Развитие микробных сообществ в истории Земли

Вятский государственный  университет 

Биологический факультет 

Кафедра  микробиологии 
 
 
 
 

Курсовая  работа по дисциплине

«Экология микроорганизмов»    

Отчет

РАЗВИТИЕ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ В ИСТОРИИ ЗЕМЛИ

     Разработала студентка гр. МБ-31   ________________  /Филатьева А.А./

                                              (подпись)

     Руководитель к.б.н., доцент                 ________________  /Гаврилов К.Е./

                                                  (подпись)

     Работа защищена  с оценкой  «__________» «___» _______2011 г. 

     Члены комиссии: к.б.н., доцент  ________________ /Гаврилов К.Е./

                                           (подпись)

                                    ________________ / ____________

                                          (подпись)

     Киров 2011

РЕФЕРАТ

    Филатьева А.А. Развитие микробных сообществ в истории Земли. Вятский государственный университет. Отчет: Курс. работа / ВятГУ, каф. микробиологии; рук. К.Е. Гаврилов. - Киров, 2011. Отчет 36 с., 11 рис., 2 табл., 9  источников. 

      МИКРОБНОЕ СООБЩЕСТВО, АССОЦИАЦИИ, ЦИАНОБАКТЕРИАЛЬНЫЕ МАТЫ, БИОСФЕРА, СИНМОРФОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ, БИОТА, СТРОМАТОЛИТЫ, ОНКОЛИТЫ, МИКРОФОССИЛИИ, ТРОФИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ. 

    Объект  исследования – микробные сообщества.

    Цель  курсовой работы – рассмотреть формирование и эволюцию микробных сообществ в истории Земли, ознакомиться с основной ролью микробного мира в создании биосферы.

     Метод проведения работы – изучение имеющейся литературы  и выполнение лабораторной работы по выявлению и количественному учету микроорганизмов различных сообществ.

         В курсовой работе рассматриваются вопросы эволюции микробных сообществ, их трофических и топических отношений, участие в круговороте вещества и энергии и роли в глобальных изменениях на Земле. 
 

     СОДЕРЖАНИЕ 

Введение……………………………………………………………………….....5

Определения, обозначения, сокращения……………………………………….7

1. Микробное сообщество ………………………………………………………8

1.2 Примеры  микробных сообществ……………………………………………9

2. Строматолиты…………………………………………………………………10

2.1 Циано-бактериальные  маты………………………………………………...11

2.2 Строение  циано-бактериального мата……………………………………..12

2.3 Онколиты…………………………………………………………………….13

3. Эволюция  микробных сообществ……………………………………………14

3.1 Этапы  биологической эволюции……………………………………………15

4. Синморфология  сообществ…………………………………………………..17

5. Масштаб биосферных изменений……...…………………………………….19

6. Трофические  связи в прокариотном сообществе…………………………...19

7. Роль  микробных сообществ в глобальных изменениях………………….25

8. Отчет по практической части курсовой работы…………………………… 28

9. Заключение……………………………………………………………………34

10. Список использованных источников…………………………………..…..36 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

     ОПРЕДЕЛЕНИЯ, ОБОЗНАЧЕНИЯ, СОКРАЩЕНИЯ 

     В настоящем отчете применяю следующие  обозначения и сокращения:

    НГП – неттогеосферная продукция

    МПА – мясопептонный агар

    млн. – миллион

    млрд. – миллиард. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

     ВВЕДЕНИЕ 

        Эмпирическим фактом является то обстоятельство, что первичная биосфера Земли была сформирована прокариотами, или в тривиальном словоупотреблении - бактериями. Формирование мира наземных растений относится к силуру примерно 420 млн. лет назад, а мира многоклеточных животных - к венду около 600 млн. лет назад. Все эти сложные и разнообразные живые существа смогли существовать лишь в уже сложившейся биосфере.

Микропалеонтология  дает последовательную картину развития мира микроскопических существ примерно с 1,5 млрд. лет назад (рис.1), когда появились относительно крупные протисты и биосфера была в общем сходна с современной, хотя еще не было ни растительного покрова на суше, ни организмов со скелетом, сменившим мягкотелых животных венда в кембрии.

         Еще более ранние этапы относятся к эпохе существования только прокариот, которые были первыми обитателями Земли. Выживали наиболее приспособленные и, следовательно, эволюция шла в направлении все большей приспособляемости (рис. 2). Все остальные организмы не могли противоречить этой системе и удерживались только в том случае, если согласовывались с ней.

Вопрос состоит  в том, как микробный мир создал биосферу, каковы временные рамки ведущих процессов, как формировались сами микробные сообщества в истории развитии Земли. Поэтому эта работа направлена на подробное рассмотрение этих аспектов.

  Используемые в данной работе подходы к изучению микробных сообществ можно использовать для проведения экологического мониторинга состояния экосистем в зависимости от минеральной компоненты и количественного содержания в них микроорганизмов.

    Цель моего курсового проекта - рассмотреть формирование и эволюцию микробных сообществ в истории Земли, ознакомиться с основной ролью микробного мира в создании биосферы.

    Для выполнения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Выяснить, кто был общим предком всего живого;
2. Выделить этапы эволюции микробных сообществ;
3. Изучить строение циано-бактериального мата;
4. Рассмотреть трофические связи в микробном сообществе;
5. Определить роль микробных сообществ в глобальных изменениях.

     1. МИКРОБНОЕ СООБЩЕСТВО

    Центральным понятием в эволюции живого мира оказывается  понятие устойчивого сообщества, под которым подразумевается  сообщество, способное существовать неопределенно долго за счет поступающей  извне энергии, солнечной или химической. Устойчивое сообщество не имеет внутренних причин для остановки своей деятельности, хотя оно и развивается и имеет сукцессию форм. Условием устойчивости сообщества является замкнутость циклов биогенных элементов. Таким образом, в каждом сообществе формируется трофическая сеть, представленная уравновешенными ветвями продуцентов и деструкторов. Требование материального и энергетического баланса допускает возможность теоретического анализа устойчивости сообщества. Вместе с тем такой подход составляет суть экологии и поэтому возникающее представление об эволюции можно назвать экологическим. [1]

    Такое устойчивое сообщество образует трофическую систему из функционально разнородных элементов. Поэтому оно принципиально не может эволюционировать путем дивергенции — накопления малых изменений, закрепляемых конкуренцией и естественным отбором. Формирование сообществ происходит путем сборки, комбинирования компонентов в вакантные экологические ниши.

    Отдельные виды не могут сколько-нибудь длительно существовать вне сообщества, так как не образуют устойчивую систему. Требование устойчивости приложимо на всех этапах существования сообществ, в том числе и на самых ранних этапах эволюции в протерозое и архее. Следовательно, устойчивость должна быть в полной мере присуща сообществу прокариотных организмов. Поскольку устойчивость свойственна изначальному прасообществу, то дальнейшая эволюция может идти только таким образом, чтобы эту устойчивость не нарушить. Если формирование cooбщества происходит аддитивно, то возможная субституция вследствие появления новых форм не должна на время, превосходящее переходный период, нарушать сбалансированность системы. Иначе говоря, эволюция органического мира должна быть согласована с экосистемой, сформированной бактериями, т. е. бактериальный «базис» остается постоянным, а изменения происходят в «надстройке», влияющей на базис лишь опосредованно.

    Устойчивость  сообществ предполагает отсутствие необратимых изменений, которые могли бы служить геологическими свидетельствами деятельности сообществ. Особенно это относится к биогенным элементам, из которых все, кроме фосфора, имеют воздушную форму миграции. С циклами биогенных элементов, однако, сопряжены превращения минералов породообразующих элементов, и при этом возможно сохранение морфологии сообществ или же образование таких минералов с устойчивыми признаками биогенного происхождения, как ферригидрит или магнетосомы. Большой круговорот элементов в биосфере осуществляется посредством малых круговоротов в сообществах, «колеса в колесах». Для биосферы требование устойчивости особенно строго, и ее нельзя представлять как набор последовательно исчерпываемых резервуаров. Движение по траектории физико-химической тенденции осуществляется вследствие неполной замкнутости циклов.[2]

    1.2 Примеры микробных  сообществ

    Микробные сообщества существуют в разных условиях и в зависимости от этого сильно различаются. Тем не менее трофические  взаимоотношения между разными  группировками микроорганизмов  сходны в общих чертах.

    В планктонном сообществе организмы развиваются одиночно или в небольших агрегатах. В ископаемое состояние они переходят в виде донных осадков или береговых штормовых выбросов, где особенно благоприятны условия захоронения. Но эти тафоценозы не отражают пространственной структуры сообщества в естественном состоянии.

    Сообщества  почвенных микроорганизмов, особенно внимательно изучаемые экологами микроорганизмов, вероятно, не переходят в ископаемое состояние. Несколько больше возможности изучения деятельности микроорганизмов, выщелачивающих горные породы, по характерным следам выщелачивания особенно в областях вулканизма. Однако пока, по-видимому, не приходится рассчитывать на большее, чем сам факт установления существования таких сообществ в прошлом.

    Наиболее  высока вероятность сохранения бентосных сообществ. В современной литературе фитобентос часто называют альго- или циано-бактериальньм матом. Такое словоупотребление, заимствованное из англоязычной литературы для замены вполне точного термина «фитобентос» не представляется оправданным. Слово «мат» лучше сохранить для определенного типа цианобактериальных сообществ, которые погружены в общую достаточно плотную слизь. Далее внимание будет сосредоточено на циано-бактериальном мате, хорошо сохраняющемся, но отнюдь не единственном типе микробных сообществ.[3]

2. СТРОМАТОЛИТЫ

         Для докембрийских осадочных толщ чрезвычайно характерны строматолиты (по-гречески - "каменный ковер") - тонкослойчатые колонны или холмики, состоящие главным образом из карбоната кальция (рис. 3, а и б). Эти структуры известны еще с середины прошлого века, однако их происхождение оставалось совершенно неясным до тридцатых годов, когда было сделано одно из замечательнейших открытий нашего века в области классической (т.е. не молекулярной) биологии. На литорали залива Шарк-Бэй в западной Австралии и на атлантическом побережье Багамских островов были найдены небольшие рифовые постройки неизвестного ранее типа - плосковершинные известковые "бочки" диаметром 1-1,5 м (рис. 3, в) и располагающиеся ниже уровня отлива слоистые корки; все это при внимательном рассмотрении оказалось современными строматолитами. Выяснилось, что строматолит образуется в результате жизнедеятельности совершенно ни на что не похожего прокариотного сообщества, назвываемого циано-бактериальным матом. Маты существуют во многих районах мира, главным образом - в гипергалинных (пересоленных) лагунах.[2]

2.1 Циано-бактериальные  маты

      Циано-бактериальные  маты представляют автономное сообщество, где присутствует продукционная  ветвь углеродного цикла, осуществляемая цианобактериями, и деструкционная ветвь, осуществляемая разными бактериями. Чтобы обозначить гетерогенность этого сообщества, его было предложено писать через дефис – «циано- бактериальное».

      Это в высокой степени консервативные сообщества, архитектура которых похожа в разных местах обитания: прежде всего это относится к матам морских лагун, сходным по всему земному шару. Формообразующим компонентом сообществ послужили образующие гликокаликс цианобактерии. 

2.2 Строение циано-бактериального мата

        Мат, располагающийся на верхней поверхности создаваемого им строматолита, представляет собой плотный многослойный "ковер" общей толщиной до двух см; основу его составляют нитчатые либо пальмеллоидные цианобактерии, однако помимо них в формировании сообщества участвует множество самых различных микроорганизмов. Внутри мата легко различимы несколько функционально дискретных слоев (рис. 3, г):

Плотный верхний слой - поверхность роста (1-1,5 мм), в котором есть и автотрофы - продуцирующие кислород цианобактерии-фотосинтетики, и гетеротрофы - облигатно-аэробные (неспособные жить в отсутствии кислорода) бактерии.

         Тонкая (менее 1мм) подкладка; в ней автотрофами служат бактерии, осуществляющие некислородный фотосинтез (при котором источником водорода является не вода, а другие вещества, например сероводород - тогда выделяется не молекулярный кислород, а сера). Гетеротрофами же служат факультативные аэробы, которые могут использовать кислород, но в его отсутствие способны удовлетворять свои потребности в энергии не дыханием, а брожением.

         Ниже двух верхних слоев, в которых идут процессы фотосинтеза, и которые в совокупности называют фотической зоной мата, лежит толстая бескислородная зона, в которой процветают разнообразные анаэробы: для них молекулярный кислород не нужен или даже является ядом.[1]

         На поверхность обитающего на мелководье мата постоянно выпадают частички осадка (обычно - кристаллы карбоната кальция), которые затемняют соответствующе участки фотической зоны и должны постепенно ухудшать условия идущего в ней фотосинтеза - вплоть до неизбежной гибели фотосинтетиков. От катастрофы эти микорорганизмы спасает положительный фототаксис: по мере того, как интенсивность света в фотической зоне падает, они мигрируют вверх сквозь накапливающийся слой осадка, образуя выше него новую поверхность роста с подкладкой. Миграция эта идет разными способами: нитчатые формы обладают способностью к скользящему движению сквозь осадок, пальмеллоидные - к ускоренному нарастанию верхних частей колонии; еще один путь - временный переход в латентное состояние с последующей реколонизацией поверхности осадка.

         Оказавшиеся таким образом внутри бескислородной зоны мата осадки структурируются и слой за слоем наращивают верхнюю поверхность строматолита; измерения показали, что современные строматолиты прирастают со скоростью около 0,3 мм/год. Каждый слой состоит из пары слойков - светлого и темного, состоящих из, соответственно, более мелких и более крупных кристаллов карбоната кальция; крупные кристаллы образуются в тот сезон года, когда процесс осаждения идет                    быстрее (рис. 3, д). Следует подчеркнуть, что вещество, из которого построен стоматолит, не создается матом - последний лишь структурирует естественное осадконакопление. Строматолиты чаще всего состоят из карбоната кальция потому лишь, что карбонатный тип осадконакопления в море наиболее обычен, однако в иных гидрохимических условиях формируются строматолиты фосфатные, кремнезёмовые, железистые, и пр.[4]

2.3 Онколиты

         Помимо уже известных нам строматолитов, следы жизнедеятельности микробных сообществ представлены еще и онколитами - более или менее сферическими образованиями, в которых известковые слои располагаются не линейно (как в строматолите), а образуют концентрическую структуру. Предполагается, что онколиты создавались особыми прокариотными сообществами, имевшими облик плавающих в толще воды шаров, оболочка которых представляла собой мат; осадки отлагались внутри оболочки этого "батискафа", а плавучесть ему придавали образуемые при метаболизме газы, не могущие покинуть замкнутую полость внутри колонии.

         Итак, мат представляет собой высокоинтегрированное донное сообщество с чрезвычайно сложно организованной трофической структурой: два верхних слоя составлены продуцентами и консументами первого порядка ("растениями" и "травоядными"), соединенными в пищевую цепь пастбищного типа, а нижний слой сформирован редуцентами ("падальщиками"), получающими органику из верхних слоев по детритной цепи (рис. 3). Более того, измерения показали, что мат является вообще одной из самых сбалансированных экосистем: он производит ровно столько органики и кислорода, сколько тут же расходует в процессе своей жизнедеятельности (нулевой баланс) - а ведь замкнутость геохимических циклов была определена как главное направление в эволюции биосферы. Именно такая структура "производства и потребления" в прошлом позволяла матам образовывать кислородные оазисы и постепенно увеличивать их - вместо того, чтобы пытаться сходу изменить всю эту бескислородную среду.

         Все это позволяет сделать следующий вывод: уровень интеграции, достигнутый составляющими мат микроорганизмами, превосходит уровень, наблюдаемый в обычных экосистемах, и как минимум не уступает тому, что наблюдается у лишайников. И если мы считаем "организмами" лишайники, то такое определение с полным основанием можно отнести и к мату. А поскольку следы жизнедеятельности матов - строматолиты - достоверно появляются в геологической летописи все в тех же самых древнейших осадочных формациях Варравуна и Онфервахт (3,5-3,4 млрд лет), то приходится признать следующее. Жизнь, похоже, появляется на Земле сразу в виде экосистемы, целостность которой вполне сопоставима с целостностью многоклеточного организма. Существование в природе такой замечательной формы организации, как мат (которая существует без особых изменений как минимум 3,5 млрд. лет), позволяет по-иному взглянуть и на так и не возникшую у прокариот многоклеточность.[5]

3. ЭВОЛЮЦИЯ СООБЩЕСТВ

    Жизнь представлена организмами, что предполагает определенную организацию, основанную на взаимодействии компонентов. Простейший организм представлен прокариотной клеткой, включающей 4 компонента: мембрану, ДНК, аппарат синтеза белка (рибосому), цитоплазму. Ни один компонент не может существовать без взаимодействия с другими. Отсюда жизнь и является свойством системы, в то время как отдельные компоненты несут лишь отдельные функции. Организм как носитель жизни существует лишь как составная часть "экосистемы", включающей среду обитания. Из этого следует необходимость рассматривать биоту и сферу ее существования - фактически географическую оболочку Земли - как единую большую систему.[2]

3.1 Этапы биологической  эволюции

    Для биологической эволюции можно предложить несколько крупных этапов.

    • Добиосферная эволюция геосферной системы в архее, которая приводит к формированию основных типов местообитания организмов: протоконтинентальной суши, первичных водоемов протоокеана с неясным гидрохимическим составом, лишенной кислорода атмосферы. Вместе с тем сформированы главные геологические механизмы физического и химического выветривания, вулканизма, тектоники, формирования осадочных пород. Геологический этап, охватывающий миллиард лет истории Земли, накладывается на "догеологическую" космическую историю планеты. Этап этот приходится рассматривать как добиосферный, не потому что там нет жизни, микробиота присутствует, но она, по-видимому, не является фактором, меняющим лицо Земли.

При отсутствии фактических данных возможно сопоставление  предполагаемых условий на Земле с возможностями ныне существующего разнообразия прокариот. В частности, гидрогенотрофные гипертермофильные обитатели подземной биосферы служат кандидатами на роль первых обитателей планеты. Примером таких сообществ могут быть сообщества термальных выходов на поверхности суши и в подводных гидротермах. Фактический материал о возможных древних формах жизни появился с исследованием метеоритов, возраст которых равен возрасту Земли. В нескольких углистых хондритах с высоким содержанием углерода были найдены остатки, которые можно сопоставить с биотическими формами. Исследование сколов метеоритов в сканирующем электронном микроскопе обнаружило формы, подобные бактериям. Действительно, возможность имитации минералами морфологии микроорганизмов очень велика. Тем не менее одновременное присутствие органических веществ вместе с "бактериоморфами" в метеоритах ставит под сомнение их интерпретацию как свидетельство абиотической предэволюции - "биопоэза".

    • "Прокариотий".  Этот этап ведет к формированию биосферы, способной изменить лицо Земли. Он начинается цианобактериальными сообществами в бескислородной обстановке, а достигает максимума около 2 млрд. лет назад, когда была сформирована система катализируемых микроорганизмами биогеохимических циклов с ведущим циклом органического углерода и сопряженными с ним циклами углекислоты и кислорода. К 2 млрд. лет назад имеется уже полноценная система оксигенных цианобактерий и соответственно бактериальная система деструкции. Дисбаланс С_орг между этими двумя системами, НГП (нетто-геосферная продукция), служит движущей силой обогащения атмосферы кислородом. Карбонатный маршрут ведет к созданию основного резервуара углекислоты в виде карбонатов щелочноземельных металлов, выводящего ее из цикла выщелачивания на суше. В конце этого этапа в полную силу начинает работать серный цикл с биогенным сульфидогенезом и обусловленным либо фототрофными анаэробными бактериями, либо аэробными серными бактериями биогенным сульфатогенезом; дисбаланс в цикле ведет к накоплению сульфатов в океане. Особенностью этапа является сопряжение биологического цикла кислорода с геологическим резервуаром железа, создающее накопление окисных форм железа в кремнистых осадках. Собственно говоря, в течение "прокариотия" полностью формируется биогеохимическая машина планеты, которая затем поддерживается бактериями-катализаторами геохимических превращений.

    • Когда система биогеохимических циклов вполне сформирована, накоплен кислород в атмосфере и нет нужды в связанном азоте, на прокариотную систему в течение неопротерозойской революции накладываются эукариоты. Этот этап, окончательно сложившийся около 1 млрд. лет назад, можно назвать "протистий", так как именно распространение протистов, прежде всего в планктоне, приводит к тому, что эукариоты становятся господствующими продуцентами.

         Эта эволюция достаточно хорошо изучена. Важно, однако, отметить, что каждый следующий шаг в усложнении дает новую нишу бактериям. Так, появление пищеварительного тракта превращает животных в движущиеся трубчатые ферментеры для кишечной микрофлоры, создающей материал для всасывания кишечным эпителием. При этом усложнении систем и пищевых цепей правилом остается то, что все они начинаются с первичных продуцентов.[6]

4. СИНМОРФОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ

    Сообщества  микроорганизмов формируют морфологически определенные образования. Их синморфология может служить диагностическим признаком в том числе в ископаемом состоянии. Типичным примером может служить морфология лишайников, но, вообще говоря, тот же принцип может быть приложен к любому микробному сообществу: от бентосной цианобактериальной пленки до болотной кочки. Строматолиты и биогермы попадают в эту же категорию. При рассмотрении синморфологии микробных сообществ разного происхождения можно отметить принципиальные черты сходства. Они обусловлены общими требованиями к топографии системы. Во-первых, продуцентами являются фототрофы, и, следовательно, сообщество должно иметь поверхность, развернутую к свету. Отсюда возникает самозатенение и преодоление его путем образования световых колодцев, в случае цианобактерий — за счет прозрачной слизи и расположения нитей. Во-вторых, в сообществе должна осуществляться регенерация биогенных элементов из некромассы продуцентов, находящихся вне фотосинтезирующего слоя. Это осуществляется бактериями-деструкторами, образующими сложную трофическую сеть. В-третьих, внутри такого сообщества образуются геохимические барьеры — окислительный, щелочной, сероводородный. Если на сообщество накладывается поток вещества,— а этот приток необходим для поддержания сообщества вследствие неполной замкнутости циклов,— то балластные элементы могут осаждаться на барьерах, приводя к литификации сообщества, образованию биогенной породы. Литификация сообщества принципиально отлична от биоминерализации эвкариотных и тканевых организмов. Она подчиняется физико-химическим условиям, создающимся в межклеточном пространстве.

    Последовательность  реакций фотосинтеза и этапов деструкции допускает их пространственное разделение. Связь между ними осуществляется транспортом вещества. Поэтому в сообществе могут создаваться слои с преимущественным развитием микроорганизмов, имеющих определенную физиологическую функцию. При этом в сообществе возникают микрозоны, иногда характеризующиеся отложением того или иного минерала. Особенно наглядны отложения минералов железа — окисного, сульфидного, магнетита. Таким образом, происходит образование биогенных горных пород, отражающих структуру микробного сообщества чередованием слоев минералов и не обязательно связанных с сохранением микрофоссилий.

    Приток  вещества извне предполагает гетерогенность среды обитания и, следовательно, развитие в экотоне, представляющем пограничную  область между двумя ландшафтами. Связь между ними осуществляется транспортом вещества. Этот транспорт определяется геоморфологией. В геологическом смысле требуется фациальный анализ и четкое представление как об области аккумуляции и действующих в ней механизмах, так и об области питания и механизмах выщелачивания. [7] 

5. МАСШТАБ БИОСФЕРНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ

    Из  сказанного ясно, что возникают жесткие  требования к оценке масштаба интерпретируемых событий. Этот масштаб различен для  разных дисциплин и служит источником взаимного непонимания в междисциплинарных  исследованиях, к которым относится изучение биосферно-геосферных изменений.

    Взаимодействие  внутри циано-бактериального сообщества определяется характерным временем переноса продуктов обмена одной физиологической группы к другой, суточным циклом свет/темнота. Характерное время существования микробного сообщества должно совпадать с временем существования геологических условий для него. Если исходить из времени существования гидротерм, то это время порядка 104 лет с пределами вариаций от 103 до 105 лет, что в общем совпадает с изменениями климата, обусловленными колебаниями Земли на орбите с ритмом 23 х 103, 41 х 103, 100 х 103. Впрочем, оценка этих времен как раз должна последовать из палеонтологических данных.

    Точно так же должен быть соблюден и пространственный масштаб: нельзя переходить от кочки к болоту. Для многих сообществ, например, соответствующих строматолитовым породам, необходимо изыскать отвечающие им по масштабам геоморфологические условия. Необходимы выравненные по поверхности площади в многие сотни квадратных километров, а не только узкие береговые полосы, с которыми сейчас связывают развитие цианобактериальных сообществ в лагунах.[3]