Ирина Эланс

Автор который поможет с любыми образовательными и учебными заданиями

Селекция сосны обыкновенной

Содержание

Введение…………………………………………………………………….3

1 Селекция сосны обыкновенной……….……………………………….. 4

2 Лесное селекционное семеноводство…………………………………. 6

3 Направление селекции и исходный материал …………………………8

4 Методы селекции………………………..…………………………….. 13

5 Результаты селекции сосны обыкновенной…………………………. 18

5.1 Выращивание селекционного материала……………….…….19

Заключение………………………………………………………………. 22

Литература……………………………………………………………….. 23

Введение

Сосна обыкновенная Pirtus sylvestrts — уникальная по народнохозяйственному значению, обширности ареала, степени экологической пластичности и уровню генетического полиморфизма лесообразующая порода Республики Беларусь.

Основные достоинства сосны обусловлены высокой продуктивностью и техническими качествами стволовой древесины, благодаря которым она широко используется в строительстве и промышленности. Важным сырьем является смола-живица, употребляемая для получения скипидара, канифоли и других продуктов. Велико почвозащитное, водоохранное, санитарно-гигиеническое и климаторегулирующее значение сосновых лесов Республики Беларусь.

К настоящему времени накоплен значительный объём новых данных по географической изменчивости, популяционной структуре, наследуемости хозяйственно-ценных признаков сосны, а также по созданию объектов Постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ) этой породы в Республике Беларусь. В результате дальнейшего развития лесной генетики и селекции в значительной мере изменились представления о возможностях рационального использования лесных генетических ресурсов, в том числе в решении экологических проблем. Этот материал нуждается в обобщении и анализе с целью своевременной корректировки программ по сохранению генофонда и селекции сосны в Республике Беларусь. Необходимость такой корректировки усиливается и структурно-экономическими преобразованиями лесной отрасли.

Цель данной работы изучить процесс селекции сосны обыкновенной.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

— изучить качественные особенности популяционно-географической изменчивости и оценить уровень генетической дивергенции насаждений сосны под воздействием антропогенных факторов (пожары, искусственное лесовосстановление);

— охарактеризовать эколого-генетическую структуру изменчивости признаков различной природы и на этой основе уточнить спектр перспективных направлений и методов селекции;

— изучить накопленный опыт и разработать региональные рекомендации по созданию селекционно-семеноводческих объектов сосны в условиях Республики Беларусь.

На основе анализа результатов, полученных при изучении эколого-генетической структуры изменчивости интенсивности роста сосны в условиях РБ, и данных литературы обоснован вывод о перспективности применения в селекции этого вида не только индивидуального отбора, но и методов популяционной и гетерозисной селекции; систематизированы возможные подходы к отбору сосны на гетерозис.

1 Селекция сосны обыкновенной

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L) - самая распространенная на территории нашей страны, занимает площадь более 100 млн. га. Масштабами и границами современного ареала сосна обыкновенная обязана ледниковому периоду, к этому времени относят и начало формирования её подвидов и экотипов. Изолированные участки сосны в период оледенения были объединены в две группы (западную и восточную), из которых происходило расселение сосны, и началась дифференциация сосны обыкновенной на подвиды и географические экотипы.

Обширная информация исследований характеризует значительную изменчивость сосны обыкновенной по морфологическим и анатомическим признакам. На этом основании в пределах вида Pinus silvestris L. предложено выделять 5 подвидов. В целом сосна обладает быстрым ростом, не требовательна к почвенному плодородию, засухоустойчива, что позволяет выращивать её в жестких лесорастительных условиях. Имеет климатические и почвенные экотипы и отдельные формы.

Хозяйственное значение сосны обыкновенной трудно переоценить. Ценная древесина используется во всех отраслях промышленности и хозяйства страны. Живица и эфирное масло являются ценными лесохимическими продуктами. P. sylvestris обладает быстрым ростом, не требовательна к почвенному плодородию, засухоустойчива. На сухих песчаных почвах сосна образует мощную двухъярусную корневую систему, состоящую из глубоко идущей "редьки" и поверхностного яруса, широко распространяющихся сильно разветвленных корней. Такое строение корневой системы позволяет сосне закреплять от развеивания поверхностный слой песка, обеспечивать себя водой из нижележащих слоев и выдерживать частичное оголение корней при выдувании песка ветром.

Столь широкий диапазон мест произрастания и разнообразные биологические особенности способствовали образованию у сосны обыкновенной множества различных популяций, классификация которых позволила выделить в пределах вида несколько географических рас с множеством типов.

Многочисленные исследования показывают что P. sylvestris L. обладает огромным запасом генетической изменчивости, которая, по-видимому, и объясняет высокую экологическую пластичность данного вида, и говорит о большом эволюционном потенциале. В этой связи необходимо отметить, что сосна обыкновенная является уникальной моделью для изучения микроэволюционных процессов. Генетико-популяционный анализ сосны в различных частях ареала имеет особую актуальность.

Сосна обыкновенная является типичной лесообразующей породой. Она создает внешний облик леса и совместно с другими растениями образует характерные лесные сообщества — группу сосновых типов леса.

Древесина сосны прочная, стойкая против гнили, хорошо поддается обработке. Из бревен строят дома, изготавливают шпалы, рудстойку, телеграфные столбы. Кору сосновых деревьев прессуют в брикеты, которые можно использовать в качестве топлива. Сосновая смола — ценное сырье для получения канифоли и скипидара, который применяется при производстве лаков, красок и даже лекарств. Она хорошо приспособлена к различным условиям произрастания: растет на песчаных и глинистых почвах, скалах, болотах, часто там, где другие древесные породы произрастать не могут[1].

2 Лесное селекционное семеноводство

Производство посевного или посадочного материала с наследственно обусловленным быстрым ростом, устойчивого к вредителям и болезням и т. п., для целей искусственного лесовосстановления, и есть главная цель лесного селекционного семеноводства. Отбор элиты или, другими словами, генетическая оценка плюсовых деревьев, а точнее их клонов, которые являются источником данного материала, должна осуществляться по специальной методике в испытательных культурах в течение сравнительно длительного периода. Поскольку в лесной селекции и семеноводстве преодоление фактора времени было и остается насущной задачей, то соответственно всегда существовала потребность в разработке и совершенствовании методов так называемой ранней диагностики.

Под ранней диагностикой наследственных свойств понимается научно обоснованное прогнозирование будущих параметров взрослой особи на основе ранее выявленных для данного вида статистически достоверных корреляций морфобиологических признаков семян и сеянцев с ростом этих же растений в последующие годы. Предпринималась попытка провести оценку полусибсовых семей вышеупомянутых хорошо изученных клонов, используя ряд методик. Метод, основанный на таком раннедиагностическом признаке как число семядолей. Данный метод основан на закономерностях расщепления потомства отдельных деревьев и популяций сосны по числу семядолей у всходов (семян) и роста этого потомства в течение первых 10 лет жизни растений. Интенсивность роста деревьев сосны возрастает от 4- к 8-семядольной линии, при этом лучшей энергией роста обладают деревья 6–8-семядольных линий. В 20–29-летнем возрасте они превосходят деревья 4–5-семядольных линий по объему ствола на 12–38%. Перспективность признака семядольности для ранней диагностики энергии роста сеянцев сосны разного географического происхождения подчеркивалась в разных публикациях. В то же время в ряде работ высказывалось мнение, что однолетние всходы сосны с повышенным количеством семядолей не имеют преимущества в росте в сравнении с остальными. У ели этот признак также не имел раннедиагностического значения[2].

Важнейшими показателями, характеризующими степень развития сеянцев, являются их высота, диаметр у корневой шейки и биомасса. Весьма

эффективным для отбора деревьев-лидеров является производный показатель D2H (диаметр в квадрате, умноженный на высоту).

Чем мельче сеянцы, тем большую часть их биомассы составляет ассимилирующий орган – хвоя. В изменении этого показателя по классам высоты в нашем примере просматриваются качественные скачки, позволяющие разделить растения на три группы:

I – сеянцы высотой 4–16 см;

II – 16–31 см;

III – 31–37 см.

С этой группировкой хорошо увязываются такие параметры, как диаметр и D2H. Отбраковка группы I оставила бы в нашем распоряжении около 36% наиболее гармонично развитых сеянцев.

Такая дифференциация двухлетних сеянцев по биометрическим показателям в загущенных посевах естественно является некоторым итогом конкурентных отношений на грядке, где распределение важнейших экологических факторов (влаги и питательных веществ) не идеально равномерно.

Однако есть все основания предположить, что основной вклад в результат этого внутривидового соревнования делается наследственностью. Поэтому сортировка сеянцев перед посадкой на лесокультурную площадь по категориям крупности может быть одним из эффективных методов ранней диагностики посадочного материала по быстроте роста.

Справедливости ради надо отметить, что размеры вклада генотипа в наблюдаемое фенотипическое разнообразие на клоновых ЛСП с использованием статистических процедур не представляет особой сложности, во всех иных случаях возникают серьезные проблемы.

Среди других признаков, характеризующих качество посадочного материала, учитывались длина главного корня, количество верхушечных почек и боковых побегов, длина максимального бокового побега, наличие треххвойных брахибластов. Данные о длине главного корня характеризовали, главным образом, глубину копки сеянцев, которая для всех вариантов была примерно одинаковой – около 18 см. Усредненные показатели количества верхушечных почек колебались в узких пределах – от 2,7 до 3,5 шт. Это создает им после пересадки преимущество по числу ветвей в первой мутовке и охвоенности. Количество сеянцев с боковыми побегами и их размеры в целом характеризуют степень развития вегетативных органов сеянцев до посадки в школьное отделение или на лесокультурную площадь. Этому показателю всегда придавалось существенное значение в качестве предпосылки хорошей приживаемости и сохранности культур.

Дополнительно к методу ранней диагностики по числу семядолей, при оценке потомства плюсовых деревьев был использован признак треххвойности. Он также считается признаком ранней диагностики для отбора семенных деревьев на продуктивность потомства. Полагают, что деревья с устойчивым признаком треххвойности растут быстрее остальных[3].

3 Направление селекции и исходный материал

При формировании сортового идеала сосны обыкновенной учитываются лесоводственные особенности и многообразие хозяйственного применения. Улучшенный селекционный материал сосны обыкновенной должен отвечать следующим основным критериям:

высокая продуктивность;
устойчивость к болезням (пузырчатой ржавчине, корневой губке, шютте, сосновому вертуну и др.) и вредителям (подкорковому клопу, сосновому пилильщику и т.п.);
достаточная репродуктивная воспроизводимость;
хорошая форма ствола и высокое качество древесины.

Кроме вышеперечисленных основных критериев некоторые специальные сорта сосны обыкновенной должны обладать особыми свойствами, например высокой смолопродуктивностью или засухоустойчивостью. Отдельные критерии сорта часто взаимно исключают друг друга. Так, отбор на продуктивность, как и вообще любой отбор, может привести к обеднению генофонда вида и, как следствие, к снижению иммунитета и устойчивости. Об этом надо всегда помнить при работе с лесными древесными растениями.

Направление селекции сосны обыкновенной зависит от конкретной цели создания насаждений и от региона. В лесопромышленных регионах страны селекция ведется на высокую продуктивность, для лесоразведения в южных — на засухоустойчивость, иммунитет к болезням и устойчивость к вредителям. В регионах, где практикуются концентрированные рубки и стоит задача быстрейшего облесения больших площадей, следует ориентироваться на сорт-популяцию. О принципиальной возможности получения таких сортов свидетельствует практика отбора плюсовых насаждений. Там, где реально создание насаждений плантационного типа, усилия селекционеров могут быть направлены на получение сортов-клонов и сортов-гибридов, которые реализуют свой высокий потенциал зачастую только при определенных условиях, например высоком агрофоне.

Основным исходным материалом для селекции сосны обыкновенной является внутривидовое, популяционное и формовое разнообразие этого вида. Среди других представителей рода Pinus, которые могут быть использованы в качестве дополнительного исходного материала при селекции сосны обыкновенной, следует в первую очередь назвать сосны горную, Палласа, Коха, калабрийскую, густоцветную и китайскую[4].

Сосна горная — Pinus mugo Turr. Простертый куст или небольшое дерево высотой 2-4 м высоты. Ареал ее в горах Европы разорван на 10-12 отдельных, ныне изолированных частей. Образует криволесье — переходный пояс от лесного к альпийскому — в Карпатах. В Западной Европе описаны локальные гибридные популяции сосны обыкновенной и горной.

Сосна крымская — Pinuspallasiana D.Don. Дерево высотой 20-30 м. Распространена на западе и юге Малой Азии, на о. Кипр, на востоке Балканского полуострова и на Пелопоннесе. В горах южного Крыма образует леса преимущественно на высоте 400-800 м над уровнем моря. Некоторые исследователи рекомендуют эту сосну для лесоразведения на нижнедонских и нижнеднепровских песках.

Сосна Коха — P. kochiana Klotzsch ex C.Koch. Вид, похожий на сосну обыкновенную. Произрастает в горном Крыму, на Кавказе, на севере Малой Азии. Л.Ф. Правдин квалифицировал ее в ранге подвида сосны обыкновенной.

Сосна калабрийская — P. brutia Ten. Обычно небольшое дерево высотой 6-20 м (в благоприятных условиях 30-35 м) с искривленным сбежистым стволом. В СНГ растет в Крыму, на Кавказе — от Анапы до Пицунды. Изолированный участок находится на границе Азербайджана и Грузии в Эльдарской степи.

Сосна густоцветная — P. densiflora Siebold et Zucc. Дерево встречается у нас только в Приморском крае. Основной ареал в Японии и Корее. Известен гибрид этой сосны и сосны обыкновенной — сосна погребальная (кладбищенская) — P. х funebris Коm.

Сосна китайская — P. tabulaeformis Carr. На родине высота дерева достигает 25 м. Самая распространенная сосна в Северном и Западном Китае, характеризуется высокой внутривидовой изменчивостью. Известен ее межвидовой гибрид с сосной обыкновенной[1].

Климатические экотипы сосны обыкновенной. Произрастая в разных климатических и почвенных условиях, приспосабливаясь к ним, сосна обыкновенная образовала многочисленные климатические и экологические типы и формы. В Западной Европе выделено 19 ее географических разновидностей. Большинство разновидностей занимает от 1000 до нескольких тысяч квадратных миль. Наименьше распространена scotica, которая представлена всего несколькими древостоями в Шотландии; одна из наиболее распространенных разновидностей — hercynica, ее ареал захватывает почти всю территорию Германии и Чехии.

В отечественном лесоводстве наиболее известна внутривидовая классификация сосны обыкновенной Л.Ф. Правдина. Он выделил 5 подвидов (или географических рас) сосны: обыкновенную лесную, крючковатую, северную лапландскую, сибирскую и кулундинскую (или южную степную). Внутри каждого подвида выделяются климатические экотипы и почвенные или эдафические экотипы. Например, сосна меловая и сосна болотная.

Климатип (или географическая разновидность) рассматривается как наибольшая популяция, внутри которой невозможно установить различие связанное с географической широтой и высотой над уровнем моря.

Современная концепция вида трактует его как систему популяций. Популяционный подход при изучении главнейших видов-лесообразователей представляет качественно новый этап в лесной науке. Популяция во все большей мере рассматривается в лесоводстве как основная единица эксплуатации, охраны и воспроизводства вида. Своеобразие популяционной структуры у древесных растений определяется их биоэкологическими особенностями: долговечностью, панмиксией, широтой ареала. Популяции древесных растений, в особенности сосны обыкновенной, велики по численности особей, границы их размыты, имеются переходные зоны. Наследственные свойства и признаки изменяются в пределах ареала постепенно в соответствии с изменением физико-географических условий.

Сосна обыкновенная является очень полиморфным видом. Из большого количества форм 31 выделены по форме кроны и ствола, 9 — по строению корки, 21 — по размерам и окраске хвои, 12 — по окраске стробилов и строению шишек, 3 — по качеству древесины и 5 — по цвету семян. Однако эти классификации не исчерпывают всего многообразия форм сосны обыкновенной. Каждый древостой состоит из множества деревьев, различающихся морфологическими, анатомическими, физиологическими и другими признаками. Среди них встречаются формы, обладающие ценными свойствами, которые могут стать объектом отбора.

По типу кроны у сосны выделяют узкокронные, обычные и ширококронные деревья. Главными признаками, определяющими форму кроны, являются: длина и толщина сучьев, угол прикрепления ветвей к стволу, число побегов в одной мутовке. Боковые ветви первого порядка у узкокронных сосен тоньше, диаметром до 3 см, отходят от ствола под углом 30-60°, но встречаются особи с короткими ветвями, отходящими от ствола под прямым углом (колонновидная форма). У широко кронных деревьев ветви первого порядка толстые, отходят от ствола под углом 60-90°. Ветвей в мутовке у них, как правило, меньше, чем у деревьев с узкой кроной. Они (за редким исключением) имеют сбежистый ствол и хуже узкокронных очищаются от сучьев. О продуктивности узко- и ширококронных сосен сведения противоречивые.

В некоторых южных и западных областях диаметр и объем ствола у ширококронных сосен значительно больше, чем у узкокронных (в одинаковом возрасте). В северных же районах лучше растут узкокронные формы. Шведские и финские лесоводы отдают предпочтение узкокронным соснам, поскольку их можно больше разместить на одной и той же площади. Узко- и ширококронные деревья можно выделить в раннем возрасте. Подмечено, что у сеянцев, выращенных из семян узкокронных деревьев, чаще встречаются всходы с меньшим числом семядолей (3-5), чем у сеянцев из семян ширококронных, у которых число семядолей 6-9.

Для узкокронных форм сосны характерна большая продолжительность жизни хвои на осевом побеге. Форму кроны у молодых деревьев можно определить и по такому признаку, как угол отхождения ветвей от оси ствола. Растения с отклонением ветвей до 50° относятся к узкокронным, выше — к ширококронным.

По строению корки принято различать чешуйчато- и пластинчатокорые формы сосны. Наследственным признаком является также высота поднятия по стволу грубой корки. Признаки цвета и строения коры, как и форма кроны, значительно изменяются с возрастом деревьев. Известно много попыток найти связь между признаками коры и ростом деревьев, но достоверных данных пока не установлено. Имеющиеся различия в росте всегда проще было объяснить особенностями места произрастания дерева.

Хорошим признаком, позволяющим отчетливо выделять отдельные формы, является строение щитка (апофиза) у чешуек сосновых шишек. По строению апофиза различают плоские, выпуклые (бугристые) и крючковатые формы. Форма шишек в пределах дерева одинакова, но в насаждении обычно встречаются деревья всех форм. Представленность выпуклых форм в пределах ареала сосны везде примерно одинакова. Деревья с плоским щитком чаще встречаются на севере, а с крючковатым — на юге.

Имеются сведения, что сосны с крючковатыми и сильно бугристыми шишками отличаются повышенной энергией роста. В условиях Белaруси во всех типах леса у крючковатых форм наблюдался наибольший выход семян из шишки, семена более крупные. Плоскошишечные деревья, наоборот, имеют минимальный выход семян, качество семян низкое. Вес сеянцев, выращенных от гладкошишечных с плоским апофизом деревьев, на 29-43% меньше, чем вес сеянцев от крючковатошишечных, и на 46% меньше, чем вес сеянцев от деревьев с выпуклым щитком шишек. Рост сеянцев в первые два года лучше у потомства крючковатошишечных деревьев, несколько хуже у потомства деревьев с выпуклыми шишками и минимальный у потомства от плоскошишечных деревьев. Культуры, выращенные из семян плоскошишечной формы сосны, отстают в росте от культур, выращенных из семян крючковатошишечной формы на 7-12% и бугристошишечной — на 3-10%.