Развитие центральной нервной системы в онтогенезе

                                           Оглавление.

Введение…………………………………………………………………………. 3

Глава 1. Общее представление о строении центральной нервной системы….5

Пункт: 1.1 Нервная ткань……………………………………………………….6

Пункт: 1.2 Нейроны………………………………………………………………8

Пункт: 1.3 Глия, астроглия, олигодендроглия, микроглия………………….10 

Пункт: 1.4 Нервы……………………………………………………………….11

Пункт: 1.5 Общие сведения……………………………………………………11

Глава 2. Общие сведения о развитие нервной системы в филогенезе……..12

Глава 3. Онтогенез нервной системы………………………………………….13

Пункт: 1.1 Нервная система на ранних этапах эмбриональной жизни……13

Пункт: 1.2 Пренатальный период  онтогенеза нервной системы…………..15

Пункт: 1.3 Постнатальный онтогенез нервной системы……………………27

Заключение……………………………………………………………………..27

Список литературы…………………………………………………………….29

Введение.

Анатомия человека - наука, изучающая строение человеческого организма и закономерности развития этого строения.

Современная анатомия, являясь  частью морфологии, не только исследует  строение, но и старается объяснить  принципы и закономерности формирования определенных структур. Анатомия центральной  нервной системы (ЦНС) является частью анатомии человека. Знание анатомии ЦНС  необходимо для понимания связи  психологических процессов с  теми или иными морфологическими структурами как в норме, так  и при патологии.

Уже в первобытные времена  существовало знание о расположении жизненно важных органов человека и  животных, о чем свидетельствуют  наскальные рисунки. В Древнем мире, особенно в Египте, в связи с  мумификацией трупов, были описаны  некоторые органы, но их функции  представлялись не всегда правильно. Большое влияние на развитие медицины и анатомии оказали ученые Древней Греции. Выдающимся представителем греческой медицины и анатомии был Гиппократ (около 460-377 гг. до н. э.). Он считал основой строения организма четыре «сока»: кровь (sanguis), слизь (phlegma), желчь (chole) и черную желчь (melaina chole).

В Древнем Риме наиболее яркими представителями медицины были Цельс и Гален. Корнелий Цельс (I век до н. э) - автор восьмитомного трактата «О медицине», в котором он собрал воедино известные ему знания по анатомии и практической медицине античного времени. Большой вклад в развитие анатомии сделал римский врач Гален (около 130-200 гг. н. э), который первый ввел в науку метод вивисекции животных и написал классический трактат «О частях человеческого тела», в котором впервые дал анатомо-физиологическое описание целостного организма. Гален считал человеческое тело состоящим из плотных и жидких частей, и свои научные выводы основывал на наблюдениях над больными людьми и на результатах вскрытия трупов животных. В частности, Гален придавал большое значение открытой им «чудесной сети» (rete mirabile) - кровеносному сплетению у основания мозга, так как полагал, что именно там образуется «животный дух», управляющий движениями и ощущениями. Эта гипотеза просуществовала почти 17 веков, пока анатомы не доказали, что подобная сеть есть у свиней и быков, но отсутствует у человека.

В эпоху Средневековья  вся наука в Европе, в том  числе и анатомия, была подчинена  христианской религии. Врачи того времени  как правило ссылались на ученых античности, чей авторитет был  подкреплен церковью. В это время  в анатомии не было сделано существенных открытий. Были запрещены препарирование трупов, вскрытия, изготовление скелетов и анатомических препаратов. 

Анатомы эпохи Возрождения  добились разрешения на проведение вскрытий. Благодаря этому были созданы  анатомические театры для проведения публичных вскрытий. Зачинателем  этого титанического труда явился Леонардо да Винчи, а основоположником анатомии как самостоятельной науки - Андрей Везалий (1514-1564). Андрей Везалий изучал медицину в Сорбонском университете и очень скоро осознал недостаточность существовавших тогда анатомических знаний для практической деятельности врача. Положение осложнялось запретом церкви на вскрытие трупов - единственный источник изучения человеческого тела в то время. Везалий, несмотря на реальную опасность со стороны инквизиции, систематически изучал строение человека и создал первый действительно научный атлас человеческого тела. Для этого ему приходилось тайком выкапывать свежезахороненные трупы казненных преступников и на них проводить свои исследования. За свою деятельность Андрей Везалий подвергся преследованию со стороны церкви, был отправлен на покаяние в Палестину, попал в кораблекрушение и умер на острове Занте в 1564 г. После работ А. Везалия анатомия стала развиваться более быстрыми темпами, кроме того, церковь уже не так жестко преследовала вскрытие трупов врачами и анатомами. В результате изучение анатомии стало неотъемлемой частью подготовки врачей во всех университетах Европы. [1]

Рис. Рембрандт Харменс ван Рейн. Урок анатомии доктора Тульпа (конец XVII века)

Следующие открытия в области анатомии ЦНС были связаны с совершенствованием микроскопической техники. Сначала  Август фон Валлер предложил свой метод валлеровской дегенерации, позволяющий  прослеживать пути нервных волокон в организме человека, а затем открытие новых способов окрашивания нервных структур Э. Гольджи и С. Рамон-и-Кахалом позволило выяснить, что помимо нейронов в нервной системе существует еще огромное количество вспомогательных клеток - нейроглий. Вспоминая историю анатомических исследований ЦНС, следует отметить, что такой выдающийся психолог, как Зигмунд Фрейд, начинал свою карьеру в медицине именно как невролог - то есть исследователь анатомии нервной системы.

В России развитие анатомии было тесно  связано с концепцией нервизма, провозглашающей  преимущественное значение нервной  системы в регулировании физиологических  функций. В середине XIX века киевский анатом В. Бец (1834-1894) открыл в V слое коры головного мозга гигантские пирамидные клетки (клетки Беца) и выявил различие в клеточном составе разных участков мозговой коры. Тем самым он положил начало учению о цитоархитектонике мозговой коры. Крупный вклад в анатомию головного и спинного мозга внес выдающийся невропатолог и психиатр В. М. Бехтерев (1857-1927), который расширил учение о локализации функций в коре мозга, углубил рефлекторную теорию и создал анатомо-физиологическую базу для диагностики и понимания проявлений нервных болезней. Кроме того, В. М. Бехтерев открыл ряд мозговых центров и проводников. Кроме того, В. М. Бехтерев открыл ряд мозговых центров и проводников. В настоящее время фокус анатомических исследований нервной системы из макромира переместился в микромир. Ныне наиболее значительные открытия совершаются в области микроскопии не только отдельных клеток и их органоидов, но и на уровне отдельных биомакромолекул.

   Развитие Центральной  нервной системы в онтогенезе  человека.

Глава 1. Общее представление о строении центральной нервной системы.

1. Нервная ткань. Нервная ткань состоит из нервных клеток – нейронов и клеток нейроглии. Кроме того, она содержит рецепторные клетки. Нервные клетки могут возбуждаться и передавать электрические импульсы.                                                           Закладка нервной системы начинается с формирования нервной пластинки, которая представляет собой полоску утолщенной эмбриональной эктодермы, расположенную над закладкой хорды. Нервная пластинка прогибается, ее края смыкаются, и образуется нервная трубка, которая отделяется от эктодермы и погружается под нее.                                                                                                                                                            

В начале формирования стенка нервной трубки состоит из слоя цилиндрических клеток нейроэпителия, окружающего полость - центральный канал нервной трубки. По мере деления клеток стенка нервной трубки утолщается. Слой клеток, прилежащих к центральному каналу, называется эпендимным. Эти клетки дают начало почти всем клеткам нервной системы. Каждая зачатковая клетка делится на две дочерних. Одна из них мигрирует в вышележащие слои и становится нейробластом. Нейробласты претерпевают изменения, образуя характерные отростки, и дифференцируются в зрелые нервные клетки - нейроны. Другие потомки зачатковых клеток остаются прикрепленными к внутренней мембране и образуют длинные радиальные отростки, достигающие наружной мембраны нервной трубки. Они называются спонгиобластами. Спонгиобласты играют значительную роль в формировании нервной ткани, так как именно по их отросткам мигрируют дифференцирующиеся нервные клетки. Ориентируясь на ход отростков спонгиобластов, нервные клетки формируют отростки и занимают свое окончательное местоположение, определяющее их будущие связи с другими нервными клетками и их функцию. Позже спонгиобласты дифференцируются в глиальные элементы.

В дальнейшем часть спонгиобластов теряет связь  с наружной мембраной нервной  трубки: они остаются прикрепленными к внутренней мембране и образуют клеточную выстилку центрального канала и желудочков зрелого мозга - эпендиму.

Другие развивающиеся  спонгиобласты теряют связь, как с внутренней, так и с наружной мембранами нервной трубки и становятся астроцитобластами, из которых развиваются астроциты. Клетки, теряющие связь с внутренней пограничной мембраной, называются медуллобластами и дифференцируются в олигодендроциты. Астроциты и олигодендроциты представляют собой два типа глиальных клеток (из трех).

Таким образом, почти все клетки нервной ткани  имеют общее происхождение (эктодермальное) и дифференцируются в два типа клеток: нейроны и нейроглию.

1.2 Нейроны состоят из тела клетки диаметром 3-100 мкм, содержащего ядро и органоиды, и цитоплазматических отростков. Короткие отростки, проводящие импульсы к телу клетки, называются дендритами; более длинные (до нескольких метров) и тонкие отростки, проводящие импульсы от тела клетки к другим клеткам, называются аксонами.

 Рис. 1. Схема строения типичного нейрона: 
А - строение нейрона человека и позвоночных животных; 
Б - строение нейрона беспозвоночных животных; 
В - схема строения синапса.

1. рецепторная область
2. проводящая область
3. синаптическая область
4. синапс
5. аксон
6. аксонный холмик
7. тело нейрона
8. дендриты
9. митохондрия
10. пресинаптический пузырек с веществом-медиатором
11. пресинаптическая мембрана
12. синаптическая щель
13. субсинаптическая мембрана (место образования локальных постсинаптических электрических потенциалов)
14. постсинаптическая мембрана.

Униполярные клетки. Клетки, от тела которых отходит только один отросток. На самом деле при выходе из сомы этот отросток разделяется на два: аксон и дендрит. Поэтому правильнее называть их псевдоуниполярными нейронами. Для этих клеток характерна определенная локализация. Они принадлежат неспецифическим сенсорным модальностям (болевая, температурная, тактильная, проприоцептивная) и расположены в сенсорных узлах: спинальных, тройничном, каменистом.

Биполярные  клетки - это клетки, которые имеют один аксон и один дендрит. Они характерны для зрительной, слуховой, обонятельной сенсорных систем.

Мультиполярные  клетки имеют один аксон и множество дендритов. К такому типу нейронов принадлежит большинство нейронов ЦНС. Исходя из особенностей формы этих клеток их делят на веретенообразные, корзинчатые, звездчатые, пирамидные. Только в коре головного мозга насчитывается до 60 вариантов форм тел нейронов.

1.3  Греческое слово «глия» означает «клей». Глиальные клетки впервые описал в 1846 году Р. Вирхов, который считал, что они «склеивают», скрепляют нервные клетки, «придавая целому его особую форму».

Глиальные клетки выполняют в нервной системе  множество еще не совсем ясных  функций. В отличие от нейронов глиальные  клетки сохраняют способность к  делению в течение всей жизни.

Хотя они имеют мембранный потенциал, но способны генерировать потенциал действия - возбуждаться. Нейроглия составляет почти половину объема мозга, а число клеток глии значительно превышает число нейронов, по меньшей мере, в 10 раз.

Существует 3 типа глиальных клеток: астроглия, олигодендроглия и микроглия.

Астроглия. Происходит из спонгиобластов, развивающихся в клетки, имеющие множество отростков. Длинные извитые отростки астроцитов переплетаются с отростками нейронов. Значительное число отростков астроцитов представляют собой «ножки», плотно прилегающие к капиллярам и покрывающие собой почти всю поверхность сосуда. Астроциты, расположенные в местах концентрации тел нейронов (серое вещество), образуют больше отростков, чем астроциты в белом веществе. Таким образом, астроциты — это клетки, располагающиеся между капиллярами и телами нейронов и осуществляющие транспорт веществ из крови в нейроны и обратно. Кроме того, астроглия связывает с кровеносным руслом спинномозговую жидкость.

Олигодендроглия. Олигодендроциты имеют то же происхождение, что и астроциты. По размерам они меньше, чем астроциты и имеют меньше отростков. Основная масса олигодендроцитов располагается в белом веществе мозга и ответственна за образование миелина. Эти олигодендроциты обладают длинными отростками. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе, называются Шванновскими клетками. Те олигодендроциты, которые находятся в сером веществе, располагаются, как правило, вокруг тел нейронов, плотно прилегая к ним. Поэтому их называют клетками-сателлитами. Они характеризуются наличием коротких отростков.

Микроглия. Клетки микроглии происходят из мезодермы. Как видно из названия, они отличаются небольшими размерами. Эти клетки могут активно передвигаться и выполнять фагоцитарные функции. Благодаря способности к активной миграции микроглия распределена по всей центральной нервной системе.

1.4  Нервы образованы многочисленными пучками мякотных и безмякотных нервных волокон, которые объединяются в нервные стволы и изолируются соединительной тканью.

Наружная оболочка нервного ствола представлена эпинервием - рыхлой неоформленной соединительной тканью, богатой коллагеновыми волокнами, фибробластами, жировыми клетками, а также кровеносными и лимфатическими сосудами. От эпинервия внутрь нервного ствола расположен перинервий, который представляет собой тонкие прослойки соединительной ткани, которые разделяют нерв на пучки. Перинервий также содержит кровеносные и лимфатические сосуды. Соединительная ткань внутри нерва - эндонервий - связывает отдельные нервные волокна в пучки.

1.5 Нервная система состоит из специфической возбудимой ткани - нервной ткани - и представлена центральным и периферическим отделами. Центральная нервная система находится под защитой костных образований скелета: черепной коробки, в которой расположен головной мозг, а также позвоночника, в спинномозговом канале которого расположен спинной мозг. К периферической нервной системе относятся нервы и нервные узлы. Выделяют соматическую и вегетативную части периферической нервной системы.                                                                                                             Часть нервной системы, которая регулирует работу скелетных мышц, называют соматической (греч. soma - тело). Посредством соматической нервной системы человек может управлять движениями, произвольно вызывать или прекращать их.                                                                          Часть нервной системы, регулирующую деятельность внутренних органов (сердца, желудка, желез и так далее), называют вегетативной. Работа вегетативной нервной системы не подчиняется воле человека. [2]

Глава 2. Общие сведения о развитие нервной  системы в филогенезе.

Филогенез - это процесс исторического развития вида. Филогенез нервной системы - история формирования и совершенствования ее структур.

В филогенетическом ряду существуют организмы различной степени сложности. Учитывая принципы их организации, их можно разделить на две большие группы: беспозвоночные и хордовые.

Клетки нервной системы, как беспозвоночных, так и хордовых животных устроены принципиально одинаково. С усложнением строения животного заметно изменяется и структура нервной системы. Следующим этапом является цефализация - образование головного мозга, который берет на себя функцию формирования поведения. У высших хордовых животных в головном мозге уже имеются настоящие корковые структуры, и развитие нервной системы идет по пути кортиколизации, то есть передачи всех высших функций коре головного мозга.  Наибольшую известность получила теория диссолюции, согласно которой поражение эволюционно молодых центров приводит к активизации эволюционно более старых отделов. Наблюдается как бы обратный ход эволюционного процесса (диссолюция), растормаживание древних форм реагирования.                                            

Однако суть этих нарушений не в диссолюции, не в высвобождении низших центров из-под влияния высших. Высшие центры не только тормозят деятельность низших. При нарушении центральных влияний снижается гибкость регулирования, и автоматизм этого процесса становится примитивным и грубым. Кроме того, активизация нижележащих центров может выступать как проявление компенсаторных процессов. Благодаря поступлению информации от всего организма, от различных функциональных систем в коре возможны наиболее сложная аналитико-синтетическая деятельность по переработке информации, образование связей, позволяющих закрепить индивидуальный опыт, и блокирование тех связей, которые утрачивают своё значение. В конечном итоге - самосовершенствование живых систем, принятие решений, основанных не только на анализе данной ситуации, но и на учёте предшествующего опыта. Благодаря коре больших полушарий у человека формируется речевая функция - важнейший инструмент человеческой деятельности. [3]

Глава 3. Онтогенез нервной системы.

1.1 Нервная система плода начинает развиваться на ранних этапах эмбриональной жизни. Из наружного зародышевого листка - эктодермы - по спинной поверхности туловища эмбриона образуется утолщение - нервная трубка. Головной конец её развивается в головной мозг, остальная часть в спинной мозг.

Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения. Второй - от момента рождения и до смерти. Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный. Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки). Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период - от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов). Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.

Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов:

1-й - 10-й  день - новорожденные;

10-й день - 1 год - грудной возраст; 

1-3 года - раннее детство;

4-7 лет - первое  детство; 

8-12 лет - второе  детство; 

13-16 лет - подростковый  период;

17-21 год - юношеский  возраст; 

22-35 лет - первый  зрелый возраст; 

36-60 лет - второй  зрелый возраст; 

61-74 года - пожилой  возраст; 

с 75 лет - старческий возраст,

после 90 лет - долгожители.

Завершается онтогенез естественной смертью.

1.2 Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости - бластоцеля.

Затем начинается процесс гаструляции, в результате которого происходит перемещение клеток различными способами в бластоцель, с образованием двухслойного зародыша. Наружный слой клеток называется эктодерма, внутренний - энтодерма. Внутри образуется полость первичной кишки - гастроцель. Это стадия гаструлы. На стадии нейрулы образуются нервная трубка, хорда, сомиты и другие эмбриональные зачатки. Зачаток нервной системы начинает развиваться еще в конце стадии гаструлы. Эта пластинка ограничивается с боков медуллярными валиками. Дробление клеток медуллярной пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изгибанию пластинки в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки. При соединении медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на ганглиозные валики. [4]

Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки - медуллобласты - дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя медуллобластов превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки активно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на нейроны, спонгиобласты - на астроциты и олигодендроциты, эпендимные - на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты). [2]

Первой замыкается та часть  нервной трубки, которая образует задний мозг (rhombencephalon). При замыкании бороздки в каудальном направлении формируется та часть нервной трубки, которая соединяется со спинным мозгом. Замыкание нервной бороздки в ростральном направлении происходит более или менее одновременно с формированием сегментов спинного мозга. Оно сначала ведет к образованию среднего мозга (mesencеphalon), а затем переднего мозга (prosеncephalon) - надсегментарных образований, лежащих ростральнее заднего мозга. Последним замыкается небольшое отверстие на мозговом конце, называемое передним нейропором. По мере того как нервная трубка замыкается сверху, эктодермальные клетки боковых краев нервной бороздки выталкиваются в сторону, образуя продолговатый тяж клеток по обеим сторонам трубки, нервный гребень. Процесс формирования нервной трубки называется нейруляцией. По окончании нейруляции эмбрион, лишенный ранее оси симметрии, приобретает билатеральную симметрию. Теперь уже отчетливо выражена цефализация и различимы головной и хвостовой концы эмбриона.

Длинная полая нервная  трубка, сформировавшись, быстро подвергается дальнейшим изменениям. На ранней стадии развития она подразделяется на длинную  каудальную трубку, которая образует спинной мозг и более широкие, короткие ростральные сегменты, которые  превращаются, в головной мозг. Головной конец нервной трубки вскоре подразделяется на три расширения, первичные мозговые пузыри. Полости этих пузырей сохраняются в мозге взрослого в видоизмененной форме и образуют полости желудочков и Сильвиева водопровода. [4]

Из каждого пузыря, в  конце концов, развивается один из трех основных «материков» мозга: передний, средний или задний мозг. Остальная часть нервной трубки становится спинным мозгом. Во время сворачивания нервной трубки некоторые клетки остаются вне ее, и из них формируется нервный гребень. Он лежит между нервной трубкой и кожей и в дальнейшем дает начало периферической нервной системе. Вскоре после формирования трех первичных пузырей отмечаются первые признаки развития глаз. Затем наступает первый этап в той серии изгибов, которые предстоит претерпеть растущему мозгу, прежде чем он приобретет свои взрослые очертания. Изгибы помогают еще яснее разграничить основные структурные единицы, а также подразделить широкие внутренние полости, которые в конечном итоге будут мозговыми желудочками. [5]

Полости заднего и продолговатого мозговых пузырей превращаются в 4 желудочек, полость среднего мозгового пузыря - в узкий канал (Сильвиев водопровод), который сообщает между собой 3 и 4 желудочки. Полость промежуточного пузыря превращается в 3 желудочек, а полость конечного пузыря - в два боковых желудочка. Через посредство парного межжелудочкового отверстия 3 желудочек сообщается с каждым боковым желудочком; 4 желудочек сообщается с каналом спинного мозга. В желудочках и спинномозговом канале циркулирует церебральная жидкость. [3]

 Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной - ножки среднего мозга. [2]

Следующий важный шаг по пути специализации происходит тогда, когда большой пузырь переднего  мозга подразделяется на конечный мозг (telencephalon), из которого позже разовьется вся кора больших полушарий, и  промежуточный мозг (diencephalon), из которого будут образованы таламус и гипоталамус. Эти ранние стадии развития человеческого  мозга несколько напоминают соответствующие  этапы формирования менее сложного мозга низших животных. [5]

Средний мозг (лат. Mesencephalon) - отдел головного мозга, древний зрительный центр. Включен в ствол головного мозга. Вентральную часть составляют массивные ножки мозга, основную часть которых занимают пирамидные пути. между ножками находится межножковая ямка, fossa interpeduncularis, из которой выходит III (глазодвигательный) нерв. Дорсальная часть - пластинка четверохолмия, две пары холмиков, верхние и нижние (culliculi superiores & inferiores). Верхние, или зрительные холмики несколько крупнее нижних, или слуховых. Холмики связаны со структурами промежуточного мозга - коленчатыми телами, верхние - с латеральными, нижние - с медиальными. С дорсальной стороны на границе с мостом отходит IV (блоковый) нерв, сразу же огибает ножки мозга, выходя на переднюю сторону. Внутри нижних холмиков находятся слуховые ядра, туда идет латеральная петля. Вокруг Сильвиева водопровода - центральное серое вещество. В глубине покрышки среднего мозга (под четверохолмием) находятся ядра глазодвигательных нервов, красные ядра (nuclei rubri, управление движением), черное вещество (substantia nigra, инициация движений), ретикулярная формация.

Средний мозг является продолжением моста. На базальной поверхности головного мозга средний мозг отделяется от моста достаточно четко благодаря поперечным волокнам моста. С дорсальной стороны средний мозг отграничивается от моста мозга по уровню перехода IV желудочка в водопровод и нижних холмиков крыши. На уровне перехода IV желудочка в водопровод среднего мозга верхнюю часть IV желудочка формирует верхний мозговой парус, где образуют перекрест волокна блокового нерва и переднего спиномозжечкового пути. В латеральных отделах среднего мозга в него входят верхние мозжечковые ножки, которые, постепенно погружаясь в него, образуют перекрест у средней линии. Строение ядер нижних холмиков простое: они состоят из более или менее гомогенной массы нервных клеток среднего размера, играя существенную роль в реализации функции слуха и сложных рефлексов в ответ на звуковые раздражения. Ядра верхних холмиков организованы более сложно и имеют слоистое строение, участвуя в осуществлении "автоматических" реакций, связанных со зрительной функцией, то есть безусловных рефлексов в ответ на зрительные раздражения.  

Ядро блокового нерва, состоящее из немногочисленных крупных  многоугольных клеток, локализуется под водопроводом на уровне нижних холмиков. Ядра глазодвигательного нерва  представляют собой комплекс, в который  входят главное ядро глазодвигательного нерва, крупноклеточное, сходное по морфологии с ядрами блокового и  отводящего нервов, мелкоклеточное непарное центральное заднее ядро и наружное мелкоклеточное добавочное ядро. Ядра глазодвигательного нерва располагаются  в покрышке среднего мозга у средней  линии, вентрально отводопровода, на уровне верхних холмиков крыши среднего мозга.

Красные ядра (nucll. ruber) располагаются вентролатеральнее центрального серого вещества среднего мозга. В красных ядрах оканчиваются волокна передних мозжечковых ножек, корково-красноядерные волокна и волокна из образований стриопаллидарной системы. В красном ядре начинаются волокна красноядерно-спинномозгового, а также красноядерно-оливного путей, волокна, идущие в кору большого мозга.

Вентральнее от красного ядра располагается черное вещество(subst. nigra), которое как бы отделяет покрышку среднего мозга от его основания. Черное вещество также имеет отношение к регуляции мышечного тонуса.

Основание ножки среднего мозга состоит из волокон, которые  соединяют кору большого мозга и  другие образования конечного мозга  с нижележащими образованиями мозгового  ствола и спинного мозга. [6]

Задняя часть переднего  пузыря остается неразделенной и  называется теперь промежуточным мозгом. Функционально и морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты - глазные пузыри, которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание - воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза - нейрогипофиз. [2]

Все, что в конечном итоге  развивается из переднего мозгового  пузыря, в том числе промежуточный  мозг и базальные ганглии, носит  по существу «сенсорный» характер. И все-таки даже здесь нижние части  обнаруживают тенденцию к «моторности». Основание промежуточного мозга, образующее впоследствии гипоталамус, можно рассматривать  как «двигательную» часть закладки переднего мозга, хотя эта часть  будет посылать команды главным  образом внутренним регуляторным системам. Важнейшие события клеточной дифференцировки тоже начинаются при формировании нервной трубки, когда клетки образуют здесь три отдельных слоя. Клеточный слой, выстилающий внутреннюю поверхность трубки - будущее пространство желудочков, - называется эпендимой. Клетки эпендимы, из которых впоследствии в определенных местах должны развиться нейроны определенных типов, мигрируют в промежуточный слой, где продолжается их дифференцировка. И наконец, нервные волокна, растущие от этих клеток (клеточные отростки, которые будут образовывать соединения с другими клетками), формируют краевую зону.