Модель взаимодействия двух популяций

МИНОБРНАУКИ РОССИИ

Федеральное государственное автономное образовательное 
учреждение высшего профессионального образования 
«ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

 

Институт управления в экономических, экологических и социальных систем

Кафедра: Химии и экологии

 

 

КУРСОВАЯ РАБОТА

 

 

 

на тему: «Модель взаимодействия двух популяций »

 

 

 

 

   Руководитель _______   _______  Доцент кафедры ХиЭ   Плуготаренко Н.К.

   Студент  группы Н-31        ___________    _________      Наврат А.В.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Таганрог 2014г.

МИНОБРНАУКИ РОССИИ

Федеральное государственное автономное образовательное 
учреждение высшего профессионального образования 
«ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Институт управления в экономических, экологических и социальных систем

Кафедра: Химии и экологии

                                                    УТВЕРЖДАЮ:     
                                                               Заведующий кафедрой 
                                                                      __________   Петров В.В. 
 
                                                                   «____» _________ 20__г

ЗАДАНИЕ  
НА КУРСОВУЮ РАБОТУ

 

Студенту(ке) _____Наврат Арине Вадимовне________________

Группа___Н-31___ Направление (специальность)___280700.62_

____________________Техносферная безопасность___________

Тема курсовой работы_«Модель взаимодействия двух популяций»_____________________________________________

Руководитель  Плуготаренко Н.К.  Доцент кафедры ХиЭ______

Перечень разделов:

1.Модели взаимодействия  двух популяций

2. Модель  взаимодействия двух видов насекомых

3. Построение  моделей на примерах моделирования  отношений "Хищник-Жертва" в природном  сообществе

4. Модель А.Д.Базыкина

5. Динамика  изолированной  популяции

Руководитель     ___________________        Плуготаренко Н.К.

Задание принял к исполнению __________  Наврат А.В.

 

                                                                                 «__» __________ 20__г

Аннотация

Предметом исследования в настоящей курсовой работе является математическое моделирование взаимодействия двух популяций.

Целью данной работы является рассмотрение взаимодействий двух популяций, с описанием функционирования двух видов между собой.

Задача курсовой работы:

1.Изучить математические  модели В.Вольтера и А.Д. Базыкиной. 
2.Исследовать математические модели взаимодействий двух видов на примере «Хищник-Жертва».

3.Рассмотрим динамику  изолированной популяции. Построим фазовый портрет.

4.Проанализировать и сделать выводы.

 В данной курсовой работе приведены формулы расчетов взаимодействия двух популяций, а также приведены диаграммы выживаемости и смертности двух популяций на примере «Хищник-Жертва», построены графики прироста популяции и фазовый портрет популяции.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Содержание

Введение……………………………………………………………………….5

1.Модели взаимодействия  двух популяций……………………………...….6

2. Модель взаимодействия  двух видов насекомых………………………....12

3. Построение моделей  на примерах моделирования отношений "Хищник-Жертва" в природном  сообществе…………………………………………..16

4. Модель А.Д.Базыкина ……………………………………………………..20

5. Динамика  изолированной  популяции…………………………………...25

Заключение…………………………………………………………………....32

Библиографический список………………………………………………….33

 

 

Введение

На разных уровнях развития живой материи продукционные процессы проявляют себя по-разному, но их феноменологическое описание всегда включает рождение, рост, взаимодействие с внешней средой, в том числе с другими особями своего вида или других видов, смерть особей. Именно это обстоятельство позволяет применять сходный математический аппарат для описания моделей роста и развития у таких, казалось бы, удаленных друг от друга по лестнице уровней организации живой материи, как клеточная популяция и сообщество видов в экосистеме.

Математическое моделирование не только помогает строго формализовать знания об объекте, но иногда (при хорошей изученности объекта) дать количественное описание процесса, предсказать его ход и эффективность, дать рекомендации по оптимизации управления этим процессом. Это особенно важно для биологических процессов, имеющих прикладное и промышленное значение - биотехнологических систем, агробиоценозов, эксплуатируемых природных экосистем, продуктивность которых определяется закономерностями роста популяций живых организмов, представляющих собой "продукт" этих биологических систем.

Для подробного рассмотрения модели взаимодействия двух популяций, в данной работе будет рассмотрен пример взаимодействия двух видов насекомых, прирост и численность популяций. А так же пример выживаемости и смертности «Хищника-Жертвы».

 

  1. Модели взаимодействия двух популяций

 Любые популяции существуют  во взаимодействии с окружением. Взаимодействовать могут как  биологические виды в собственном  смысле этого слова, так и разновидности  одного вида, например, различные  мутанты одного и того же  вида микроорганизмов при их  культивировании. Взаимодействия принято  разделять на трофические (когда  один из видов питается другим  видом) и топические (взаимодействия  между видами одного трофического  уровня). Наиболее распространенными и хорошо изученными являются взаимодействия конкуренции (когда численность каждого из видов в присутствии другого растет с меньшей скоростью), симбиоза (когда виды способствуют росту друг друга) и типа хищник-жертва или паразит-хозяин (когда численность вида-жертвы в присутствии вида-хищника растет медленнее, а вида-хищника - быстрее). В природе также встречаются взаимодействия , когда один из видов чувствует присутствие второго, а другой - нет (аменсализм и комменсализм), или виды нейтральны.

 Первое глубокое математическое  исследование закономерностей динамики  взаимодействующих популяций дано в книге Вольтерра "Математическая теория борьбы за существование"[3] . Крупнейший итальянский математик Вито Вольтерр - основатель математической биологии, описывающий взаимодействие видов подобно тому, как это делается в статистической физике и химической кинетике в виде мультипликативных членов в уравнениях (произведений численностей взаимодействующих видов). Тогда, в общем виде с учетом самоограничения численности по логистическому закону система дифференциальных уравнений, описывающая взаимодействие двух видов, может быть записана в форме:

,                                        (1.1)

Где аi- константы собственной скорости роста видов,

ci-константы самоограничения численности (внутривидовой конкуренции),

bij- константы взаимодействия видов,( i,j=1,2)

Соответствие знаков этих последних коэффициентов различным типам взаимодействий приведено в таблице 1.

Таблица 1

Типы взаимодействия типов

Симбиоз

+

+

b12,       b21˃0

Комменсализм

+

0

b12˃0,  b21=0

Хищник-жертва

+

-

b12˃0,   b21˂0

Аменсализм

0

-

b12=0,   b21˂0

Конкуренция

-

-

b12,        b21˂0

Нейтрализм

0

0

b12,        b21=0


 

Уравнения конкуренции (b12,>0, b21<0) предсказывают выживание одного из двух видов, в случае если собственная скорость роста другого вида меньше некоторой критической величины. Оба вида могут сосуществовать, если произведение коэффициентов межпопуляционного взаимодействия меньше произведения коэффициентов внутри популяционного взаимодействия: b12b21<c1c2..

Для изучения конкуренции видов ставились эксперименты на самых различных организмах. Обычно выбирают два близкородственных вида и выращивают их вместе и по отдельности в строго контролируемых условиях. Через определенные промежутки времени проводят полный или выборочный учет численности популяции. Регистрируют данные по нескольким повторным экспериментам и анализируют. Исследования проводили на простейших (в частности, инфузориях), многих видах жуков рода Tribolium, дрозофиллах, пресноводных ракообразных (дафниях). Много экспериментов проводилось на микробных популяциях. В природе также проводили эксперименты, в том числе на планариях (Рейнольдс) двух видах муравьев (Понтин). Результаты свидетельствуют о существовании конкуренции, ведущей к уменьшению численности обоих видов.

 Модель конкуренции  типа (1.1) имеет недостатки, в частности, из нее следует, что сосуществование двух видов возможно лишь в случае, если их численность ограничивается разными факторами, но модель не дает указаний, насколько велики должны быть различия для обеспечения длительного сосуществования. Внесение стохастических элементов (например, введение функции использования ресурса) позволяет ответить на эти вопросы.

 Для взаимоотношений  типа хищник-жертва или паразит-хозяин система уравнений (1.1) принимает вид:

                                     (1.2)

При различных соотношениях параметров в системе возможно выживание только жертвы, только хищника (если у него имеются и другие источники питания) и сосуществование обоих видов. В этом случае численности видов совершают колебания, причем колебания численности хищника в модели запаздывают по отношению к колебаниям численности жертвы. (рис.1)

Рис.1. Модель Вольтерра хищник-жертва. А. Фазовый портрет.

Б. Зависимость численности жертвы и хищника от времени.

 

Эти работы развивались по двум направлениям. Представители первого направления, описывая входящие в модельные системы функции, задают лишь качественные особенности этих функций, такие как положительность, монотонность отношения типа больше-меньше. Рассматриваемые здесь модели могут быть изучены аналитически.

 В рамках второго  направления последовательно рассматривались  различные модификации системы  Вольтерра, получаемые включением в исходную систему различных дополнительных факторов и закономерностей, описываемых явными функциями. Использование компьютерной техники позволило применить полученные здесь результаты к конкретным популяциям, в частности, к задачам оптимального промысла.

 Рассмотрим пример первого направления служит работа А.Н.Колмогорова (1935, переработана в 1972), который рассмотрел обобщенную модель взаимодействия биологических видов типа хищникжертва или паразит-хозяин.[1] Модель представляет собой систему двух уравнений общего вида:

                             (1.3)

В модель заложены следующие предположения:

1) Хищники не взаимодействуют  друг с другом, т.е. коэффициент  размножения хищников k2 и число  жертв L, истребляемых в единицу  времени одним хищником, не зависит  от «y».

2) Прирост числа жертв при наличии хищников равен приросту в отсутствие хищников минус число жертв, истребляемых хищниками. Функции k1(x), k2(x), L(x), - непрерывны и определены на положительной полуоси x,y 0.

3) dk1/dx<0. Это означает, что коэффициент размножения жертв в отсутствие хищника монотонно убывает с возрастанием численности жертв, что отражает ограниченость пищевых и иных ресурсов.

4) dk2/dx>0, k2(0)<0<k2(). С ростом численности жертв коэффициент размножения хищников монотонно убывает с возрастанием численности жертв, переходя от отрицательных значений, (когда нечего есть) к положительным.

5) Число жертв, истребляемых  одним хищником в единицу времени L(x)>0 при N>0; L(0)=0.

 Исследование этой  модели и ее частных случаев привело к выводу о том, что регулярные колебания в системе имеют место, если численность хищника ограничивается наличием жертвы. Если численность жертвы ограничивается количеством необходимых ей ресурсов, или численность хищника ограничивается не количеством жертвы, а другим фактором, это приводит к затухающим колебаниям. К затуханию колебаний приводит также наличие убежищ для жертв, которые делают их недоступными для хищников. Амплитуда колебаний будет возрастать, что приведет к вымиранию одного или обоих видов.[1]

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  1. Модель взаимодействия двух видов насекомых

Модель взаимодействия двух видов насекомых (MacArthur, 1971) является одной из наиболее известных моделей, которая использовалась для решения практической задачи - борьбы с вредными насекомыми с помощью стерилизации самцов одного из видов. Исходя из биологических особенностей взаимодействия видов была написана следующая модель:

,                                  (2.1)

Где “x,y” - биомассы двух видов насекомых.

Насекомые вида “х” поедают личинок вида “y” (член k3y), но взрослые особи вида “y” поедают личинок вида “х” при условии высокой численности одного или обоих видов. При малых “x” смертность вида “x” выше, чем его собственный прирост. Последний член во втором уравнении отражает прирост биомассы вида “y” за счет поедания взрослыми насекомыми вида “y” личинок вида “x”. Фазовый портрет системы изображен на рис. 2.

Рис.2. Колебания численностей в системе двух видов насекомых Фазовый портрет включает предельный цикл - замкнутую изолированную фазовую траекторию, описывающие автоколебания в системе. (MacArthur, 1971)

Введение в систему управления, направленного на уничтожение вредного вида возможно в двух формах. Управление может сводиться к кратковременному, скачкообразному уничтожению одного или обоих видов, например, с помощью химических инсектицидов. Из модели видно, что для популяции из двух видов такой метод борьбы будет малоэффективным, так как с течением времени численности видов опять возрастут, и система снова выйдет на предельный цикл, то есть численности насекомых будут совершать регулярные колебания.

 Второй метод - изменить  характер функций, стоящих в правых  частях уравнений и определяющий  характер размножения и взаимодействия  видов. Именно такому, параметрическому, способу отвечают биологические  методы борьбы. Интересно, что в  некоторых случаях оказывается, что воздействие более целесообразно  приложить не к самому вредителю, а к его конкуренту. Именно  такой способ был применен  на практике - параметры одного  из видов были изменены путем  добавления стерилизованных самцов, и систему удалось привести  к стационарному состоянию с  малой численностью обоих видов.

Особый интерес для практики представляет выработка критериев близости системы к опасным границам, при переходе через которые система перестает существовать или переходит в качественно иное состояние. При этом характер динамики популяции резко меняется, например, популяция переходит от монотонного роста к резким колебаниям численности, или просто вымирает. Такие границы называются бифуркационными. Исследование свойств моделей показывает, что одним из признаком близости к опасной границе является очень медленное восстановление численности после воздействия неблагоприятного фактора. Индикатором опасности служит также изменение формы колебаний численностей хищника и жертвы. Если из близких к гармоническим колебания становятся релаксационными, то есть характерные времена изменения численности видов начинают сильно различаться, причем амплитуда колебаний со временем нарастает, это может привести к потере устойчивости системы и вымиранию одного или обоих видов.

 Мы рассмотрели простейшие  модели популяционной динамики: модели одного или двух взаимодействующих  видов. Такие модели допускают  аналитическое исследование, и потому  достаточно полно изучены. Дальнейшее  углубление математической теории  идет по линии детализации  структуры самих популяций (возрастной, половой) и учета временных и  пространственных факторов.

 Учет запаздывания  в моделях взаимодействующих  видов приводит к системам  уравнений, изучение существования  и устойчивости которых представляет  серьезную математическую проблему, а сами решения, описывающие динамику  численности, могут носить не  только колебательный, но и квазистохастический характер. Устойчивость или неустойчивость модели может зависеть от периода запаздывания, и зависимость эта может быть немонотонной и даже многоэкстремальной. В последние годы для систем с запаздыванием используется понятие абсолютной устойчивости, справедливое для систем, которые локально устойчивы независимо от величины запаздывания.[4]

 Обычно не все члены  уравнений содержат запаздывание. Например, увеличение численности  популяции может сказаться на  скорости роста лишь через  определенное время, когда молодые  особи достигнут репродуктивного возраста, а хищничество сокращает численность жертв тот же момент времени и не содержит запаздывания. Исследование учитывающих эти обстоятельства моделей показывает, что саморегулирование жертв стабилизирует систему, а запаздывание в реакции хищника - дестабилизирует. Короткие времена запаздывания в размножении как хищника так и жертвы могут как стабилизировать, так и дестабилизировать систему. Последний вывод опровергает общепринятое ранее представление о том, что малое запаздывание слабо сказывается на поведении системы. Интуитивное представление о том, что чем больше запаздывание, тем больше его дестабилизирующий эффект, неправильно. В некоторых системах взаимодействующих видов оказалось, что малые времена запаздывания наиболее опасны для стабильности системы.

 Моделирование конкретных  сообществ часто требует подробной  детализации половой и возрастной  структуры. Взаимодействие возрастных  групп даже в пределах одного  вида приводит к сложным типам  динамики численности. Рассмотрим  в качестве примера модель, описывающую  динамику численности насекомых  с полным метаморфозом с двумя  активными стадиями имаго и  личинок. Уравнения имеют вид:

,                            (2.2)

Где - нормированные количества имаго и личинок, h1 - время между появлением личинок и имаго, (1- h1) - время между появлением имаго и личинок, r2 - скорость появления личинок, 0<a<1, r(1-a)=r1 - мальтузианский коэффициент линейного роста, который определяется по плодовитости имаго, h2 - среднее время жизни в течение одного года популяции имаго.[4,5]

 

 

 

 

 

 

 

 

  1. Построение моделей на примерах моделирования отношений "Хищник-Жертва" в природном сообществе

Составим упрощенную математическую модель взаимоотношений хищника и жертвы в природном сообществе, на примере льва и антилопы гну. 

Начальная численность популяции антилопы гну (жертвы) – 1000 особей,

Nа0 = 1000.

Начальная численность популяции льва (хищник) – 20 особей,

Nл0 = 20.

Выжившая к концу каждого года часть популяции антилоп гну увеличивает свою численность на 55 %. Ра = 0,60

Годовой прирост популяции львов – 25%. Рл = 0,25

Один гепард потребляет по 0,025 антилоп гну ежегодно. R = 25

Смертность антилоп гну по иным причинам равна нулю. Смертность львов равна нулю.

С помощью Microsoft Office  Ecxel, рассчитаем какова будет численность популяции антилоп гну через 1,3,5 и 10 лет при полном отсутствии львов и отобразим изменения численности антилоп гну в течение данного периода графически.

Решение: 
Начальная численность антилоп гну:  Nа0 = 1000

Ежегодное увеличение численности антилоп гну:  Ра = 0,60

Численность антилоп гну при отсутствии львов:  N - ?

 Формула: 
N = Nа0+Nа0*Pа

 

Изменение численности антилоп гну в течение 10 лет при полном отсутствии львов видно по синему графику (задача 1).

Вывод: при полном отсутствии львов популяция антилоп гну за 10 лет достигнет  чуть больше 100 000 особей.

 Так же, с помощью  Microsoft Office  Ecxel, мы можем рассчитать какой должна быть начальная численность растущей популяции львов, чтобы численность антилоп гну была относительно стабильной (то есть равнялась приблизительно 1000) в течение первых пяти лет существования популяции. И как будет изменяться численность популяции антилоп гну в течение следующих пяти лет.

Решение: 
Начальная численность антилоп гну : Nа0 = 1000

Ежегодное увеличение численности антилоп гну: Ра= 0,60

Начальная численность львов: Nл0 = 20

Ежегодное потребление гепардом антилоп гну: R = 25

Годовой прирост популяции львов: Рл = 55

Численность популяции льва, при которой сохранится относительно стабильная численность антилоп гну в течение 5 лет:

Nа= Nа0

Nа= (Nа0 – Nл * R) + (Nа0 – Nл0 * R ) * Pа

Nа= (Nа0 - Nл* R) * (1 +  Pа)

 Nл = Nл0+  Nл0 *  Pл

В результате подбора установлено, что при начальной численности львов 12 особей сохранится относительная стабильность численности антилоп гну.

Численность антилоп гну в течение 5 лет существования популяции.

Вывод: численность популяции львов количестве 12ти особей способна сдерживать рост порпуляции антилоп гну на протяжении первые 6ти лет, затем численность антилоп гну резко снижается и через 7 лет популяция жертвы полностью погибает. При этом числленность популяции хищника продолжает увеличиваться, что вновь обусловлено начальным условием.

Сделаем выводы по проделанным задачам:

 Таким образом, численность популяции жерты и хищника неразрывно связаны. На варьирование численности популяций влияют  годовой прирост и ежегодное потребление хищником жертв, а также смертность особей по иным причинам. На основании полученных данных в задаче №1 установлено, что уменьшение численности хижника влечет за собой увеличение численности жертвы, а уменьшение численности жертвы сопровождается уменьшением численности хищника. В выполненной работе данная зависимость отражена частично, так как в начальных условиях не указан тот факт, что хищник имеет иные жертв. По этой причине рост численности хищника в отсутствии пищи в задаче №2 объясняется ошибкой в построении модели.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  1. Модель А.Д.Базыкина

Теоретический анализ моделей взаимодействий видов наиболее исчерпывающе проведен в книге А.Д.Базыкина “Биофизика взаимодействующих популяций”[2].

Рассмотрим одну из изученных в этой книге моделей типа хищник-жертва.

                                    (3.1)

Система (3.1) является обобщением простейшей модели хищник-жертва Вольтерра (1.2) с учетом эффекта насыщения хищников. В модели (1.2) предполагается, что интенсивность вымерания жертв линейно растет с ростом плотности жертв, при больших плотностях жертв не соответствует реальности. Для описания зависимости рациона хищника от плотности жертв могут быть выбраны разные функции. Наиболее существенно, чтобы выбранная функция с ростом “x” асимптотически стремилась к постоянному значению. В модели Базыкиной в роли функции выбрана гипербола x/(1+px). Вспомним, что такой вид имеет формула Моно, описывающая зависимость скорость роста микроорганизмов от концентрации субстрата. Здесь в роли субстрата выступает жертва, а в роли микроорганизмов – хищник.

Система (3.1) зависит от семи параметров. Число параметров можно уменьшить с помощью замены переменных:

x→(A/D)x;  y→(A/D)/y;   t→(1/A)t; γ=c/A;   α=PD/A;  ε=E/D;   μ=M/B

 

 

 

В новых безразмерных переменных система имеет вид:

                                                  (3.2.)

И зависит от четырех параметров: γ=c/A;   α=PD/A;   ε=E/D;   μ=M/B.

Для полного качественного исследования необходимо разбить четырехмерное пространство параметров на области с различным типом динамического поведения, т.е. построить параметрический, или структурный портрет системы.[2,3]

Затем надо построить фазовые портреты для каждой из областей параметрического портрета и описать бифуркации, происходящие с фазовыми портретами на границах различных областей параметрического портрета.

Построение полного параметрического портрета производится в виде набора “срезов” (проекций) параметрического портрета малой размерности при фиксированных значениях некоторых из параметров.

Параметрический портрет системы (3.2) при фиксированных “γ” и малых “ ε” представлен на рис.3. Портрет содержит 10 областей с различным типом поведения фазовых траекторий.

Рис. 3. Параметрический портрет системы (3.2) при фиксированных “γ” и малых “ε”.[2,6]

Поведение системы при различных соотношениях параметров может быть существенно различным (рис.4). В системе возможны:

1) одно устойчивое равновесие (области 1 и 5);

2) один устойчивый предельный  цикл (области 3 и 8);

3) два устойчивых равновесия (область 2)

4) устойчивый предельный  цикл и неустойчивое равновесие  внутри него (области 6, 7, 9, 10)

5) устойчивый предельный  цикл и устойчивое равновесие  вне его (область 4).

В параметрических областях 7, 9, 10 область притяжения равновесия ограничивается неустойчивым предельным циклом, лежащим внутри устойчивого. Наиболее интересно устроен фазовый портрет, соответствующий области 6 на параметрическом портрете (рис.4).

 

 

Рис. 4. Набор фазовых портретов системы (3.2), возможных  в конечной части первого квадранта и соответствующих областям 1‑10 параметрического портрета рис. 3.[2,6]

Область притяжения равновесия В2 представляет собой “улитку”, скручивающуюся с неустойчивого фокуса В1. Если известно, что в начальный момент времени система находилась в окрестности В1, то судить о том, придет ли соответствующая траектория в равновесие В2  или на устойчивый предельный цикл, окружающий три точки равновесия С (седло), В1 и В2  можно лишь на основе вероятностных соображений.

Рис.5. Фазовый портрет системы (3.2) для параметрической области 6. Область притяжения В2 заштрихована.[2,6]

Модель взаимодействия двух популяций