Химизм брожения и типы брожения

AZƏRBAYCAN RESPUBLİKASI TƏHSİL NAZİRLİYİ

BAKI DÖVLƏT UNİVERSİTETİ

03.00.07 – Mikrobiologiya

BAKI- 2012

ВВЕДЕНИЕ

Микробиология ( от греч. Micros - малый, bios - жизнь, logos - учение) - это наука, изучающая строение, функции, химическую деятельность, распространение, условия развития, роль и значение в жизни человека весьма малых организмов, большинство которых невидимо невооруженным глазом.

Мир микроорганизмов  многочислен и разнообразен. Они  повсеместно распространены в природе: в почве, водоемах, воздухе, на продуктах питания и на всех предметах, окружающих человека. Они находятся и в нем самом, а также на животных и растениях.

Микроорганизмы способны выполнять колоссальную по значимости химическую работу: разлагают растительные и животные остатки на поверхности планеты, используются в технологиях производства пищевых продуктов и различных биологически активных соединениях для отраслей народного хозяйства.

Однако многие микроорганизмы наносят большой ущерб народному хозяйству, вызывая порчу продуктов сельскохозяйственного и промышленного производства. Ежегодно погибает более 30% продукции растениеводства, велики потери и ряда других продуктов из-за микробиальных поражений. Среди микроорганизмов есть особая группа - патогенные (болезнетворные) микробы, которые вызывают заболевания человека, животных и растений. Многие патогенные микроорганизмы размножаются или довольно долго сохраняются в живом состоянии на пищевых продуктах. Попадая в организм человека, они могут вызвать так называемые пищевые инфекционные заболевания и отравления.

На современном этапе  развития народного хозяйства страны, в условиях ускорения научно-технического процесса еще в большей степени  растет роль микробиологической науки. В настоящее время микробиология дифференцирована на ряд самостоятельных дисциплин: общую, медицинскую, сельскохозяйственную, ветеринарную, техническую (промышленную) и др. одним из разделов технической микробиологии является пищевая микробиология.

Без знания микрофлоры пищевых продуктов, специфических свойств микроорганизмов, их окружающей среды нельзя успешно выполнять задачи, поставленные перед наукой и практикой в области контроля качества, производства, хранения, реализации пищевых продуктов и максимального сокращения их потерь.

Микроорганизмы обладают высокой биохимической активностью. В процессе обмена веществ они  осуществляют самые разнообразные  химические реакции, в результате которых  образуются ценные вещества: спирты, кислоты, эфиры, витамины и другие. Эти продукты жизнедеятельности микробов используются в медицине, промышленности, быту. Многие биохимические процессы, вызываемые микроорганизмами, применяются в пищевой и легкой промышленности; велика их роль и в круговороте веществ в природе.

Ниже рассматриваются преимущественно микробиологические процессы, используемые при переработке пищевого сырья или обусловливающие порчу пищевых продуктов.

ГЛАВА 1

1. История открытия брожения

Уже давно люди заметили, что всякий ягодный, виноградный  или иной сок, выжатый из фруктов и оставленный в сосуде, хотя бы и плотно закупоренном, вскоре начинает как бы кипеть, мутиться, пениться, и, если сосуд крепко закупорен, то даже разрывает его и в результате превращается в опьяняющий напиток — вино. Это изменение сока в вино люди и назвали брожением.

В 1850 г. Пастер установил, что  виноградная кислота состоит  из двух изомерных форм, имеющих  одну и ту же химическую формулу, но кристаллизующихся в виде кристаллов, формы которых относятся друг к другу, как несимметричный предмет к своему зеркальному отображению. Эти формы отличаются друг от друга определенным физическим признаком, именно, - противоположным вращением плоскости поляризации. Явление это было объяснено Вант-Гоффом в 1874 г. с точки зрения пространственного расположения атомов.

Пастер установил, что  плесневый гриб Penicillium glaucum, развиваясь на растворах виноградной кислоты, в первую очередь потребляет одну из двух форм, именно правовращающую, встречающуюся в виде естественного продукта. От изомерии виноградной кислоты он перешел к изомерии амиловых спиртов, образующихся при спиртовом брожении. Это заставило его обратиться к изучению брожений и их природы.

В 1855 г. Пастер обнаружил, что  сырой амиловый спирт брожения состоит  из двух химически тождественных амиловых спиртов: оптически неактивного и способного вращать плоскость поляризованного света. Уже в прежних своих кристаллографических исследованиях Пастер пришел к обобщению, что оптически активные вещества свойственны только органическому миру и их образование связано с процессом жизни. Отсюда Пастер сделал логическое заключение, что и оптически активный амиловый спирт возникает в процессе брожения при участии живого организма. Если это верно, то брожение есть процесс, связанный с жизнью, сам же фермент должен быть живым организмом. В результате длинного ряда блестящих исследований Пастером была создана теория брожения.

Сам Пастер говорит: "Вовлеченный, даже, вернее сказать, вынужденный логическим развитием моих исследований, я перешел от кристаллографии и молекулярной химии к изучению возбудителей брожения".

Поскольку фрукты сбраживаются в своем натуральном состоянии, брожение появилось раньше человеческой истории. Однако, люди с некоторых пор научились контролировать процесс брожения. Есть веские доказательства того, что люди сбраживали напитки в Вавилоне около 5000 г. до н.э. , в Древнем Египте около 3000 г. до н.э. , в доиспанской Мексике около 2000 г. до н.э. и в Судане около 1500 г. до н.э. Также существуют данные о дрожжевом хлебе в Древнем Египте около 1500 г. до н.э. и сбраживания молока в Вавилоне около 3000 г. до н.э. Китайцы, вероятно, первыми стали сбраживать овощи.

Жизнь микробов возможна и без доступа кислорода  воздуха. Энергия, необходимая для жизнедеятельности организма, в этих условиях образуется в результате процессов брожения. Наиболее распространены виды брожений, в процессе которых происходит распад органических веществ (преимущественно Сахаров) под влиянием микроорганизмов, представляющий совокупность окислительно-восстановительных реакций. Брожения никогда не приводят к полному окислению органических веществ. Многие характерные формы брожения протекают без участия кислорода воздуха - анаэробно.

Поскольку свободный кислород, имеющийся на нашей планете, образовался в результате фотосинтеза, возникшего на более поздних этапах развития жизни на Земле, совершенно очевидно, что анаэробный способ извлечения энергии - брожение - более древний, чем процесс дыхания.

Брожение известно людям с незапамятных времен. Тысячелетиями человек пользовался спиртовым брожением при изготовлении вина. Еще раньше было известно о молочнокислом брожении. Люди употребляли в пищу молочные продукты, готовили сыры. При этом они не подозревали, что эти процессы происходят с помощью микроорганизмов. Термин "брожение" был введен голландским алхимиком Ван Хельмонтом в XVII в. для процессов, идущих с выделением газов (fermentatio - кипение). Затем в XIX в. основоположник современной микробиологии Луи Пастер показал, что брожение является результатом жизнедеятельности микробов, и установил, что различные брожения вызываются разными микроорганизмами.

Уже давно люди заметили, что всякий ягодный, виноградный  или иной сок, выжатый из фруктов  и оставленный в сосуде, хотя бы и плотно закупоренном, вскоре начинает как бы кипеть, мутиться, пениться, и, если сосуд крепко закупорен, то даже разрывает его и в результате превращается в опьяняющий напиток — вино. Это изменение сока в вино люди и назвали брожением.

Долгое время  не знали, отчего оно происходит. Лишь в 60-х годах XIX столетия французский  ученый Луи Пастер изучил этот вопрос и выяснил, что брожение всякой сладкой, т. е. содержащей сахаристые вещества жидкости происходит оттого, что в ней поселяются, размножаются и живут особые низшие организмы, которые были названы дрожжами или дрожжевыми грибками.

Дрожжевые грибки представляют собой кругловатые  или удлиненные тельца и настолько  малы, что их можно рассмотреть  лишь в микроскоп. Собранные же вместе в огромных количествах отдельных грибков дрожжи представляют по виду ту серовато-желтую массу, которая оседает на дне бутылки если в ней дать постоять фруктовому соку в течение некоторого времени.

Дрожжевые грибки обладают способностью при благоприятных  условиях очень быстро размножаться, так что на заводах, приготовляющих дрожжи, из одного такого грибка в течение даже 1—2 суток получаются десятки и сотни пудов прессованных дрожжей. Если такое тельце попадет в фруктовый сок, имеющий хоть немного сахара, то оно начинает сейчас же размножаться и вызовет этим брожение сока. Благодаря же тому, что эти грибки чрезвычайно мелки и при высыхании не теряют своей жизнеспособности, а становясь очень легкими, всюду носятся в воздухе, не может быть такого случая, чтобы в сок, простоявший на воздухе открыто хотя бы несколько минут, не попало хотя бы одного такого грибка. Эти грибки могут быть убиты лишь кипячением такого сока, притом в посуде крепко закупоренной.

Попавши в сахаристый сок, дрожжевые грибки начинают очень  быстро размножаться, если условия для этого благоприятствуют. Размножаются эти грибки трояко: почкованием, спорами и реже делением. При почковании сбоку дрожжевого тельца появляется бородавочка — почка; почка эта быстро растет, достигает материнских размеров и тогда, а иногда раньше или позже, отделяется от материнского тельца и живет как самостоятельный грибок. Часто эта дочерняя почка, еще не отделившись от матери, образует свои почки, а те в свою очередь образуют свои почки, следовательно, внуков, правнуков и так далее, так что в этих случаях образуется нечто вроде сильно разветвленного деревца, состоящего из соединенных друг с другом кругловатых телец — почек. Такая группа грибков носит название дрожжевой колонии. При малейшем сотрясении такая колония быстро распадается на отдельные тельца — дрожжевые грибки. Это размножение почкованием происходит чрезвычайно быстро.

Размножение дрожжей  спорами происходит медленнее. Когда  грибок достигает полной зрелости, что обычно случается через 10—12 часов его жизни, тогда внутри тельца дрожжевого грибка образуется 1—11 кругловатых телец, называемых спорами, которые, достигнув соответствующей величины, разрывают материнское тело и таким образом освобождаются. Если при этом условия благоприятны, то споры эти начинают расти, размножаться почкованием, образовывать колонии, как и взрослые грибки. Этот способ размножения замечается обычно тогда, когда дрожжевые грибки, не имея достаточной пищи, чувствуют опасность погибнуть от голода. Споры дрожжей важны для нас потому, что в виде спор грибки эти легче переносят неблагоприятные условия жизни, сухость, голод, более или менее сильный жар и пр. Кроме того, так как они мельче дрожжевых грибков, то легче переносятся воздухом.

Размножение делением наблюдается сравнительно редко  и лишь у некоторых видов дрожжевых грибков, имеющих удлиненную палочкообразную форму. В этом случае посередине тельца грибка образуется перегородка, которая и разделяет грибок на два самостоятельных грибка, быстро вырастающих и в свою очередь делящихся пополам и т. д. В результате получается колония дрожжевых грибков в виде более или менее длинной цепочки.

Главными, наиболее важными условиями, необходимыми для  размножения и жизни дрожжевых  грибков являются:

1) достаточное  количество пищи для постройки  тела дрожжевых грибков;

2) достаточное  количество тепла и

3) возможность  добывать так или иначе кислород, необходимый для работы этих  грибков.

Пищей дрожжевых  грибков являются, главным образом, белковые (азотистые) вещества, минеральные  вещества и лишь в самом ничтожном размере сахаристые вещества.

Белковые вещества (азотистые), поглощаясь тельцами дрожжевых  грибков, накапливаются внутри их, распирают  их и этим вызывают рост дрожжей  и образование почек. При недостатке белковых веществ дрожжи не размножаются и временно замирают.

Из минеральных  веществ наиболее необходимы фосфорная  кислота, калий, меньше магний и еще  меньше известь. Сахар для пищи дрожжей  нужен в очень слабой степени, и, в случае недостатка его, дрожжи легко  обходятся и без сахара.

Для жизни дрожжевых  грибков нужно достаточно тепла. Хотя эти грибки выдерживают очень низкие температуры и даже при замораживании не умирают, а лишь замирают, но наилучше они себя чувствуют при более средних температурах. Размножение дрожжей почкованием требует при 4° — 20 часов, 13,5° — 10 1/2 ч., 23° — 6 1/2 ч. и при 28°C — 5 3/4 часа. Считают, что жизнь дрожжевых грибков происходит лишь при температуре не ниже 1° и не выше 47°. При более низкой грибки замирают; а при более высокой (при нагревании до 80—100°C) даже погибают. Необходимое для жизни тепло дрожжевые грибки, как и все животные и человек, добывают посредством дыхания.

Дыхание дрожжевых  грибков представляет особый интерес  и особенно важно для виноделия.

Дрожжевые грибки нуждаются в теплоте для своей  жизнедеятельности, и тепло это добывают тем, что сжигают углеводы (сахар и т. п. вещества), при этом и выделяется теплота. Но в отличие от более совершенных организмов — человека и животных — дрожжевые грибки сжигают эти углеводы не до конца, а прерывают сгорание как бы на середине, довольствуясь для своей жизни лишь этим неполным сгоранием. При этом этот углевод — сахар дрожжевые грибки превращают в спирт и углекислый газ.

Дрожжевых грибков, бактерий и других организмов имеется  очень много разных видов и  между ними есть такие, которые, подхватывая недоконченную работу дрожжей спиртового брожения, ведут ее дальше. Таковы, например, бактерии и грибки уксусного брожения, которые сжигают (опять таки частично) образовавшийся спирт и превращают его в уксусную кислоту, выделяя при этом некоторое количество калорий тепла и продолжая, следовательно, процесс дыхания (сжигания сахара) дальше. Имеются организмы, которые дальше разлагают уксусную кислоту и т. д. до тех пор, пока в конце концов все не превратится в углекислый газ и воду, т. е. пока процесс сжигания сахара не будет доведен до конца.

Другие дрожжевые  грибки, бактерии и прочие низшие организмы, сжигая сахар, превращают его в молочную, масляную кислоты, но и тут не происходит сжигания до конца и оно продолжается, в свою очередь, другими новыми организмами. При этом некоторые из дрожжевых грибков именно той группы, которая продолжает работу спиртовых дрожжей, не могут жить без доступа воздуха, и для них необходим кислород. Как мы увидим, это — чрезвычайно важное обстоятельство очень полезное для винодела.

Таким образом, рассматривая брожение, т. е. жизнедеятельность  грибков, бактерий и др. низших организмов, как одну из стадий (частей) одного общего процесса дыхания (сгорания углеводов), в настоящее время ученые считают, что обратно — и дыхание человека состоит из целого ряда отдельных брожений, идущих вслед одно за другим.

Большое значение имеет сжигание сахара при работе дрожжевых грибков. Замечено, что  внутри каждого тельца дрожжевого грибка содержится жидкость, которая и названа дрожжевым соком. В этом соке содержатся особые вещества, прежде называвшиеся ферментами, а теперь называемые энзимами. Эти энзимы, действуя на сахар и другие углеводы, и производят то частичное сжигание их, о котором говорилось выше, выделяют тепло, необходимое для жизни дрожжей, и те вещества, которые нам желательны.

Таких энзимов  уже в настоящее время изучено  много видов, ибо у каждого  вида грибков, бактерий и других организмов имеется свой собственный энзим. Так, у дрожжевых грибков, вызывающих спиртовое брожение, в соке содержится энзим, названный алкоголязой, который, действуя на сахар, содержащийся в фруктовом соке, превращает его в спирт и углекислый газ. Это превращение сахара в спирт и называется спиртовым брожением.

Кроме спиртового брожения, в фруктовом соке может возникнуть и брожение иного характера. Так, если в сок попадут бактерии и грибки, превращающие сахар в уксусную кислоту, то и происходит брожение уксуснокислое. Это брожение важно при производстве уксуса.

Молочнокислое брожение, при котором образуется молочная кислота, необходимо при заквашивании кормов, капусты, для квасоварения и др. Масляно-кислое брожение, при котором образуется масляная кислота, вызывает прогорклость коровьего масла, и др.

Для виноделия  самым главным является брожение спиртовое. Все же прочие виды брожении при виноделии совершенно нежелательны, ибо вызывают болезни и порчу вина.

2. Химизм брожения

Как уже говорилось выше, одним из трех принципиально  возможных способов регенерации  АТФ является брожение. Брожение – это наиболее примитивный  способ получения энергии, присущее определенным группам бактерий и грибов.

«Брожение» - это  микробиологический термин. Он характеризует энергетическую сторону способа существования микроорганизмов, при котором углеводы в анаэробных условиях частично изменяются и становятся окисленными по сравнению с исходным субстратом. Следовательно, брожение – это процесс, в котором имеет место сопряженное окисление-восстановление сбраживаемого субстрата без участия кислорода, т.е. только за счет внутренних окислительно-восстановительных возможностей субстрата. При этом продукты расщепления органического субстрата могут служить одновременно и донорами, и акцепторами. Продуктом окисления является углекислый газ, а продуктом восстановления – органические кислоты, спирты и др.

                   брожение

С₆Н₁₂О₆                            2С₂Н₅ОН + 2СО₂ + 31 200 кал

глюкоза      спиртовое             этиловый

                                                      спирт  

Примитивность процесса брожения заключается в  том, что из субстрата извлекается  лишь незначительная часть той химической энергии, которая в нем содержится. В результате образуется и запасается энергия в форме АТФ.

При брожении характер образовавшихся продуктов определяется природой конечных акцепторов электронов. Например, если конечным акцептором электронов является ацетальдегид, то образуется этиловый спирт; если пируват – молочная кислота. В результате получения электронов вещества восстанавливаются, и они выделяют из клеток микроорганизмов в окружающую среду, накапливаясь в значительных количествах. В зависимости от того, какой продукт накапливается в среде, различают несколько типов брожения. Каждый тип брожения вызывается особой группой  микроорганизмов и дает специфические конечные продукты. Многие микроорганизмы, осуществляющие брожение – облигатные анаэробы, а некоторые – факультативные анаэробы, способные расти как в присутствии кислорода, так и без него. Все типы брожения  схематично могут быть рассмотрены как процессы, проходящие в две стадии. Первая стадия включает разрыв углеродной цепи глюкозы и отнятие двух пар атомов водорода. Например,  превращение глюкозы в пировиноградную кислоту:

             С₆Н₁₂О₆→ 2СН₃-СО-СООН + 4Н

                               глюкоза        пировиноградная

                                                            кислота     

Это окислительная часть  брожения. Во второй стадии атомы водорода используются для восстановления пировиноградной  кислоты. При молочнокислом брожении последняя превращается в молочную кислоту:

                  2СН₃-СО-СООН + 4Н → 2СН₃-СНОН-СООН

     пировиноградная                        молочная кислота

            кислота    

При других бродильных процессах  вторая стадия протекает иначе и образуется другой продукт вместо молочной кислоты.

Брожение-это такой метаболический процесс, при котором регенерируется АТР, а продукты расщепления органического  субстрата могут служить одновременно и донорами, и акцепторами водорода. Реакции, приводящие к фосфорилированию ADP, являются реакциями окисления. От окисленного углерода клетка избавляется, выделяя С0₂. Отдельные этапы окисления представляют собой дегидрирование, при котором водород переносится на NAD. Акцепторами водорода, находящегося в составе NADH₂, служат промежуточные продукты расщепления субстрата. При регенерации NAD последние восстанавливаются, а продукты восстановления выводятся из клетки.

При сбраживании углеводов  и ряда других веществ образуются (по отдельности или в смеси) такие  продукты, как этанол, лактат, пропио-нат, формиат, бутират, сукцинат, капронат, ацетат, н-бутанол, 2,3-бутан-диол, ацетон, 2-пропанол, С0₂ и Н₂. В зависимости от того, какие продукты преобладают или являются особенно характерными, различают спиртовое, молочнокислое, пропионовокислое, муравьинокислое, масля-нокислое и уксуснокислое брожение. Молекулярный кислород в процессах брожения не участвует: «Брожение-это жизнь без воздуха» (Л. Пастер). Многие микроорганизмы, осуществляющие брожение,-обли-гатные анаэробы, а некоторые-факультативные анаэробы, способные расти как в присутствии кислорода, так и без него; при этом кислород подавляет брожение и оно сменяется дыханием.

Чаще всего в процессах  брожения микроорганизмы используют углеводы.

Образование молекул  АТФ при брожении происходит путем субстратного фосфорилирования.

Первый этап окисления углеводов в процессе брожения (рис. 1) включает гидролиз углеводов до простых сахаров и изомеризацию их до глюкозы.

Пути  расщепления гексоз

Последовательные ферментативные реакции от глюкозы до пировиноградной кислоты называют гликолизом. У микроорганизмов известны три различных пути, ведущие к образованию пировиноградной кислоты из глюкозы. Глюкоза сначала превращается в глюкозо- 6- фосфат.Последний превращается в пировиноградную кислоту тремя путями: фруктозо-1,6-дифосфатный путь, пентозофосфатный путь и путь Энтнера- Дудорова.

Фруктозо-1,6-дифосфатный  путь расщепления глюкозы (схема  Эмбдена-Мейергофа-Парнаса). В этом процессе глюкозо-6-фосфат превращается во фруктозо-6-фосфат под влиянием глюкозофосфатизомеразы, а далее во фруктозо-1,6-дифосфат под действием фосфофруктокиназы. Затем под действием фруктозодифосфатальдолазы из последнего образуется два трехуглеродных сахара. Все эти реакции характерны именно для этого пути гликолиза. Далее образуется 3-фосфоглицериновый альдегид, который через ряд этапов превращается в пировиноградную кислоту (пируват).  Данный путь окисления глюкозы хорошо изучен у бактерий Escherichia coli, Bacillus subtilis, Streptomyces griseus и грибов Candida utilis, Penicillium chrysogenum.

Пентозофосфатный (или гексозомонофосфатный) путь расщепления  глюкозы. Этот путь расщепления глюкозы встречается  у многих микроорганизмов. Глюкозо-6-фосфат превращается в 6-фосфоглюконолактон под влиянием глюкозо-6-фосфатдегид-рогеназы, а затем глюконолактоназой гидролизуется до 6-фосфоглюконовую кислоту. Последний дегидрируется дегидрогеназой до 3-кето-6-фосфоглюконовой кислоты, которая претерпевает окислительное декарбоксилирование и превращается в рибулозо-5-фосфат. Рибулозо-5-фосфат  через ряд этапов превращается в пировиноградную кислоту. Характерным для этого пути является образование рибулозо-5-фосфата и других монофосфатов. Данный путь окисления глюкозы достаточно изучен у бактерий Escherichia coli, Bacillus subtilis, Pseudomonas aeruginosa, Gluconobacter oxydans и грибов Candida utilis, Penicillium chrysogenum.

2-Kето-3-дезокси-6-фосфоглюконатный  путь расщепления глюкозы (путь  Энтнера-Дудорова). Этот путь найден как у анаэробных, так и аэробных бактерий. Глюкозо-6-фосфат сначала, как это было описано выше для пентозофосфатного пути, дегидрируется до 6-фосфоглюконата. Под действием фсофоглюконатдегидрогеназы от него отщепляется вода и образуется 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат. Кетодезоксифосфоглюконат расщепляется специфической альдолазой до пировиноградной кислоты и глицеральдегид-3-фосфат.

 Последний окисляется  до пировиноградной кислоты, так   же как и в фруктозо-фосфатном  пути. Этот путь окисления глюкозы   характерен для бактерий Pseudomonas aeruginosa, P.saccharophila и Alcaligenes eutrophus.

На  втором этапе глюкоза через ряд последовательных реакций окисляется в пировиноградную кислоту. Этот процесс называется гликолизом. Основными стадиями гликолиза являются присоединение фосфатных групп от молекулы АТФ и превращение во фруктозо-1,6-дифосфат. Далее фруктозо-1,6-дифосфат превращается в фосфоглицериновый альдегид, который через ряд последовательных реакций превращается в пировиноградную кислоту. При этом образуется свободная энергия, достаточная для образования 4 молекул АТФ. Но так как 2 АТФ затрачиваются на активацию глюкозы, то энергетическая ценность любого брожения – образование из одной молекулы глюкозы двух молекул АТФ (энергетическая ценность брожения). Следует отметить также, что при гликолизе восстанавливается дегидрогеназа (2 НАДН₂).

Рис. 1 - Схема окисления углеводов в процессе брожения

Третий этап. Пировиноградная кислота при серии последовательных реакций претерпевает превращения, характер которых зависит от ферментативных особенностей того или иного возбудителя. Так, в клетках дрожжей имеются специфические ферменты – пируватдекарбоксилаза и алкогольдегидрогеназа, осуществляющие превращение ПВК в этиловый спирт.

ГЛАВА 2 ТИПЫ БРОЖЕНИЯ

2.1. Типы брожения

В процессе брожения в зависимости  от того, какие продукты преобладают или являются особенно характерными, различают следующие типы брожения: молочнокислое, пропионовокислое, муравьинокислое, маслянокислое, ацетонобутиловое, ацетоноэтиловое, уксуснокислое, метановое и др.

2.2. Спиртовое брожение

При спиртовом брожении микроорганизмы разлагают углеводы с образованием этилового спирта как основного продукта брожения:

                                             брожение

                          С₆Н₁₂О₆                             2С₂Н₅ОН + 2СО₂

                             глюкоза                                 этиловый 

                                                                               спирт

Спиртовое брожение, вызываемое дрожжами и бактериями

Этиловый спирт (этанол) - один из широко распространенных продуктов  сбраживания сахаров микроорганизмами. Даже растения и многие грибы в  анаэробных условиях накапливают этанол. Главные продуценты этанола - дрожжи, особенно штаммы Saccharomyces cerevisiae. Дрожжи, как и большинство других грибов, осуществляют аэробное дыхание, но без доступа воздуха они сбраживают углеводы до этанола и СО2. У ряда анаэробных и факультативно-анаэробных бактерий этиловый спирт тоже является главным или побочным продуктом сбраживания гексоз или пентоз.