Хрящевые рыбы. 2

ВЕДЕНИЕ

Хрящевые рыбы (Chondrichthyes), класс рыб, включает два подкласса: пластинчатожаберных рыб  (Elasmobranchii) и цельноголовых рыб (Holocephali). Класс объединяет около 800 видов, разделенных на 12-15 отрядов. Хрящевые рыбы относятся к челюстноротым животным, их челюсти образованы костями первой жаберной дуги. Подкласс пластинчатожаберных объединяет большую часть современных хрящевых рыб и насчитывает около 750 видов акул и скатов.

Это сравнительно немногочисленная современная группа рыб, в организации  которых сочетаются примитивные  черты (преимущественно) с чертами  прогрессивности.

Скелет пожизненно остается хрящевым.

Кожа покрыта наиболее примитивным типом чешуи плакоидной (реже кожа голая). Жаберных щелей относительно много (5-7),и каждая открывается наружу самостоятельным щелевидным отверстием (исключение составляют плащеносная  акула и химеры).

Наряду со сказанным для  них характерны такие прогрессивные 
признаки как наличие нервного вещества в крыше переднего мозга внутреннее осеменение, а у многих видов и живорождение.

Размеры тела весьма различны от 20 см до 15 и даже до 20 м. 
Распространённых во  всех морях (кроме Каспийского) и океанах преимущественно тропических широтах. Некоторые виды заходят в реки. Имеют значение в промысловом рыболовстве.

1. Хрящевые рыбы

Хрящевы́е ры́бы (лат. Chondrichthyes) — один из двух классов ныне существующих рыб. Наиболее известные представители — акулы (Selachii) искаты (Batoidea).

У хрящевых рыб скелет состоит из хрящей, которые однако вследствие отложения минералов могут становиться довольно твёрдыми. Хрящевые рыбы не являются, как раньше предполагалось, группой доисторических животных, у которых не состоялось развитие костного скелета.

Для ряда хрящевых рыб характерно живорождение и даже образованиежелточной плаценты, имеющей ряд функций, схожих с функциями настоящей плаценты у плацентарных.

1.1Систематика

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

• Подкласс Пластиножаберные рыбы (Elasmobranchii)
• Надотряд Акулы (Selachii)
• Надотряд Скаты (Batoidea)
• Подкласс Цельноголовые рыбы (Holocephali)
• Отряд Химерообразные (Chimaeriformes)
• Подкласс Хрящеголовые рыбы (Euchondrocephali)
• Надотряд Параселяхии (Paraselachii)
• Отряд  Ородонты (Orodontida)

ПОДКЛАСС ПЛАСТИНОЖАБЕРНЫЕ – ELASMOBRANCHII

Передний конец морды вытянут в более или менее выраженное рыло – рострум. С каждой стороны открывается по 5–7 жаберных щелей. Обычно есть брызгальце – остаток щели между челюстной и подъязычной дугами. Череп амфистиличный, или гиостиличный.

Жаберные лепестки имеют  вид пластин, расположенных на кожистых межжаберных перегородках между щелями.

НАДОТРЯД АКУЛЫ – SELACHOMORPHA

Тело удлиненное, более  или менее торпедообразное. Мощный хвостовой стебель заканчивается большим гетероцеркальным хвостовым плавником. Жаберные щели расположены по бокам головы. На челюстях обычно расположено большое число мощных острых зубов хва-тательно-режущего типа.

НАДОТРЯД СКАТЫ – BATOMORPHA

Тело уплощено в спинно-боковом  направлении. У многих форм хвостовой  стебель развит слабо, а лопасть  хвостового плавника может редуцироваться. Грудные плавники сильно увеличены, с широкими основаниями. 5 пар жаберных щелей расположены на брюшной  стороне. Зубы обычно имеют вид невысоких  призм, плотно прилегающих друг к  другу и образующих мощную «терку».

ПОДКЛАСС ЦЕЛЬНОГОЛОВЫЕ – HOLOCEPHALI

Конец морды обычно более или менее закруглен. Развиваются кожистые жаберные крышки, и поэтому с каждой стороны головы видно только по одному жаберному отверстию. Брызгальце отсутствует. Череп аутостиличный. Зубы сливаются в мощные зубные пластинки, несколько напоминающие мощные резцы грызунов. В связи с образованием кожистых жаберных крышек кожистые межжаберные перегородки заметно редуцируются.[7]

Отряд Химерообразные – Chimaeriformes

Вальковатое тело несколько сжато с боков и заметно утончается к хвосту. У высокого первого спинного плавника имеется острый шип; у некоторых видов у его основания лежит ядовитая железа. Хвост гетероцеркальный или продолжается в виде длинного утончающегося бича. Морские, преимущественно глубоководные формы. Распространены в умеренных и теплых водах Мирового океана. Лишь немногие виды образуют промысловые скопления. Держатся у дна; мощными зубами легко разгрызают панцири ракообразных и иглокожих, крепкие раковины моллюсков. Плавают за счет волнообразных движений грудных плавников и боковых изгибов хвоста. Длина от 60 см до 1,5–2 м. Размножение растянутое. Одновременно самка откладывает лишь одно-два крупных яйца, каждое из которых заключено в удлиненную овальную роговую капсулу с извитым нитевидным придатком на конце. Яйца падают на каменистое дно или повисают на водорослях. Развитие продолжается 9–12 месяцев. По бокам головы развивающегося зародыша образуются нитевидные кожные выросты – наружные «жабры», которые, вероятно, облегчают всасывание желтка и, возможно, получение кислорода. Перед вылуплением эти «жабры» исчезают, и покидающая оболочку молодая химера отличается от взрослых лишь размерами.[6]

2.Строение

Торпедообразное тело акулы в туловищном отделе несколько сплющено в дорзовентральном направлении и в поперечном сечении имеет более или менее треугольную форму. Тело подразделяется на три отдела (без четких границ): голову, туловище и хвост.

Рис. 1. Внешний вид колючей  акулы (катрана):

1 — рыло, 2 — глаз, 3 —  брызгальце, 4 — рот, 5 — ноздря, 6 — жаберные щели, 7 — отверстия органа боковой линии, 8 — клоака, 9— грудной плавник, 10 — брюшной плавник, 11 — спинные плавники, 12 — хвостовой плавник

Голова имеет короткое рыло (rostrum, рис. 1, 1). По бокам головы расположены крупные парные глаза (рис. 1, 2); в отличие от миног глазное яблоко не прикрыто кожей. Подвижных век, как и у всех рыб, нет. Позади и несколько выше каждого глаза находится по небольшому отверстию — брызгальцу (рис. 1, 3); оно представляет собой редуцированную жаберную щель, расположенную между челюстной и подъязычной дугами висцерального черепа. Брызгальце ведет в полость глотки. На нижней стороне головы расположена поперечная ротовая щель (рис. 1, 4). На челюстях находятся острые, направленные назад зубы; они представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи. Впереди рта на нижней поверхности головы расположены парные ноздри (рис. 1, 5). Каждая ноздря кожным клапаном подразделена на два отверстия. Позади рта на боковых поверхностях головы хорошо видны пять пар вертикальных жаберных щелей (рис. 1, 6); каждая щель спереди прикрыта кожистой складкой.[3]

На нижней и боковой  сторонах головы расположены многочисленные отверстия каналов боковой линии (рис. 1, 7). Это характерный для водных позвоночных сейсмосенсорный орган, воспринимающий колебания воды.

Туловищный отдел начинается от последней жаберной щели и кончается  отверстием клоаки (рис. 1, 8). Позади отверстия  клоаки расположен хвостовой отдел.

У акуловых, как и у  рыб других групп, имеются парные конечности: грудные (рис. 1, 9) и брюшные (рис. 1, 10) плавники. У самцов акуловых рыб внутренняя часть каждого  брюшного плавника преобразуется в  специальный вырост — копулятивный орган. На спинной поверхности тела имеются два непарных спинных плавника (рис. 1, 11). У колючей акулы перед каждым спинным плавником есть роговая колючка; у других видов колючек нет.Хвостовой стебель заканчивается мощным гетероцеркальным хвостовым плавником.На боковых поверхностях туловища и хвоста располагается по ряду мелких отверстий каналов боковой линии, которые здесь выражены значительно хуже, чем на голове.

Кожа акул имеет многочисленные плакоидные чешуи — дентиновые пластинки, несущие направленные назад зубчики, покрытые эмалью (рис. 13); они легко ощущаются, если провести пальцем по коже акулы от хвоста к голове.

Рис. 2. Схематический разрез через кожу и плакоидную чешую  акуловой рыбы:

1 — эпидермис, 2 — кориум, 3 — дентин, 4 — эмаль, 5 — внутренняя  полость плакоидной чешуи

Соматическая  мускулатура отчетливо сегментарно и состоит из мышечных сегментов – миомеров. Миомеры разделяются друг от друга соединительнотканными перегородками – миосептами, образующими сложную ломаную линию в виде лежащей на боку латинской буквы W, средний угол которой вершиной направлен вперед и лежит на горизонтальной соединительнотканной перегородке, делящей все миомеры на спинной и брюшной отделы. На отдельных участках тела метамерия нарушается: перестройка миомеров или их участков приводит к дифференцировке отдельных мышц. Так обособляются глазные, наджаберные и под жаберные мышцы и мышцы парных плавников.

Висцеральная мускулатура  – это слои гладких мышц, окружающих пищеварительную трубку. У хрящевых рыб в области челюстных и  жаберных дуг гладкие мышечные волокна  висцеральной мускулатуры замещаются поперечнополосатыми и формируют  довольно сложно дифференцированные группы мышц, управляющих движениями челюстей и жаберных дуг. Участки миомеров соматической мускулатуры в этой области еще сохраняются, но развиты относительно слабо.

Характерной особенностью мускулатуры  хрящевых рыб служит ее относительная  автономность – сохранение способности  сокращаться при нарушении связи  с центральной нервной системой. С этой особенностью, физиологические  механизмы которой еще достаточно не выяснены, связана хорошо известная  необычайная «живучесть» хрящевых рыб. Так, обезглавленная акула довольно долго сохраняет способность  к плаванию; акула с вырезанными  внутренностями не только нормально  плавает, но бросается на добычу и  проглатывает ее. Своеобразен и химический состав мышц хрящевых рыб. В них необычайно велико содержание мочевины: до 1,5–2,8% у морских и около 0,7% у пресноводных; у костистых рыб количество мочевины не превышает 0,02–0,03%. Такая высокая уремия, губительная для прочих позвоночных, связана со своеобразным осморегу-ляторным механизмом акуловых рыб, о чем подробнее сказано ниже. Мышцы хрящевых рыб содержат относительно много солей тяжелых металлов: содержание Ti в 10 раз, Мп в 20 раз, Со, № в 40 раз выше, чем в мышцах костистых рыб. Физиологическое значение этого феномена не выяснено.

Особенности мускулатуры  и всего двигательного аппарата, видимо, обусловливают повышенные резервы  мощности хрящевых рыб. Так, в экспериментах  акулы заметно не снижали скорость и маневренность плавания при  прикреплении к ним дополнительного  груза, достигавшего у₄ массы их тела, а подвижность костистых рыб значительно снижается уже при небольшой добавочной нагрузке. Акулы-рейдеры, постоянно находящиеся в движении, имеют температуру тела на 7–8 °С, а акулы Isurus на 10% С выше окружающей среды, что связано с высокими скоростями их передвижений.[7]

Кровеносная система.

Сердце (cor) состоит из двух камер — предсердия и желудочка. Кровь из вен собирается в венозный синус или венозную пазуху (sinus venosus; рис. 3, 1). Она хорошо заметна й имеет вид тонкостенного треугольного образования (желудочек сердца немного оттянуть пинцетом вперед). Из венозной пазухи кровь поступает в тонкостенное предсердие (atrium; рис. 3, 2), хорошо видное по бокам желудочка. Из предсердия кровь переходит в толстостенный мускулистый желудочек сердца (ventriculus cordis; рис. 3, 3). Сокращениями мышечных стенок желудочка кровь проталкивается в последний отдел сердца — короткий артериальный конус (conus arteriosus; рис. 3, 4), который переходит в брюшную аорту (aorta ventralis; рис. 3, 5; рис. 4, 5). Стенки артериального конуса, как и желудочка, состоят из поперечнополосатых мышц; стенки брюшной аорты, как и остальных кровеносных сосудов, окружены гладкими мышцами.

Рис. 3. Общее расположение внутренних органов колючей акулы:

1 — венозный синус, 2 —  предсердие, 3 — желудочек, 4 — артериальный  конус, 5 — брюшная аорта, 6 — приносящие  жаберные артерии, 7 — кювьеров проток, 8 — боковая вена, 9 — желудок, 10 — тонкая кишка, 11 — толстая кишка (просвечивает спиральный клапан), 12 — прямая кишка, 13 — клоака, 14 — ректальная железа, 4 — печень, 5 — желчный пузырь, 11 — желчный проток, 7—поджелудочная железа, 19 — селезенка, 20 — правая почка (левая не изображена)

От брюшной аорты отходят  пять пар приносящих жаберных артерий (рис. 3, 6). Передняя приносящая жаберная артерия снабжает кровью переднюю полужабру; вторая, ответвляясь от первой, — первую целую жабру. Последующие три пары приносящих жаберных артерий подходят каждая к одной из следующих трех жабр (рис. 3; рис. 4).

При обычной препарируете периферическую часть кровеносной системы, описание которой приводится далее (рис. 4), рассмотреть не удается; ее видно лишь на специальном препарате с инъецированными сосудами. 

Рис. 4. Схема кровеносной  системы акулы:

1 — венозная пазуха, 2 — предсердие, 3 — желудочек, 4 —  артериальный конус, 5 — брюшная  аорта с отходящими от нее  приносящими жаберными артериями, 6 — выносящие жаберные артерии, 7 — спинная аорта, 8 — передняя  кардинальная вена, 9 — яремная  вена, 10 — хвостовая вена, разделяющаяся  на воротные вены почек, 11 —  воротная система почек, 12 — задняя  кардинальная вена, 13 — боковая  вена, 3 — кювьеров проток, 15 — воротная вена печени, 5 — воротная система печени, 6 — печеночная вена

Приносящие жаберные артерии  в жаберных лепестках распадаются  на сеть капилляров, через стенки которых  происходит газообмен. Насыщенная кислородом артериальная кровь собирается в  выносящие жаберные артерии, которые  впадают в спинную аорту (aorta dorsalis), проходящую под позвоночным столбом. По ответвлениям спинной аорты кровь попадает во все участки тела.[7]

Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены (vena cardinalis anterior) и нижние яремные вены (v. jugularis inferior). Идущая из хвоста хвостовая вена (v. caudalis; рис. 4, 10) входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек (v. porta renalis), которые, распадаясь в почках на капилляры, образуют воротную систему почек. Из почек кровь собирается парными задними кардинальными венами (v. cardinalis posterior; рис. 4, 12). Яремные, а также передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеров проток (ductuscuvieri). От брюшных плавников кровь идет по боковым венам (v. lateralis), которые сливаются с подключичными венами, несущими кровь от грудных плавников, и впадают в соответствующий кювьеров проток. Кювьеровы протоки правой и левой сторон впадают в венозную пазуху. От желудка, кишечника и селезенки кровь собирают несколько вен, сливающихся в воротную вену печени (v. porta hepatis), распадающуюся в печени на капилляры. Выносящие кровь из печени печеночные вены (v. hepatica) впадают в венозную пазуху.[6]

Дыхательная система.

Глотка акулы пронизана  пятью парами жаберных щелей, открывающихся  наружу. В стенках глотки между  жаберными щелями располагаются  хрящевые жаберные дуги. К жаберным дугам прикрепляются кожистые межжаберные  перегородки (рис. 5, 1), доходящие до наружного жаберного отверстия  и прикрывающие лежащую позади жаберную щель. На каждой стороне межжаберной  перегородки в ее основных двух третях располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки (рис. 5, 2).

Рис. 5. Схема жаберного  аппарата акулы:

1 — межжаберная перегородка, 2 — жаберные лепестки, 3 — жаберная  щель, 4 — жаберные тычинки, I —V  —жаберные дуги, а — первая  полужабра, б, в, г, д — целые жабры

Каждая сторона межжаберной  перегородки с жаберными лепестками называется полужаброй, а две полужабры, прикрепленные к одной жаберной дуге, составляют жабру. У колючей акулы имеется одна полужабра, расположенная на подъязычной дуге (Рис. 5, а), и четыре целые жабры (рис. 5, б, в, г, д) — на I—IV жаберных дугах; V жаберная дуга жабры не несет. Небольшая, так называемая ложная жабра расположена на нижней стороне кожистой складки, нависающей над брызгальцем.[8]

Пищеварительная система.

Рот акулы снабжен подвижными хрящевыми челюстями. На коже, покрывающей  челюсти, плакоидные чешуи преобразовались  в крупные конические, загнутые вершинами  назад зубы, которые располагаются  несколькими рядами. На дне ротовой  полости находится язык — небольшая  складка слизистой оболочки, поддерживаемая непарным элементом подъязычной  дуги; собственной мускулатуры он не имеет. Ротовая полость без  заметной границы переходит в  обширную глотку, пронизанную жаберными  щелями. Выпадению пищи через жаберные щели препятствуют сидящие на жаберных дугах палочковидные хрящи —  жаберные тычинки (рис. 5, 4). От задней части  глотки начинается пищевод (oesophagus); на препарате он прикрыт печенью. Пищевод без заметных границ переходит в обширный, легко растяжимый U-образный желудок (gaster; рис. 3, 9). От желудка отходит короткая тонкая кишка (intestinum; рис. 3, 10), переходящая в значительно более широкую толстую кишку (colon; рис. 3, 11). За ней следует прямая кишка (rectum; рис. 3, 12), которая открывается в клоаку (рис. 3, 13). Внутри толстой кишки имеется просвечивающий сквозь ее стенки так называемый спиральный клапан; он представляет собой складку слизистой оболочки, которая вдается в просвет кишки. Складка расположена спирально; образует около десятка витков. Спиральный клапан значительно увеличивает всасывающую поверхность; его можно хорошо рассмотреть, сделав на участке толстой кишки продольный разрез. От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост — ректальная железа (glandula rectalis; рис. 3, 3) — орган солевого обмена. В период размножения ректальная железа выделяет пахучую слизь, которая в виде тонких нитей остается позади плывущей рыбы. Это облегчает встречу особей разного пола.

Железы пищеварительного тракта у акуловых рыб хорошо развиты. Массивная трехлопастная печень (hepar; рис. 3, 4) занимает переднюю часть брюшной полости. Вырабатываемая в печени желчь собирается в желчный пузырь (vesica fellea; рис. 3, 5), связанный с тонкой кишкой отчетливо заметным желчным протоком (рис. 3, 6). Компактная поджелудочная железа (pancreas; рис.3, 7) прилегает к тонкой кишке, сообщаясь с ней мелкими (на препарате не видны) протоками.

К изогнутой части желудка  примыкает компактная, с заостренным  краем селезенка (lien; рис. 3, 19) — орган кроветворения[7],[3].

Мочеполовая система.

Почки (ren; рис. 6, 1; рис. 7, 1) акулы — парные, сильно вытянутые, лежат по бокам позвоночника примерно от уровня грудных плавников до клоаки.

Рис. 6. Схема мочеполовой  системы самца акулы:

1 — почка, 2 — мочеточник, 3 — мочеполовой сосочек, 4 — левый  семенник (правый семенник не  изображен), 5 — семявыносящие канальцы, 6 — семяпровод, 7 — семенной пузырек, 8 — пищевод, 9 — печень, 10 — копулятивный отросток брюшного плавника, 11 —полость клоаки

Рис. 7. Схема мочеполовой  системы самки акулы:

1 — почка, 2 — мочеточник. 3 — мочевой сосочек, 4 — левый  яичник (правый яичник не нарисован), 5 — яйцевод, 6 — общая воронка  обоих яйцеводов, 7 — скорлуповая железа, 8 — «матка», 9 — отверстие яйцевода, 10—пищевод, 11 — печень, 12 — полость клоаки

Почки акуловых рыб относятся  к мезонефрическому Типу. В заднем отделе почек на их брюшной поверхности неясно видны тоненькие трубочки — мочеточники (ureter; рис. 6, 2; рис. 7, 2). Они открываются в полость вдающегося в клоаку мочевого (у самок; рис. 7, 3) или мочеполового (у самцов; рис. 6, 3) сосочка, на вершине имеющего отверстие.

Самцы имеют парные семенники (testis; рис. 6, 4); они лежат в Виде удлиненных тел по бокам пищевода под лопастями печени (от наблюдателя). От семенников отходят тонкие семявыносящие канальцы (vasefferens; рис. 6, 5), видные как тонкие беловатые нити, проходящие по брыжейке, на которой подвешен семенник (пинцетом слегка оттянуть семенник). Семявыносящие канальцы впадают в верхнюю часть почки, фактически выполняющую функцию придатка семенника. Канальцы этой части почки сливаются в семяпровод — вольфов канал (vas deferens; рис. 6, 6); он проходит по средней линии брюшной поверхности почки. У половозрелых самцов самая концевая часть семяпровода образует расширение — семенной пузырек. Оба семяпровода (вольфовы каналы) открываются в полость вдающегося в клоаку мочеполового сосочка. К концу каждого вольфова канала примыкает, открываясь тоже в полость мочеполового сосочка, тонкостенный полый вырост — семенной мешок. Семенные мешки — остатки задней части мюллеровых каналов. Полость мочеполового сосочка открывается в клоаку расположенным на его вершине мочеполовым отверстием (рис. 6, 3).

Формирование мужских  половых клеток происходит в канальцах  семенника. Еще не окончательно созревшие  сперматозоиды через семявыносящие  канальцы попадают в переднюю часть  почки. Здесь происходит их дозревание. Зрелые сперматозоиды скапливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. При оплодотворении сокращениями стенок семенных пузырьков и семенных мешков сперматозоиды выталкиваются  в клоаку самца, откуда при помощи копулятивных органов вводятся в клоаку самки.

У самок парные яичники (ovarium; рис. 7, 4) хорошо видны по бокам пищевода (также, как у самцов семенники). Парные яйцеводы (oviductus; рис. 7, 5), или мюллеровы каналы, расположены на брюшной поверхности почек. Передние концы правого и левого яйцеводов, огибая печень, соединяются в общую воронку яйцеводов (рис. 7, 6); она находится на брюшной поверхности центральной лопасти печени. В области передней части почек яйцеводы образуют небольшие расширения — скорлуповые железы (рис. 7, 7), секрет которых формирует оболочку яйца. Расширенную заднюю часть каждого яйцевода называют «маткой» (рис. 7, 8). «Матки» открываются в полость клоаки самостоятельными отверстиями (рис. 7, 9) по бокам мочевого сосочка. Созревшее яйцо через разрыв в стенке яичника выпадает в полость тела и, скатываясь по поверхности печени, попадает в увеличившуюся воронку яйцеводов. Таким образом, яичник не имеет непосредственной связи с яйцеводами. Перистальтические сокращения стенок яйцеводов перемещают яйцо по направлению к «матке». Для акуловых рыб характерно внутреннее оплодотворение: слияние яйцеклетки со сперматозоидом происходит в верхних отделах яйцеводов. У живородящих форм яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов до полного формирования зародыша; у яйцекладущих видов одетые плотной оболочкой яйца выделяются наружу.[5],[7].

Центральная нервная  система и органы чувств.

По сравнению с круглоротыми у хрящевых рыб не только возрастают относительные размеры головного  и спинного мозга, но усиливается  дифференцировка отделов, усложняются  связи между ними. Возрастают относительные размеры переднего мозга. Проходящая сверху продольная борозда внешне как бы делит его на полушария, но внутри этого подразделения еще нет. Очень велики обонятельные доли. Нервные клетки образуют скопления не только в обонятельных долях и в полосатых телах на дне переднего мозга, но сплошным слоем выстилают полость желудочков. Функционально передний мозг представляет высший центр переработки информации, получаемой от органов обоняния. Связи переднею мозга со средним и промежуточным мозгом обеспечивают его участие в регуляции движения и поведения.

Массивный промежуточный  мозг имеет хорошо развитые зрительные бугры. На его спинной стороне  есть эпифиз, а на брюшной – гипофиз. Образуется хиазма зрительных нервов. Промежуточный мозг служит первичным  зрительным центром, участвует в  переработке информации от других органов  чувств, играет роль в координации  движений, а через гормональную деятельность связанных с ним желез участвует  в регуляции метаболизма и  его сезонных перестройках.

Средний мозг развит хорошо, но его относительные размеры  значительно меньше по сравнению  с костными рыбами. Сверху он подразделен  на две зрительные доли, в которых  заканчиваются проводящие тракты зрительного  анализатора. Возникают связи среднего мозга с мозжечком, продолговатым  и спинным мозгом. Мозжечок велик  и прикрывает часть среднего и  продолговатого мозга. У акул по сравнению  со скатами не только возрастают относительные  размеры мозжечка, но на его поверхности  образуется сложная система извилин. Мозжечок поддерживает мышечный тонус, равновесие и общую координацию  движений; в нем замыкаются рефлексы, связанные с рецепторами органов  боковой линии. Продолговатый мозг удлинен и имеет четко выраженную ромбовидную ямку – объемистую полость  четвертого желудочка. Это центр регуляции рефлекторной деятельности спинного мозга и вегетативной нервной системы, координирующий работу скелетно-мышечной, кровеносной, дыхательной, пищеварительной и выделительной систем. Здесь расположены ядра вестибулярного аппарата и органов боковой линии, а связи с другими отделами головного мозга позволяют ядрам продолговатого мозга принимать участие в выработке ответа организма на сигналы и других органов чувств. У рыб, имеющих электрические органы, их разряды регулируются деятельностью специальных электрических ядер продолговатого мозга. От головного мозга хрящевых рыб отходят 10 пар хорошо развитых и симметрично расположенных головных нервов; XII пара головных нервов развита слабо.

Продолговатый мозг незаметно  переходит в спинной мозг, который  у хрящевых рыб имеет вид округлого  тяжа, лежащего в канале, образованном верхними дугами и верхними вставочными  пластинками. По сравнению с круглоротыми у хрящевых рыб возрастает число нервных клеток спинного мозга и отчетливо выражены брюшные рога серого вещества, тогда как спинные лишь слабо намечены. Развиваются и усложняются восходящие и нисходящие проводящие пути; проводящие пути боковых стволов достигают продолговатого мозга и мозжечка. Это приводит к большей координации головным мозгом деятельности спинного мозга. Несмотря на это спинной мозг хрящевых рыб сохраняет еще значительную автономность: обезглавленные акулы под действием сильных стимуляторов могут совершать ненаправленные движения. У так называемых электрических рыб в спинном мозге имеются особые нервные клетки, волокна которых идут к электрическим органам, обеспечивая координацию спинным мозгом работы электрических органов; в свою очередь она контролируется электрическими центрами продолговатого мозга. Это обеспечивает синхронность разрядов отдельных элементов электрического органа, резко повышая мощность общего разряда.[2]

Симпатическая нервная система  хрящевых рыб, как и у кругло-ротых, представлена цепочкой симпатических ганглиев, между которыми еще нет прямой продольной связи; связь между ганглиями осуществляется пока через спинной мозг и через соединения нервов отдельных ганглиев в сплетениях на внутренних органах.

Один из основных органов  рецепции – обоняние. Объемистые обонятельные мешки парные; каждый из них лежит  в хрящевой обонятельной капсуле  и сообщается с внешней средой через ноздрю. Внутренняя поверхность  мешков несет многочисленные складки, покрытые обонятельным эпителием, связанным  с окончаниями обонятельного  нерва. Парные ноздри открываются наружу на нижней стороне рыла впереди ротовой щели. У большинства видов от каждой ноздри к краю ротовой щели идет довольно глубокая незональная борозда, прикрытая складкой кожи. По этой борозде вода от ротовой щели проходит к ноздре. Поэтому рыба может ощущать запах схваченной добычи. Эксперименты показывают высокую чувствительность органов обоняния. Акулы в некоторых случаях ощущают запах добычи за 400–500 м, обнаруживают мясо, положенное в плотный мешок. Вероятно, при помощи органов обоняния одиночно живущие особи разного пола находят друг друга в сезон размножения, улавливая выделения ректальной железы. Ямковидный орган, расположенный в ротовой полости, как показали недавние наблюдения, служит детектором солености.[6],[2].

Очень важны для ориентации и кожные сейсмосенсорные органы. У хрящевых рыб они представлены двумя типами образований. По боковой  поверхности тела в толще кожи проходит канал боковой линии; на голове и у некоторых, особенно придонных  видов, на брюхе канал сильно ветвится. Многочисленные мелкие отверстия сообщают полость канала с внешней средой. На его стенках расположены скопления  чувствующих клеток: они имеют  реснички, а основание каждой клетки оплетено окончанием боковой ветви  блуждающего нерва. Реснички чувствующих  клеток воспринимают даже слабые токи воды. У примитивных акул и у  химер настоящего канала нет. Орган  боковой линии у них имеет  вид узкой и глубокой кожной борозды, также местами ветвящейся. Органы боковой линии воспринимают механические перемещения частиц воды и, возможно, инфразвуковые колебания. Они играют важную роль при видовом общении, при поисках пищи и избегании  опасности и при ближней ориентации. В последнем случае боковая линия  дает возможность «эхолокации» – улавливания отраженных от дна и подводных предметов волн, вызванных движением самой рыбы.

На голове имеются скопления  лоренциниевых ампул. Каждая из них представляет погруженную в толщу кожи маленькую соединительнотканную капсулу, от которой отходит тонкая трубочка, открывающаяся отверстием на поверхности кожи. На стенках капсулы расположены скопления чувствующих клеток, а полость капсулы и трубочки заполнены слизью. Высказываются предположения, что лоренциевые ампулы выполняют роль термодатчиков, улавливающих перепады температуры внешней среды до 0,05° С. В то же время от воспринимают электрические поля напряжением до 0,1–0,01 mB/civ и позволяют находить неподвижную, но живую добычу Эти предположения требуют доказательств.При характеристике отряда электрических скатов слабые разряды, и используют его для ориентации. Слабо развитые электрические органы обнаружены и у других скатов; они генерируют слабы' электрические поля. Разряды напряжением 0,2–2 В следуют друг з; другом с частотой 20–300 импульсов в 1 с. Улавливая изменение электрического поля, рыба, видимо, может определить размеры и положение посторонних предметов, попадающих в поле. Предполагают что рецепторными органами, улавливающими изменения электрического поля, служат не только лоренциевы ампулы, но и рецептор канала боковой линии.