Ирина Эланс

Автор который поможет с любыми образовательными и учебными заданиями

Популяция, как форма существования вида

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Кафедра радиационной химии и химико-фармацевтических технологий

Курсовая работа

Исполнитель:

___________________ студентка 1 курса 6 группы,

djfhgbvdsjfh

Руководитель:

__________________ fiufgisurdgf,

доцент кафедры радиационной химии

и химико-фармацевтических

технологий

Минск 2012

В курсовой работе раскрывается тема популяции, как формы существовани вида. Работа содержит восемь глав. В первой главе приводятся разные трактовки термина популяция, а так же рассматривается происхождение термина.

Во второй гдаве приводятся типы пространственного подразделения популяций. В третьей - рассматривается структура популяций. В четвертой - анализируется численность и рост популяции. В пятой - рассматривается динамика численности популяции. В шестой - рассматривается плотность популяций. В седьмой -анализируются внутривидовые и межвидовые взаимоотношения в популяциях. В восьмой- рассматривается устойчивость, жизнеспособность и экологические стратегии популяций.

Работа содержит 6 рисунков, 2 таблицы и 8 литературных источников.

Содержание

Введение 4

1.Термин „популяция“ 5

2. Пространственные подразделения популяций 7

3.Структура популяции 9

4.Численность и рост популяции 12

5.Динамика численности популяции 15

6. Плотность популяции 17

7. Внутривидовые и межвидовые взаимоотношения в популяциях 19

8. Устойчивость, жизнеспособность и экологические стратегии популяций 22

Заключение 25

Литература 26

Введение Темой настоящего исследования явилось изучение популяции, как формы существования вида. Актуальность данной темы состоит в обобщении данных об популяции, как формы существования вида.

Важнейшей целью работы было изучение популяции, как формы существования вида. Исходя из поставленной цели, основными задачами при написании курсовой работы являлись:
- показать сложность при определении термина популяция;
- сформулировать специфику пространственного подразделения популяций;
- показать структурированность, динамичность, численность и плотность популяций;
- показать взаимоотношения в популяциях, как внутривидовые , так и межвидовые;
- сформулировать представления об устойчивости и жизнеспособности популяций;

Теоретическая и практическая значимость моего исследования состоит в том, что данный материал будет полезен для подготовки семинаров по теме «Популяция, как форма существования вида».

Материалы исследования основаны на : книге американских ученых О. и Д. Солбригов „Попуяционная биология и эволюция“, книге А.С. Степановских „Общая экология“, учебнике для вузов Т.А. Акимовой и В.В. Хаскина „Экология“, на учебном пособии А.А. Горелова „Экология“ . Также в своей работе я использовала и другую литературу (см. литература).

1.Термин „популяция“

Чисто интуитивно мы считаем, что вид – это группа очень сходных между собой организмов, например людей, лощадей или морковок. Научное определение вида с течением времени неоднократно изменялось, и в настоящее время наиболее широко распостранено следующее определение: „ Вид – это группа морфологически сходных организмов, имеющих общее происхождение и потенциально способных к скрещиванию между собой в естественных условиях“[1]. Это определение порождает ряд практических проблем, таких, как установление общего происхождения и разъяснение смысла, вкладываемого в выражения „сходные“ и „потенциально способные к скрещиванию“. Особи, из которых слагается данный вид, не всегда живут в непосредственном соседстве друг с другом. Обычно они образуют более или менее изолированные группы, называемые популяциями.

Термин „популяция “ впервые появился в генетике для обозначения некоторой группы гетерозиготных особей, способных к свободному скрещиванию, и был введен Иогансеном (Johansen) в 1903 г.(Популяция, 1986). Его использование в экологии получило широкое распространение после выхода в свет работы Олли с соавтрами (Alle et al., 1949), в которой популяция рассматривалась как население, одновременно обитающее на определенной территории. В отечественной экологической школе термин „популяция“ использовался для обозначения структурной единицы живого вещества на соответствующем уровне организации материи (Шварц, 1980; Наумов,1972; Шилов, 1981). [2] По определению С. С. Шварца (1980), популяция — это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды [3]. Т. А. Акимова и В. В. Хаскин дают такое определение «популяции», как популяция - это совокупность особей одного биологического вида, населяющих одну территорию, имеющих общий генофонд и возможность свободно скрещиваться [4]. (Генофонд - совокупность генотипов всех особей популяции. Генотип - совокупность всех генов организма). Чем шире значение какого-нибудь понятия, тем сложнее дать ему точное определение. Поэтому существуют сотни формулировок определения „популяция“ и сотни подходов к рассмотрения этого определения. Так, например, термин „популяция“ (от лат. Populus - нород), первоначально применялся в социологии для описания народонаселения, а в экологии имеет другой, более широкрий смысл, обозначая совокупность особей любого биологического вида. Раздел экологии, изучающий популяции, называется демэкология (от греч.demos - народ). Этот раздел изучает наиболее общие черты популяции, как системной единицы, независимо, к каким биологическим видам относятся особи популяции ( растениям, животным и т.д.). В настоящее время термин „популяция“ рассматривается с точки зрения генетики и экологии.

Термин „популяция“ длительное время вырабатывался независимо в генетике и экологии, поэтому есть расхождения в формулировках термина.С точки зрения генетики, основным признаком популяции считают свободную скрещиваемость и как следствие – единый генофонд, а экологии – функциональное единство и как следствие – сходный фенотип и одинаковую реакцию на внешнее воздействие.

В настоящее время популяция обычно рассматривается как свободно скрещивающаяся группа особей, обладающая общим генофондом, и может быть проанализирована на основе случайно взятой выборки (Пианка,1981; Smith, 1990) [2]. В современной литературе термин „популяция“ также используют для обозначения изучаемой группы особей одного вида. При этом то , что подразумевается под популяцией, варьирует в зависимости от объекта и характера исследования.

2. Пространственные подразделения популяций

В учебнике для вузов А.С. Степановских „Общая экология“ описываются типы популяций в зависимоти от размеров занимаемой территории , предложенные Н.П. Наумовым (1963). Выделяют 3 типа популяций: элементарные, экологические и географические. [3]

Рис. 1 Пространственное подразделение популяций (по Н. П. Наумову, 1963)
1 – ареал вида, 2 – 4 – соответственно географическая, экологическая и элементарная популяции

К элементарным популяциям (микропопуляциям) относят совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетические однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания, чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот. Между элементарными популяциями всегда существуют отличия (генетическое своеобразие, фенологические особенности, способность к накоплению питательных веществ, интенсивность обмена и т.д.).Однако четкой границы нет, так как происходит нередкое смешание особей элементарных популяций.

Экологическая популяция – совокупность элементарный популяций, слабо изолированных от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информацией происходит часто,но реже, чем между элементарными популяциями. Экологическая популяция имеет свои особые черты и свойства. Выявление свойств отдельных экологических популяций является важной задачей в познании свойств вида и в определении его роли в том или ином местообитании.

В состав географической популяции входят группы особей, населяющие территории с географически однородными условиями существования. Такие популяции занимают большую территорию и относительно изолированы. Они отличаются плодовитостью и рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Генетический обмен может быть редким, но возможен. При перекрестном скрещивании особей таких популяций, популяции приобретают общий морфологический тип, в чем-то отличающийся от соседней географической популяции, с которой регулярного контакта нет. Несмотря на четко выраженные отличия, особи принадлежат к одному виду.

Изоляция между популяциями существует, но не бывает полной изоляции. Популяции - это относительно независимые системы, но в любой из них происходят связи (смешания) генетической информации, т.е. генетический обмен.

Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но в первую очередь свойствами самой популяции. Здесь всегда лежит степень ее генетического и экологического единства. Раздробление вида на множество мелких территориальных группировок носит приспособительный характер к большому разнообразию местных условий, что увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд. Таким образом, наиболее общим правилом является то, что индивиды любого живого вида всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями. Это правило было сформулировано в 1903 году С. С. Четвериковым и получило название правила объединения в популяции.

3.Структура популяции

Под структурой популяций понимают любые подразделения популяций, как единого целого, на связанные в определенном порядке, части . Различают такие виды популяций: половая, возрастная, генетическая, пространственная и экологическая структурах популяций.

Половая структура популяции — соотношение в ней особей разного пола. У многих организмов, соотношение полов определяется различием хромосомных наборов мужских и женских особей. Такое двухфакторное хромосомное определение пола обеспечивает равную численность полов. Но у некоторых растений и животных наблюдается не двухфакторное, а трех- и более факторное генетическое определение пола. Это приводит к тому, что в определенных условиях , наряду с нормальными , появляются и такие женские особи, которые приносят только самок или (реже) только самцов. В результате через какое-то время соотношение полов в популяции может отклониться от 1:1. Так возникают партеногенетические (состоящие только из самок) популяции у многих видов насекомых. Соотношение полов не всегда определяется генетическими факторами, а физиологическими, гормональными и даже экологическими факторами. Это приводит к колебаниям их соотношения от года к году и к тому, что в разных популяциях одного вида соотношение самцов и самок может оказаться различным.

Под половой структурой популяции надо понимать не только численное соотношение полов, а долю разного типа самцов и самок в разных возрастных группах, долю стерильных интерсексов, а также особей с различными наборами хромосом. Половая структура для каждой популяции разнообразна и имеет свой специфические особенности. Наглядно можно проследить влияние условий среды на половую структуру популяций у видов с чередованием половых и партеногенетических поколений. Так , при оптимальной температуре дафнии (Daphnia magna) размножаются партеногенетически, а при повышенной или пониженной температурах , в популяциях появляются самцы.

Возрастная структура выражается в соотношении в составе популяции , особей разного возраста (разных поколений). Поколение может состоять из особей одного приплода и из особей разных приплодов (например у мелких млекопитающих). Но и приплод может состоять из особей разных поколений: упавший с 1000-летнего дуба желудь прорастет, и через 20 лет пыльца молодого дубка может опылить цветы родительского дерева, которое на 50 поколений старше [4].

По отношению к популяции , обычно, выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Жизненный цикл растений включает все этапы развития особи – от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативновозникшего потомства. В жизненном цикле растений выделяют периоды и возрастные состояния, которые приведены в таблице 1 и на рис. 2 [3].

Таблица 1.

Рис. 2. Возрастные группы овсяницы луговой:
1 – проросток; 2, 3, 4, – молодые растения;
5,6,7, – взрослые растения; 8,9 – старые растения

Возрастная структура популяции отражает интенсивность размножения, уровень смертности, скорость смены поколений. [4] Она зависит от генетической особенности вида и от конкретных условий существования популяции.

Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми происходит постоянный обмен. Для каждой популяции характерен также определенный уровень фенотипического полиморфизма, т.е. разнообразия признаков организма, находящихся под совместным контролем генов и экологических факторов. Один и тот же генотип в разных условиях способен привести к появлению различающихся фенотипов. Разнообразие генотипов зависит от размера популяции и внешних факторов влияющих на ее структуру. В небольших изолированных и стабильных популяциях закономерно возрастает частота близкородственного скрещивания, что уменьшает генетическое разнообразие и увеличивает угрозу вымирания. [4]

Пространственная структура отражает характер распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории (ареале). Это распределение зависит от разнообразия внешних условий и от особенностей организмов в популяции. В популяции реализуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико-химического или поведенческого разобщения. Оно часто сочетается с агрегацией, группировкой особей, которое усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом. Так образуются стаи, стада, колонии и другие объединения особей, благодаря чему достигаются различные защитные эффекты. В наибольшой степени территориальность выражена у позвоночных. Для защиты территории требуется инстинкт агресии, который К. Лоренц называет основным у животных.У взрослых особей более выражена территориальность, а молодежь склонна объединяться в группы. [5] Различают скученное, случайное и равномерное распределение особей в популяциях. Для разных организмов существуют определенные индивидуальные площади и радиусы трофической, кормовой активности и радиусы репродуктивной активности — среднее расстояние между местом образования (рождения) и местом размножения. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности.

Экологическая структура представляет собой подразделённость всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды( с биотическими и абиотическими факторами среды). Легко выявляются группировки по питанию, так как особи разного пола и возраста обладают различным пищевым предпочтением. Существенно отличаются , по питанию, половые группы. Разные члены популяции отличаются друг от друга, по ориентировочному поведению и по двигательной активности; у многих животных хорошо выражены различия реакций избегания опасности или оптимизационного поиска. Часто наблюдается распределение функций («разделение труда» ) при охоте на добычу, при уходе за потомством и т.п. Наличие мигрирующих и немигрирующих групп особей накладывает отпечаток на ряд физиологических особенностей питания, полового поведения, групповой активности. Для всех популяций характерна, по-видимому, и фенологическая дифференциация: разные сроки начала и окончания сезонных циклов развития и поведения (диапауза, спячка, половая активность, линька, цветение, плодоношение, листопад и т.п.); наличие сезонных рас у насекомых, растений, проходных рыб [6].

Можно сделать вывод, что различные структуры характерны для всех популяций. В каждой отдельной популяции структуры могут иметь свои специфические черты.

4.Численность и рост популяции

Демографические характеристики вида или популяции зависят от многих факторов таких, как среда, в которой он обитает, продолжительность жизни, смертности, рождаемости.

Численность популяции — это общее свойство особей на данной территории или в данном объеме. Численность популяции зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В период размножения происходит рост популяции. Смертность же, наоборот, приводит к сокращению ее численности [3].

Поддержание определенной численности или равновесное состояние получило название гомеостаза популяций. Рост, снижение или постоянство численности популяций и зависит от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей).

Отсюда принцип изменения популяций можно сформулировать так: изменение популяции какого либо вида — это результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды. Данное равновесие называют динамическим или непрерывно регулирующимся, так как факторы сопротивления среды редко остаются неизменными в течение длительного времени. В какой-то год популяция может значительно снизить свою численность из-за засухи, а в последующие годы с нормальным увлажнением полностью восстановить ее. Подобные циклические колебания продолжаются неопределенно долго. Это объясняет обобщающее правило максимума размера колебаний и плотности популяционного населения. Существуют определенные верхние и нижние пределы для средних размеров популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени.

Существуют верхние и нижние пределы для размеров популяции.Способность популяции к увеличению, характерезуется рождаемостью. Различают максимальную рождаемость – теоретически возможное количество особей , рожденных в идеальных условиях, когда размножение ограничивается только физиологическими факторами (для данной популяции- это величина постоянная), и экологическую, или реализуемую, рождаемость[5].

Рост численности популяции можно разделить на два вида : экспоненциальный и логистический .

Экспоненциальный рост характерен для популяций с дискретными или неперекрывающимися поколениями (потомки начинают размножаться после смерти родительских особей). Примером служит полевая горчица, растения которой гибнут после того, как произведут семена, а эти семена прорастают лишь на следующий год.
Популяции с непрерывными или перекрывающимися поколениями – популяции, взрослые особи , которой размножаются одновременно (популяции человека, деревьев и др.).

Изменения численности популяции в какой-то период определяются разностью относительных величин рождаемости и смертности. Ее называют биотическим, или репродукционным потенциалом:

При полном отсутствии сопротивления среды наблюдается экспоненциальный рост популяции, так как прирост числа особей AN/N пропорционален уже имеющемуся их числу N (рис. 3, А). Это можно выразить дифференциальным уравнением dN/dt = r_iN, или иначе:

где N₀ — исходное число особей. В популяции микроорганизмов, которая каждые два дня увеличивается в 10 раз, r_i = 1,15/сут. Для амбарного долгоносика, полевой мыши и человека r_i составляют соответственно 39,6; 4,5 и 0,02 в год; это означает удвоение популяции соответственно через 1 неделю, 8 недель и 35 лет. Между репродукционным потенциалом и временем генерации у разных организмов существует четко выраженная обратная зависимость [4]. Такой рост возможен лишь в особых обстоятельствах и течении очень короткого периода времени.

В природных условиях рост популяции рано или поздно прекращается из-за факторов сопротивления среды, которые тем больше, чем больше численность популяции. Поэтому реальная кривая роста принимает сигмовидную форму, подчиняясь логистической зависимости (рис. 3, Б).

Эта формула, котурую часто называют логистическим уравнением, или уравнением Вольтерра в честь предложившего его, итальянского математика, отображает логистический рост . По мере увелечения численности популяции кривая приблизится к некоторому верхнему пределу, когда число гибнувших особей равно числу появляющихся на свет. Размер популяции, при котором скорость ее роста равна нулю, называется емкостью среды и обозначается буквой K. Емкость среды определяется наличными ресурсами [1].

После начальной логарифмической фазы она асимптотически приближается к уровню максимальной численности и плотности насыщения, когда смертность равна рождаемости. Максимальная скорость прироста популяции в этих условиях отвечает значению :

Размер популяции поддерживается вблизи К различными способами. У видов, живущих в ненадежных местообитаниях, с высоким сопротивлением среды (большими потерями от врагов, болезней, случайных колебаний климатических условий) или у паразитов (малые шансы найти хозяина), репродукционный потенциал должен быть очень большим {r-стратеги — протесты, низшие растения, паразитические черви, многие рыбы). Напротив, виды, живущие в стабильных местообитаниях, с малым сопротивлением среды, или виды с развитой заботой о потомстве, образующие семьи или стада, обходятся малым репродукционным потенциалом (K-стратеги – это орлы, киты, крупнокопытные, гоминиды). В связи с изменениями условий среды, численность и плотность популяций постоянно изменяются. Обычно эти колебания неупорядоченны и зависят от случайного сочетания многих факторов. Но в любом случае, плотность популяции колеблется около уровня средней емкости среды. Если сопротивление среды длительное время невелико, например, благодаря благоприятным погодным и кормовым условиям, то у видов с перекрывающимися поколениями (прежде всего у r_i-стратегов) может наблюдаться быстрое размножение. Так происходят массовые вспышки численности у некоторых насекомых.

Рис.3 Кривые роста численности популяции.
А - экспоненциальная кривая роста при идеальных условиях среды;
Б – логистическая кривая роста в реальных естественных условиях при емкости среды, равно К.

Однако логистической модели роста недостаточно для точного описания роста популяции. Такой вывод можно сделать по результатам опытов с фазанами (Phasianus colchicus) и с лабораторными популяциями зеленой мясной мухи (Lucilia cuprina), описанных в книге американских ученых О. и Д. Солбригов.

5.Динамика численности популяции

Динамика численности тесно связана с рождаемостью и смертностью популяции. Если не принимать во внимание возможную миграцию, то численность популяции определяется соотношением рождаемости и смертности.
Рождаемость – это способность популяции к увеличению численности. Характеризуется частотой появления новых особей в популяции. Различают рождаемость-абсолютную (общую) и удельную [3]. Абсолютная (общая) рождаемость – это число новых особей ), добавляющихся за время ( Так как она зависит от числа уже имеющихся особей, лучше использовать удельную рождаемость . Удельную рождаемость можно рассчитать по формуле :

где N – исходная численность популяции.

Потенциальная способность к размножению у многих организмов огромна. У простейших в благоприятных условиях, промежуток между последовательными делениями может сокращаться до нескольких минут. Гриб склеропора, паразитирующий на кукурузе, порождает до 6 миллиардов спор на одно растение в день. Однолетний мак производит до миллиона семян. Среди насекомых рекордсмен — матка термитов: она кладет по одному яйцу в секунду на протяжении всей жизни (у некоторых видов - до 12 лет). У рыб- треска откладывает до 4 миллионов икринок в год, сельдь на протяжении жизни — от 8 до 75 миллиардов. У млекопитающих в одном помете от одной (киты, слоны, приматы) до двадцати половых клеток (у серой крысы) [4].

По правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) : в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Максимальная рождаемость возможна только при отсутствии каких-либо ограничений (т.е. при идеальных условиях), при отсутствии лимитирующих факторов, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик , менее чем за 10 лет, способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. Максимальная рождаемость – это предел, который характерен для скоростей увелечения числа особей в популяции. Правило максимальной рождаемости (воспроизводства) есть частный случай закона максимума биогенной энергии (энтропии) В.И. Вернадского – Э.С. Бауэра [3].

Смертность популяции – это количество особей, погибших за определенный период. Абсолютная (общая) смертность — это число особей, погибающих в единицу времени (∆N_m). Удельная смертность (d) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции :

Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели от хищников, болезни, старости и т.д [3].

Различают три типа смертности („кривые выживания“).
Первый тип смертности характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Выражается экспоненциальной кривой и характерен для популяций, находящихся в оптимальных условиях.
Второй тип смертности характеризуется повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных.
Третий тип смертости отличается повышенной гибелью взрослых особей, в первую очередь старых особей.

Рис.4. Различные типы кривых выживания

Минимальная смертность возможна только в идеальных условиях, как результат физиологической старости. Сопротивление среды повышает ее до реальной (экологической) смертности [4].