Ирина Эланс

Автор который поможет с любыми образовательными и учебными заданиями

Селекция в пчеловодстве

Введение

Пчеловодство - древнейшее занятие многих народов нашей планеты. Разные виды и популяции пчел обитают на всех ее континентах, за исключением Антарктиды.

Народнохозяйственное значение пчеловодства определяется не только рядом ценных продуктов, получаемых непосредственно от пасек (пчелиный мед, воск, прополис, пыльца, маточное молочко и пчелиный яд).

Огромную роль играют медоносные пчелы и в сельскохозяйственном производстве как эффективные опылители культур. В агротехнике перекрестное опыление их насекомыми - важный резерв повышения урожайности и качества семян, плодов этих культур.

Но в данной работе будут рассматриваться методы селекции пчел, нацеленные на получение основных продуктов пчеловодства, таких как ценных, как мед, например, а не улучшения опыляемости растений.

Селекционная работа повышает доходность пасек, наряду с хорошим кормлением и содержанием пчел. Отбор на племя наиболее продуктивных семей пчел, получение от них потомства, а также использование межпородных скрещиваний позволяет без больших материальных затрат значительно повысить продуктивность пчелиных семей. Поэтому важна тема работы - селекция и факторы, влияющие на ее эффективность.

Так же мне показалось интересным разобраться в некоторых приемах, которые помогают нам спаривать маток из сильных семей с такими же трутнями, избегать вырождения, получать хороших рабочих пчел в будущем. Особенно меня заинтересовал метод искусственного осеменения маток. В моих глазах он выглядит довольно непривычным в отношении насекомого.

Теоретические основы селекции

1.1 Основы селекции

Как известно, все живые организмы состоят из клеток, представляющих собой материальную систему, обладающую всей полнотой свойств жизни. В каждой клетке есть ядро, в котором имеются хромосомы. Они являются материальными носителями наследственности. Каждая из хромосом имеет индивидуальную форму и индивидуальное генетическое содержание. Они обеспечивают сходство между родителями и потомками.

Структурной основой хромосом служит комплекс ДНК - высокомолекулярный полимер - макромолекулу, построенную из повторяющихся единиц - нуклеотидов. Молекула ДНК состоит из двух спирально закрученных полинуклеотидных цепей.

В соматических клетках хромосомы всегда парные, гомологичные. В процессе роста организма идет увеличение числа клеток за счет их деления. Клетка делится пополам и образуются две дочерние. При этом вначале происходит увеличение числа хромосом за счет репликации ДНК и их расхождения для образования двух ядер.

При репликации вследствие разрыва водородных связей, удерживающих пары ДНК, происходит разделения двух нуклеотидных цепей. По мере раскручивания спирали метаболический аппарат клетки строит рядом с ней точную ее копию. При завершении репликации образуются две идентичные спирали. Поэтому генетическое содержание всех клеток организма остается неизменным и равномерно распределенным между дочерними клетками.

ДНК обладает несколькими свойствами. Она воспроизводит саму себя в процессе репликации при каждом клеточном делении и образует несколько видов РНК, которые в определенной последовательности участвуют в синтезе белков.

У различных видов число хромосом различно. У медоносной пчелы их у маток и рабочих пчел 32, у трутня - 16.

При половом размножении образующиеся гаметы имеют половинное число хромосом. У матки яйцеклетки имеют 16 хромосом, спермии трутней имеют тоже 16 хромосом, т. е. содержат гаплоидный набор. При откладывании маткой оплодотворенного яйца образуются матки и рабочие пчелы с 32 хромосомами. Происходит слияние двух гамет и образуется зигота с удвоенным числом хромосом, полученных от матки и трутня.

Трутень развивается из неоплодотворенного яйца, содержащего лишь 16 материнских хромосом. Явление, когда организм формируется без оплодотворения яйцеклетки, называется партеногенезом.

Таким образом, матка и рабочие пчелы имеют диплоидный, а трутень - гаплоидный набор хромосом.

Хромосомы дифференцированы по длине на участки, содержащие код того или иного признака организма, которые называются генами. Ген представлен участком молекулы ДНК, входящей в состав хромосом. Наследственность организма определяется набором генов (геномом), заключенных в ДНК каждой клетки. Ген контролирует определенную ступень обмена веществ в организме и действует на проявление того или иного признака или нескольких признаков. Место в хромосоме, занимаемое геном, называется локусом. Подобно хромосомам, они расположены попарно в одной и той же линейной последовательности.

В диплоидном хромосомном наборе хромосомы представлены парами и являются гомологичными. Когда матка имеет два одинаковых аллеля в обеих гомологичных хромосомах, ее называют гомозиготной по этой паре аллелей. Аллели (аллеломорфы) - это формы состояния одного и того же гена, находящегося в локусах гомологичных хромосом, контролирующих развитие альтернативных признаков. Если аллели различаются по проявлению признака, такая матка будет гетерозиготной по этой паре аллельных генов.

Так, матки желтого и серого цвета могут быть гомозиготными или гетерозиготными по этим признакам.

Матки с генами ЖЖ и ЧЧ будут гомозиготными, а матки ЖЧ будут гетерозиготными по этому признаку. Каждая хромосома содержит только один из аллелей, поэтому диплоидные особи - матка и рабочие пчелы - содержат два аллеля. Трутни же имеют гаплоидный набор хромосом, и поэтому он не может быть ни гомозиготным, ни гетерозиготным. Это явление обозначается термином гемизиготность.

Пчелы с генами ЖЧ будут желтой окраски, т. к. ген Ж доминирует над геном Ч и ген Ч не будет проявлять своих свойств. Явление, противоположное доминантности, называется рецессивностью. В данном случае ген черной окраски будет рецессивным по отношению к гену Ж. Обнаружить генетические различия у гетерозиготных маток можно лишь путем анализа наследования ее потомства.

Проявление признаков и свойств в организме пчел закодировано в генах. Сумма всех генов организма в клетке называется генотипом. Генотип определяет морфологические, инстинктивные и другие признаки, связанные с взаимодействием генотипа с условиями внешней среды. Совокупность всех признаков и свойств на основе взаимодействия генотипа с внешней средой называется фенотипом.

Медоносные пчелы не представляют собой сумму генотипически идентичных особей. Популяции пчел различаются между собой по морфологическим и этологическим признакам. Эта разнородность объясняется действием естественного отбора. Поэтому каждая популяция характеризуется общей совокупностью генов и составляет ее генофонд. [6]

1.2 Факторы, влияющие на эффективность отбора

Существенное влияние на эффективность отбора оказывают такие факторы как изменчивость селекционируемых признаков, интенсивность и направление отбора, объем популяции, подвергающейся отбору, условия внешней среды и специфические особенности объекта селекции. [4] Рассмотрим некоторые из них более подробно.

Изменчивость

Каждая пчелиная семья имеет свои особенности. Степень проявления признаков и свойств имеет свои пределы, называемые нормой реакции. Она определяется степенью выраженности гена, т. е. его проявлением в гетерозиготном состоянии. В зависимости от того, является ли он полностью доминантным, частично доминантным или же рецессивным. Исходя из этого, выраженность гена может быть полной, частичной или совсем отсутствовать. От этого зависит степень проявления признака, определяемого данным геном при числе аллельных генов в генотипе больше двух.

Разнообразие в проявлении одинаковых генотипов в зависимости от условий внешней среды называется модификационной изменчивостью, и она не наследуется. Примером этого может служить признак яйценоскости матки, напрямую зависящий от внешних условий. Степень же выраженности этого свойства у маток конкретной пасеки различна.

Норма реакции выражается в крайних положительных и отрицательных модификациях количественного признака и в наличии или отсутствия качественного признака. Приспособленность организма к внешней среде зависит от нормы реакции.

Фенотипическое разнообразие у пчел характеризуется коэффициентом вариации Cv. Коэффициент вариации - это отношение стандартного отклонения признака к средней величине, выраженное в процентах. Это позволяет сравнить изменчивость признаков между собой независимо от единиц измерения. Так, коэффициент вариации яйценоскости маток составляет 10-40%, продуктивность меда и воска 20-50%, а масса маток, рабочих пчел и трутней - всего 6-10%.

Все важнейшие полезные признаки пчел - медопродуктивность, воскопродуктивность, зимостойкость, плодовитость и др. имеют полигенное наследование. Полигены контролируют количественную генетическую изменчивость. Например, при среднем медосборе по медопродуктивности семьи будут различаться между собой. Изменчивость в данном случае будет непрерывной (рис. 1).

Рис. 1. Фенотипическое распределение группы пчелиных семей по медопродуктивности (средняя медопродуктивность 40,4 кг, интервал между классами 5 кг). [6]

Распределение пчелиных семей на графике будет представлять собой плавную кривую, которая отражает закономерность распределения. В математической статистике она получила наименование нормальной кривой.

Такие же кривые нормального распределения можно построить и по другим признакам - ройливости, злобности, зимостойкости и др. Они будут характеризовать распределение признака в конкретной пасеке и его размах варьирования.

В селекции пчел представляют большой интерес крайние формы нормального распределения признака в сторону плюс (медопродуктивность, яйценоскость маток) или в сторону минус (злобливость, ройливость). Каждый пчеловод стремится оставить на племя семьи с положительными свойствами и эти свойства закрепить в наследственности. [6]

Влияние внешней среды

Пчелы обладают своеобразной способностью размножения, возникшей в ходе эволюционного процесса. Прежде всего, от других животных пчелы отличаются тем, что в зависимости от типа кормления образуются разные особи.

Кормление личинок вначале идет специальным кормом, вырабатываемым молодыми пчелами. Маточное молочко представляет собой секрет глоточной и мандибулярной желез с 4-6 до 12-15 дней жизни пчелы. Молочко служит пищей личинок рабочих пчел и трутней в первые три дня жизни. Затем их кормят обычной пищей - медом и пергой (перга - законсервированная медово-ферментным составом пчелиная обножка (собранная пыльца), сложенная и утрамбованная пчёлами в соты, прошедшая молочнокислое брожение)

Для образования матки пчелы в изобилии снабжают личинку молочком. Его так много, что личинка как бы плавает на его поверхности. Избыток молочка остается после выхода матки из маточника. Яйцекладущую матку пчелы кормят только молочком.

Химический состав молочка сложный. В его состав входят (на абсолютно сухое вещество) 38-47% сырого протеина, 10-21% липидов, 40% углеводов, 2,5-3,3% минеральных веществ и около 10% биологически активных веществ. В состав свежего молочка входит вода, влажность его составляет 64—67,6%. Маточное молочко имеет кислую реакцию.

Под воздействием такого корма образуется матка более крупная, чем рабочие пчелы, с увеличенным брюшком и хорошо развитыми половыми органами. Потребление маткой такого корма позволяет ей развивать большую яйценоскость. Плодовитость маток не одинакова, она зависит не только от корма, но в большей степени обусловлена генетически. Так, самыми яйценоскими считают маток итальянской золотистой породы. Матки, яйценоскость которых не превышает 1500 яиц в сутки, считаются малоплодовитыми.

Семьи пчел, обитающих в естественных условиях, имеют маток высокой плодовитости.

Под воздействием кормления личинок маток маточным молочком цикл их развития составляет 16 суток, личинки рабочих пчел, не получающие такого питания, превращаются в рабочую пчелу через 21 день от начала откладки яйца, а трутень появляется через 24 дня.

Роевые матки в условиях, когда все силы семьи направлены на их выращивание, более качественны, чем свищевые (Роевые матки – матки, появившиеся из маточников, заложенных действующей маткой. Свищевые матки – матки, выращенные пчелами при потере, гибели основной матки - личинок рабочих пчел начинают кормить маточным молочком и из них вырастают матки, а не обычные рабочие пчелы. [3]). Вес их достигает 200-220 мг, максимальное количество яйцевых трубочек - до 400. При среднем числе трубочек 350 в яичниках матки одновременно созревает до 4500 яиц. У роевых маток четко проявляются морфологические признаки, и они полнее передают потомству свои наследственные свойства. Таким образом, матка определяет качество семьи - ее численность, работоспособность, жизненность и, в конечном счете, продуктивность.

Интенсивность откладки маткой яиц зависит не только от ее биологической составляющей, но и от ухода и кормления ее пчелами маточным молочком. Степень выраженности этого инстинкта будет определять яйценоскость матки.

В свою очередь интенсивность ее кормления определяется наличием меда и перги в период наращивания силы семьи в весенний период и поступлением корма в последующее время. Если поступление его уменьшается или совсем прекращается, то пчелы резко ограничивают яйцекладку матки. Степень ее ограничения на генетическом уровне связана с поведением пчел. Эта связь не однотипна и имеет различную степень выраженности на популяционном и породном уровнях.

Важная роль в наследственности принадлежит трутню. Качество трутня зависит от его способности иметь качественные сперматозоиды и от их количества, что определяется хорошо развитым половым аппаратом.

Ячейка трутня крупнее, чем пчелиная, и от ее объема зависит масса трутня. Так как трутень имеет гаплоидное число хромосом, т. е. один геном и цикл его развития длиннее, то он уже при рождении имеет хорошо сформированные половые элементы и не нуждается в питании маточным молочком.

Таким образом, влияние внешних условий, каковыми являются тип формы питания и величина выводной ячейки, определяет формирование структур семьи - рабочих пчел и трутней. Иначе обстоит дело с выводом матки. Как бы ни стары были соты, роевые маточники закладываются на вновь отстроенных мисочках, и матка развивается в просторном крупном маточнике. Это является необходимым условием для вывода высококачественной матки - продолжательницы рода. [6]. Свищевую матку получают из обыкновенной по размерам ячейки, поэтому она часто бывает как-нибудь искривлена – ей сложно поместиться и развиться хорошо в таком маленьком пространстве. [3]

Большое значение в жизни семьи пчел имеет температурный фактор. В активный период жизнедеятельности семьи от внешней температуры зависит темп ее развития и реализация наследственных свойств матки. Климатический фактор является определяющим в эволюции пчел. Под его воздействием сформировались породы пчел, адаптированные к конкретным условиям среды. Адаптационные изменения постепенно закрепились в наследственности, способствуя расширению ареала популяции.

Так, у среднерусских пчел выработался механизм устойчивости к низким температурам суровой зимы. Он выражается на биохимическом и поведенческом уровнях. Размах варьирования на температурный режим внешних условий находится в широких пределах даже в границах одной популяции пчел.

На развитие семьи пчел большое влияние оказывает объем жилища. Все технологические приемы пчеловода направлены на создание оптимальных условий соответствия ульевого пространства темпу увеличения семьи. Генетические способности матки и рабочей пчелы полностью реализуются в ульях, объем которых вовремя регулируется пчеловодом. [6]

1.3 Генетические особенности пчел

Специфической особенностью биологии размножения пчел является спаривание матки со многими трутнями (с 9-10 и даже более).

Открытие этого явления принадлежит русской ученой В. В. Тряско. Такое спаривание называется полиандрией. С открытием полиандрии стало понятным генетическое разнообразие у пчел.

В семяприемнике матки сперматозоиды хранятся в процессе всей ее жизнедеятельности. Семяприемник имеет вид небольшого круглого пузырька объемом 1,2-1,5 мм³, в который вмещается 8-10 млн. сперматозоидов. К семяприемнику прилегает парная железа, участвующая в процессе оплодотворения. Само же оплодотворение, выражающееся в слиянии ядер двух половых клеток, происходит уже в отложенном яйце в ячейке сота (рис. 2).

Рис. 2. Схема передачи геномов у пчел. Цифрами указано число хромосом. [6]

Семья пчел без мужских особей - трутней - биологически неполноценна. Семья, которая не роилась, выращивает также много трутней.

Если пчелам не предоставить места для строительства трутневых ячеек, то они переделывают часть пчелиных ячеек в трутневые. Такой поведенческий инстинкт определяется поведенческими генами, которые срабатывают по мере роста численности семьи, и факторами других условий, неизвестных нам. Иметь много трутней - необходимый фактор воспроизводства у пчел, приобретенный в ходе эволюционного процесса. От насыщенности трутней в воздухе зависит многократность спаривания. В соревновании передать семя матке побеждают самые сильные, хорошо развитые трутни. Природа здесь предусмотрела естественный отбор по мужской линии. Ведь каждый пчеловод знает, что трутни отличаются между собой по массе, окраске и другим признакам. Что же касается вывода большого количества трутней, то это подчиняется всеобщему закону природы не экономить на процессах воспроизводства вида.

Вследствие того, что матка осеменяется многими трутнями, имеющими различные геномы, и сперматозоиды смешиваются в семяприемниках, рабочие пчелы генетически неоднородны. Вопрос, в какой степени смешивается сперма различных трутней, еще остается до конца не выясненным. Гетерогенность рабочих пчел в семье направлена на обеспечение жизненных форм пчел, которые имеют больше приспособительных свойств в геноме, что обеспечивает, в конечном счете, сохранение и выживание матки.

Полиандрия имеет большое значение для выживания и распространения пчел как вида. Рои пчел в поисках подходящего жилища иногда улетают так далеко, что трутни других семей, особенно в гористой местности, остаются вне досягаемости этой семьи. И только благодаря гетерогенности дочерних маток сохраняется жизненность вновь образующихся семей.

При таком близкородственном размножении в дальнейшем будет возрастать число менее жизненных семей. Прилет других роев и появление чужих трутней в зоне досягаемости приведет к стабилизации гетерогенного состояния семей.

У пчел не существует самостоятельной наследственности по мужской линии, как у других животных. Наследственность, передаваемая трутнями в последующих поколениях, начинает преобладать. Такой тип скрещивания называется поглотительным.

Каждая пасека представляет собой определенную популяцию семей, а если точнее, то маток. Различают естественные популяции и гибридные. Естественная популяция - это совокупность семей пчел, заселяющих определенную территорию и свободно скрещивающихся между собой. К таким популяциям можно отнести породы пчел определенных географических зон. Вмешательство пчеловода не приносит существенных изменений в генотипы маток. Искусственный отбор в природных популяциях сводится к определенным количественным соотношениям генотипов.

К сожалению, наши пчелы из-за ввоза других пород представляют собой популяции со смешанными генотипами, то есть гибридные популяции.

К такой популяции относится каждая пасека или группа соседствующих пасек, генотипическое разнообразие которых одинаково.

Популяция пчел характеризуется сложностью передачи наследственных свойств, обеспечивающих ее гетерогенность и устойчивость в генетическом отношении (рис. 3).

Рис. 3. Схема скрещивания при передаче наследственности в популяции. [6]

Из схемы скрещивания (рис. 3) видно, что в скрещивании участвуют трутни с тем же геномом, что и у матери (сестра-брат). О. Макензен (США, 1951) установил, что у пчел имеется серия множественных аллелей определенного гена, вызывающих у маток после близкородственного скрещивания откладку яиц, которые пчелы выбрасывают на 4-й день. Внимательные пчеловоды, очевидно, наблюдали среди печатного расплода в разных его местах пустые ячейки, так называемый «пестрый» расплод.

Польским ученым Е. Войке было выяснено, что из оплодотворенных яиц с такой серией аллелей развиваются диплоидные трутни, т. е. трутни, имеющие 32 хромосомы. За признак диплоидности самца ответствен всего один ген - ген «пола», который имеет серию аллелей. По некоторым данным число аллелей гена «пола» составляет от 10 до 13. Если при оплодотворении яйца и образовании зиготы попали одинаковые аллели генов, то образуются нежизнеспособные диплоидные трутни.

При брачном вылете матка спаривается с несколькими самцами. При откладке яиц этой маткой большинство оплодотворенных яиц будут гетерозиготны по гену «пола» и дадут нормальное потомство. В случае образования гомозиготных гамет пчелы выбросят вылупившихся личинок, и мы будем иметь «пестрый» расплод.

При проведении интенсивного отбора количество аллелей гена «пола» уменьшается и проявление «пестроты» расплода увеличивается. Чаще будут появляться семьи, у которых «пестрота» расплода будет доходить до 50% . Такие семьи резко отстают в росте и дают мало продукции (рис. 4).

Рис. 4. Недопроизводство расплода в результате действия гена «пола», выражающееся в пестроте печатного расплода: а) минимальное недопроизводство расплода; б) допустимая степень недопроизводства, которая мало влияет на жизнеспособность семьи; в) сильная степень недопроизводства расплода, которая сильно снижает жизнеспособность семьи. [6]

Количество «пестрого» расплода можно оценить глазомерно, но точнее этот учет будет при использовании специальной учетной рамки, которая применяется при оценке яйценоскости матки по печатному расплоду. Натянутая в этой рамке в продольном и поперечном направлениях через каждые 5 см проволока образует квадраты 5x5 см, вмещающие по 100 пчелиных ячеек.

Пасека как популяция характеризуется сложным генофондом маток, который находится в динамическом состоянии во времени и изменяется в процессе неконтролируемого размножения. Существует сложный кругооборот генов в популяции пчел. Одной из генетических особенностей пасеки как популяции является ее динамическое равновесие. Оно заключается в том, что, несмотря на отбор семей по фенотипическим признакам (например, по медопродуктивности), потомство будет разнообразным. То же самое наблюдается и в природных популяциях пчел, но более длительно по времени. Увеличение числа более продуктивных маток при отборе приводит к формированию более продуктивных семей, но, к сожалению, это не закрепляется в наследственности и вызвано свободной рекомбинацией генов. [6]

2. Методы селекции пчел. Массовая селекция пчел

Массовый отбор – это наиболее доступная упрощенная основная форма селекционной работы для всех пасек, в том числе небольших любительских, которые используют местных чистопородных или районированных пород пчел.

На пасеках, имеющих семьи-помеси, массовый отбор не применяется. На таких пасеках ведется работа по породам пчёл и их спариванию.

Массовая селекция складывается из:

Создания всем семьям пасеки одинаковых наилучших условий кормления и содержания;
Выявления группы наиболее высокопродуктивных семей;
Получения от выявленных семей молодых маток и трутней. После оплодотворения использовать для замены маток в средних группах и создания новых семей;
Не допущения близкородственного спаривания маток с трутнями;
Выбраковки и избавления от малопродуктивных и нежизнеспособных семей пчел.

2.1 Выявление группы высокопродуктивных семей

Для получения потомства выделяют семьи по следующим хозяйственно-полезным признакам:

Интенсивное весеннее развитие силы семьи;
Наибольшая яйценоскость маток;
Сбор наибольшего количества товарного меда и меда на зиму;
Количество восковых сот отстроенных за активный сезон;
Степень злобы семей при осмотрах гнезда пчел;
Устойчивость к болезням;
Состояние семьи после зимовки.

Кроме того, учитывают и такой признак пчел, как неройливость. Лучшими по развитию считают те семьи, которые раньше других заняли полное гнездо и надставки и дали больше рамок с пчелами и расплодом для формирования новых семей.

Нередки случаи, когда две одинаково сильные семьи в равных условиях собирают неодинаковое количество меда. Это зависит от свойств самих пчел - объема медового зобика, быстроты полета, энергии в работе и т.д.

Воскопродуктивность семей определяют по числу рамок, отстроенных каждой семье за сезон.

Более зимостойкими считаются те семьи, которые за зиму израсходовали меньше кормов, имеют меньше подмора и следов поноса в гнезде.

Семьи, в которых обнаружены какие-либо болезни, ни в коем случае нельзя использовать на племя при любых, даже очень высоких, показателях продуктивности.

Если пчеловод обслуживает большое количество семей, то вместо подробных записей по учету продуктивности и зимостойкости каждой семьи в отдельности надо организовать такой учет по особо выдающимся семьям. Для этого при весенней ревизии выявляют семьи, перезимовавшие лучше других, берут их на отдельный учет и заводят на каждую из них специальную карточку (по принятой форме). Далее при расширении гнезд следят за тем, какие семьи быстрее развиваются и больше отстраивают сотов. Эти семьи также включают в группу лучших и также заводят на них карточки. В то же время некоторые из хорошо перезимовавших семей могут быть исключены из указанной группы, если они отстают в развитии. Затем в ходе медосбора из группы лучших семей снова могут отсеяться некоторые, отстающие по продуктивности и добавиться новые высокопродуктивные семьи. Выделяя в племенную группу семьи по показателям медосбора и воскостроительной работы, надо проверять по ведомости весенней ревизии, как они перезимовали, и при прочих равных условиях отдавать предпочтение более зимостойким семьям. Таким образом, указанную группу комплектуют из действительно наилучших, выделившихся из общей массы семей.