сокращений сердечной мышцы, падением общего уровня обмена веществ. Наряду с зимней спячкой бывает и летняя спячка, вызванная также сезонным ухудшением кормовой базы. Чаще всего она наблюдается у грызунов, лишенных летом полноценного и богатого водой корма. Таковы в основном суслики. Наиболее рано впадает в спячку желтый, или песчаный, суслик Средней Азии (в июне - июле). У сусликов летняя спячка обычно без перерыва переходит в зимнюю. Летняя спячка наблюдается и у обитателей тропической зоны. Сенегальские ежи впадают летом в спячку, длящуюся три месяца.

Физиологические механизмы  спячки последнее время интенсивно исследуются. Диапауза, являясь генетически  предопределенным состоянием заторможенного развития и индуцируемая продолжительностью светового дня, представляют собой  важный приспособительный механизм, позволяющий животным переживать не только периоды неблагоприятных  климатических условий, но и периоды  отсутствия или скудности пищевых  запасов. Действительно, одна из основных особенностей сезонных изменений образа жизни - их связь с обеспеченностью  пищей: жизненный цикл животных синхронизирован  с ритмикой их естественных источников питания. Значение реакции на изменение  продолжительности светового дня  состоит в том, что соответствующие  приспособления к смене времен года могут произойти до того, как наступление  морозов, засухи или бескормицы приведет к полному прекращению всякой активности. Состояние диапаузы обычно характеризуется временным прекращением роста и размножения, понижением уровня основного обмена веществ  и часто повышением способности  противостоять таким климатическим  воздействиям, как жара, мороз или  засуха, а также другими морфологическими, физиологическими и поведенческими особенностями. Это явление широко распространено среди различных  живых существ.

Пусковым механизмом миграции видов, которым она свойственна, служит изменение продолжительности  светового дня. Существенную роль в  связанных с размножением сезонных миграций животных играют не только сигналы, получаемые с помощью зрения и  обоняния, но и гравитация, используемая для ориентировки в районах с  резко меняющимся рельефом, где размножение  происходит на дне ущелий или в  долинах. Существует бесчисленное множество  примеров, свидетельствующих о том, что миграция у огромного числа  видов млекопитающих в зонах  умеренного пояса в основном контролируются длиной светового дня, которая является более надежным показателем сезонных изменений на протяжении всего года, чем любые другие климатические  факторы.

Другое (новое, сравнительно с предшествующими классами) основное приспособление, обеспечивающее переживание  неблагоприятных сезонных условий  жизни, - собирание запасов корма. Оно в разной мере свойственно разным систематическим группам млекопитающих. Не запасают корм классические кочевники - номады: китообразные, ластоногие, копытные и млекопитающие, впадающие в спячку. Более распространено захоронение излишней добычи у хищных животных. Ласки и горностаи собирают по 20 - 30 полевок и мышей, черные хори складывают подо льдом по несколько десятков лягушек, норки - по несколько килограммов рыбы. Более крупные хищники (куницы, росомахи, кошки, медведи) прячут остатки добычи в укромных местах, под упавшими деревьями, под камнями. Леопарды нередко укрывают часть добычи в ветвях деревьев. Характерной особенностью запасания корма хищниками служит то, что для его захоронения не сооружается специальных кладовых, запасом пользуется только одна особь, соорудившая его. В целом запасы служат лишь малым подспорьем для переживания малокормного периода, и они не могут предотвратить вдруг наступившую бескормицу. Характерными особенностями запасания служат множественность запасов, обеспечивающих зверей кормом в голодный период, устройство специальных хранилищ для запасенного корма и коллективное, чаще семейное его употребление. Корм запасают и немногие виды зверей, впадающих на зиму в спячку. Таковы бурундуки и сибирские длиннохвостые суслики. Собранный в местах спячки корм используется этими видами весной, когда пробудившиеся зверьки еще не обеспечены вновь появившейся пищей.

Преимущества  эстивации 

Всегда полагали, что гибернация — это способ переживания наиболее неблагоприятного времени года. В  зимние холода на поддержание высокой  температуры тела нужно больше энергии, и в то же время источник ее —  пища труднодоступна или даже совсем отсутствует. Эта дилемма разрешается  у зимнеспящих тем, что в состоянии  гибернации снижается уровень обмена вследствие снижения температуры тела на тот период, на который может  хватить энергетических резервов организма. Таким образом гибернирующее  животное может пережить  неблагоприятное  время.

Эстивирующие грызуны  пустыни пользуются тем же преимуществом. Они могут избежать наиболее тяжелой  части года и,  уменьшая обмен  до низкого уровня, растянуть свои умеренные  энергетические резервы  на долгое время. Кроме того, снижение  потребления кислорода ведет  и к уменьшению расхода воды.

Преимущества уменьшения расхода энергии очевидны, но вопрос об экономии воды следует обсудить более подробно. В дополнение к  снижению расхода воды в связи  со снижением уровня всех  физиологических  процессов, дыхания, образования мочевины, мочеотделения и проч., эстивирующие животные извлекают еще и специфическое преимущество из того, что температура их тела равна температуре окружающей среды, а не превышает ее. Это то же самое преимущество, которым обладют все холоднокровные, пойкилотермные животные по сравнению с теплокровными, гомойотермными; этот вопрос заслуживает специального внимания.

Проще всего рассмотреть  подобную ситуацию на примере животного  в норе, где воздух насыщен влагой, т. е. его  относительная влажность  равна 100%. Когда теплокровное животное дышит, воздух нагревается и насыщается водяными парами при более высокой  температуре. Некоторое количество влаги, таким  образом, прибавляется к вдыхаемому воздуху, причем количество ее зависит от разности температур вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. Чем ниже температура в норе, тем  меньше воды имеется во вдыхаемом  воздухе (даже если он насыщен на 100%) и тем  больше добавляет воды животное во выдыхаемый воздух. Таким образом, мы приходим к кажущейся парадоксальной ситуации, когда в холодной норе со 100%-м насыщением воздуха животное теряет больше воды, чем в более  теплой норе, при такой же высокой  относительной влажности.

Холоднокровные животные находятся в совершенно иной  ситуации. Температура их тела близка к температуре среды, и  воздух, вдыхаемый в легкие, не подвергается сколько-нибудь  заметному нагреванию. Если вдыхаемый воздух насыщен, то в  легких к нему не прибавляется дополнительной воды. Это будет правильно для  всех насыщенных атмосфер, будь то при  температуре 30,  20 или 10 °С. По существу, эстивирующие животные являются «холоднокровными», температура их тела меньше чем на 1° выше окружающей среды, и во влажной  атмосфере испарение в легких минимально и при идеальных условиях будет приближаться к нулю. Многие пустынные животные в жаркое время  года затыкают свои норы, и это несомненно способствует поддержанию высокой  влажности воздуха внутри. Наши собственные  наблюдения показали,  что в Аризоне  в самое жаркое время в замкнутом  воздушном  пространстве на глубине 30 см относительная влажность  достигает 100%, несмотря на кажущуюся полную сухость  почвы.  В открытой норе влажность  меньше, но все же существенно выше, чем относительная влажность наружного воздуха.

В атмосфере с относительной  влажностью менее чем 100% испарение  повысится как у эстивирующего, так и у активного, «теплого», животного. Ситуация у теплокровного  животного  становится весьма сложной, так как и температура, и влажность  вдыхаемого воздуха влияют на температуру выдыхаемого воздуха. Единственно рациональный подход к этой проблеме заключается в экспериментальном определении величины испарения при  различных влажностях, как это было начато Чью. У эстивирующего животного испарение будет весьма умеренным, так как даже полное насыщение выдыхаемого воздуха не требует столько воды, сколько ее нужно при более высокой температуре. Кривая  зависимости содержания воды в насыщенном воздухе от температуры имеет нарастающую по крутизне инфлексию с повышением  температуры. Но температура у эстивирующего животного держится ниже той зоны, где изгиб этой кривой достигает величины,  которая определяет равновесие между объемом испарения и доступной водой у бодрствующих животных. По-видимому, этот частный фактор является для пустынных млекопитающих наиболее  значимым среди других преимуществ, обеспечиваемых эстивацией. Растяжение длительности расходования энергетических  ресурсов, конечно, важно, но, вероятно, не является основным, так как некоторое количество пищи можно найти или запасти в норе.

Уменьшение скорости обмена воды в связи со снижением уровня обмена попросту продлевает время, когда  возможна нормальная физиологическая  активность животного. Если оно при  данных обстоятельствах не может  сохранить водное  равновесие, то такое продление отодвигает момент, когда наступает критическая  потеря воды. Снижение величины испарения, которое возникает вследствие выравнивания температуры тела животного по отношению  к температуре внешней среды,—  радикальное средство избежать высокого расхода воды на испарение в легких, что является неизбежным следствием теплокровности.

Заключение

Некоторые пустынные грызуны, особенно американские песчаные суслики, становятся неактивными летом или  в начале осени. Они впадают в  состояние летаргии, или оцепенения, так называемую эстивацию,  напоминающую гибернацию; но в то время как  гибернация наблюдается при  температуре  ниже 10° С, эстивация возникает  при температурах порядка 25°.

У эстивирующих животных температура  тела отличается от  окружающей температуры  менее чем на 1°, уровень обмена снижается, частота дыхания также  становится меньше и происходит общее  падение уровня  многих физиологических  процессов, наподобие того, какое  можно видеть при гибернации.

Эстивация обусловливает  два главных преимущества: снижение обмена ведет к продлению периода, в течение которого животное может  существовать за счет резервов энергии: достигается значительная экономия в расходовании воды. Уменьшение легочной вентиляции понижает легочное испарение  воды и, что еще важнее, понижение  температуры тела означает, что для  насыщения выдыхаемого воздуха  требуется меньше воды.

Эстивирующие животные становятся по сути дела «холоднокровными», температура  тела которых приближается к температуре  окружающей среды. Во влажной атмосфере  легочное испарение становится очень  низким и, если относительная влажность  внешнего воздуха приближается к 100%,  величина испарения у животного  приближается к нулю.

В сухом воздухе испарение  повысится как у «теплого», так  и у  эстивирующего животного. Но у эстивирующего испарение  будет ниже и при этих условиях, потому что выдыхаемый воздух не нагревается  до такой высокой температуры, как  у бодрствующего животного.

Итак, состояние эстивации  обусловливает глубокий сдвиг водного  баланса млекопитающих в благоприятном направлении.

Список литературы

1.Нуритдинов Э.Н., Холбегов М.Ё., Чориев С.А. Физиологическая и биохимическая стратегия гипобиоза и спячки. //Вестник ТГНУ (научный журнал) № 4 Душанбе-2008.С-58-63. 
 
2.Нуритдинов Э.Н., Холбегов М.Ё., Чориев. Гипокампалные механизмы условнорефлекторной деятельности у рептилий. //Вестник ТГНУ № 4 (научный журнал) Душанбе-2006.С-68-73.

3. Кнут Шмидт-Нильсен. Животные пустынь. Физиологические проблемы тепла и воды// Ленинградское отделение изд. «Наука».2001г.

4. Lyman G. P. and Ghatfield P. O. Physiology of hibernation in mammals. Physiol. Rev., 35, 403—425 (2002)

5. Tucker Vance A. Diurnal torpidity in the California pocket mouse. Science, 136, 380-381 (1997).

6. V о r h i e s Charles T. Water requirements of desert animals in the  Southwest. Ibid., № 107 : 487—525 (1945).