Семейство бабочек
- Введение
- Основная часть
1.1 Этимология названия бабочек
1.2 Общая численность бабочек
1.3 Морфология чешуекрылых
1.4 Пигменты и окраска бабочек
1.5 Физиология бабочек
1.6 Генетика чешуекрылых
1.7 Жизненный цикл
1.8 Распространение бабочек
1.9 Взаимоотношения с другими организмами
1.10 Филогения, систематика и классификация
2.1 Подсемейство москитов
2.2 Биологическое развития
- Заключение
- Список использованных литератур
Чешуекры́лые, или ба́бочки, мотыльки́, мо́ли (Lepidóptera Linnaeus, 1758 от др.-греч., род. п. — чешуя — крыло) — отряд насекомых с полным превращением, наиболее характерная особенность представителей которого — наличие густого покрова хитиновых чешуек (уплощённых волосков) на передних и задних крыльях (при этом чешуйки расположены как на жилках, так и на крыловой пластинке между ними). Для большинства видов характерен специализированный сосущий ротовой аппарат с хоботком, образованным удлинёнными лопастями нижней челюсти. Форма и размах крыльев весьма разнообразны: от 2 мм до 28 см.
Развитие с полным превращением: имеются стадии яйца, личинки (называемой гусеницей), куколки и имаго. Личинка червеобразная, с недоразвитыми брюшными ногами, мощно склеротизованными покровами головы, грызущим ротовым аппаратом и парными шелкоотделительными железами, выделения из которых, при соприкосновении с воздухом, образуют шёлковую нить.
Чешуекрылые, ископаемые останки которых известны начиная с юрского периода, в настоящее время являются одним из наиболее богатых видами отрядов насекомых — в отряде насчитывается более 158 000 видов. Представители отряда распространены на всех континентах, за исключением Антарктиды.
Раздел энтомологии, изучающий чешуекрылых, называется лепидоптерологией.
1.1 Своё название «чешуекрылые» представители отряда получили в связи с тем, что их крылья покрыты чешуйками, представляющими собой видоизменённые щетинки.
Общеупотребительное русское название представителей данного отряда — «бабочка» восходит к праслав. «старуха, бабка» и представлениям об этих насекомых, как о душах умерших. И по сей день во многих сёлах и деревнях их называют «бабуля», «бабушка», «бабучка», «бабурка», «бабка».
«Мотылёк» восходит к праслав , которое является производным от «кружиться, двигаться рывками» из-за особенностей полёта насекомого.
Слово «моль» происходит от праслав. которое, по одной версии, является производным от «молоть» (тогда этимологическое значение слова — «дробящее (повреждающее) насекомое»), по другой, связано с др.-греч. «мелкий скот», ирл. míl «животное» (с этимологическим значением «мелкое животное»).
1.2 Отряд чешуекрылых по видовому разнообразию несомненно выделяется среди таксонов подобного ранга. Чешуекрылые являются одной из крупнейших групп насекомых, включающей в себя 158 570 видов, включая 147 вымерших видов, по состоянию на август 2013 года. Предполагается, что до 100 000 видов остаются всё ещё не известными науке и, таким образом, общее число существующих на планете видов чешуекрылых может быть оценено приблизительно в 200 000 — 225 000 видов. На территории России встречается 2166 родов и 8879 видов.
Чешуекрылые являются весьма разнообразными, а большинство их видов плохо изученными. Некоторые из описанных видов известны по находкам из одной-единственной местности либо даже по единственному экземпляру. Истинная оценка общего количества существующих видов никогда не будет известна, потому что многие виды вымерли ещё до их обнаружения. Систематика бабочек, представленная в различных работах, отражает различные взгляды их авторов и является, вне всякого сомнения, дискуссионной. Имеются споры, посвященные систематическому положению или необходимости сохранения статуса некоторых подвидов или видов. Исследования ДНК свидетельствуют, что некоторые из известных в настоящее время видов должны быть разделены. Хорошо известным примером является случай, когда на первый взгляд идентичные Colias alfacariensis и Colias hyale, ранее считавшиеся одним видом, были разделены на два, после того как были обнаружены существенные различия в строении их гусениц и куколок.
1.3 Как у всех насекомых, тело бабочек делится на три главных отдела: голову, грудь и брюшко. Снаружи оно защищено твёрдым хитиновым покровом, образующим наружный скелет.
Голова
Голова малоподвижная, свободная, округлой формы, с уплощённой затылочной поверхностью. Цервикальные склериты хорошо развиты, треугольные или Г-образные. Тенториум П- или (у ряда примитивных семейств, например, Agathiphagidae) Y-образной формы, у примитивных семейств (например, Micropterigidae, Eriocraniidae) также с хорошо выраженными дорсальными отростками.
Ротовые аппараты чешуекрылых разнообразны. У ряда примитивных семейств (например, Micropterigidae, Heterobathmiidae) — грызущий, с функционирующими мандибулами и развитыми жевательными лопастями максилл. У видов семейства Glossata ротовой аппарат сосущего типа — хоботок — образован сильно видоизменёнными нижними челюстями, образующими трубочку, в покое спирально свёрнутую. Хоботок состоит из двух полутрубчатых частей, которые соприкасаются краями и скрепляются заходящими друг на друга щетинками. Хоботок служит для питания жидкой пищей. Внутри него расположены мелкие чувствительные волоски, выполняющие рецепторную функцию.
Имаго ряда видов имеют редуцированные ротовые органы (например, платяная моль, павлиноглазки и многие другие), не питаются вовсе и живут исключительно за счёт запасов питательных веществ, накопленных в стадии гусеницы. Верхние челюсти у представителей отряда отсутствуют или представлены небольшими бугорками. Нижняя губа редуцирована, образует треугольный или сердцевидный валик у основания хоботка с нижней стороны. Её щупики хорошо развиты и состоят из трёх члеников.
По бокам головы расположены полушаровидные, хорошо развитые, сложные, фасеточного типа глаза, состоящие из большого числа (до 27 000) омматидиев, дающих общее мозаичное изображение. Глаза обычно выпуклые, круглые или овальные, иногда почковидные. Они занимают значительную часть боковой области головы и окружены волосками, расходящимися венчиком. Порой тонкими короткими волосками покрыта вся глазная кутикула. Чешуекрылые способны различать цвета, но в какой мере — пока изучено недостаточно. Некоторые бабочки, например, крапивница (Aglais urticae) и капустница (Pieris brassicae), различают красный цвет, в то время как сатиры (Satyrinae) его не видят. В наибольшей степени привлекают бабочек два цвета — сине-фиолетовый и жёлто-красный. Бабочки воспринимают также ультрафиолетовую часть спектра, чувствительны к поляризованному свету и способны ориентироваться по нему в пространстве. Движущиеся объекты различают гораздо лучше неподвижных.
Кроме фасеточных глаз, у чешуекрылых позади усиков на темени нередко расположены 2 теменных простых глазка. Лобный глазок отсутствует.
Усики располагаются на границе между теменем и лбом и являются органами чувств, воспринимающими запахи и колебания воздуха. Усики также помогают удерживать равновесие при полёте. По строению различают щетинковидные, нитевидные, булавовидные, крючковатые, гребенчатые, перистые типы усиков. У самцов, отыскивающих самок по феромонам (павлиноглазки, волнянки), усики сильно разветвлены и имеют гораздо большую поверхность, чем у самок.
Усики обладают неодинаковой длиной у представителей разных групп. У представителей семейства длинноусые моли, особенно у самцов, значительно превышают длину тела, а у тонкопрядов они являются сильно укороченными, немногим длиннее головы, а у бескрылых самок мешочниц, они почти полностью редуцированы. Количество члеников в усиках обычно достигает нескольких десятков. Первый членик, или скапус, крупнее остальных.
Грудь
Грудь, как и у всех насекомых, состоит из трёх сегментов: переднегруди, среднегруди и заднегруди — несущих три пары ног и две пары крыльев. Переднегрудь значительно меньше крылоносных сегментов (средне- и заднегруди), её тергит обычно несёт пару обособленных пластинок (патагии), наиболее развитых, главным образом, у представителей семейства совки.
Тегулы (подвижно сочленённые пластинки в основании крыльев) среднегруди мощно развиты, покрыты чешуйками, почти полностью прикрывают основания передних крыльев и хорошо заметны, в отличие от большинства отрядов насекомых.
Строение ног большинства бабочек типично для насекомых, они ходильные или бегательные. Тазики крупные, соединение их с грудью малоподвижное, свободная часть ноги включает вертлуг, бедро, голень и лапку (у большинства видов все лапки пятичлениковые с парой коготков на конце). К специфическим особенностям отряда следует отнести характерную формулу шпор (1—2—4) — подвижно сочленённых с голенями шипов. Посередине передних голеней как правило, располагается одна шпора — т. н. эпифиз, используемый для чистки усиков. Средние голени несут на своей вершине одну пару шпор, а задние — две пары, которые располагаются посередине и на вершине голени. У некоторых групп бабочек часть шпор редуцирована. У представителей немногих групп ноги подвергаются более или менее значительной редукции: у самцов тонкопряда Hepiolopsis hecta задние лапки редуцированы, а задние голени лопатообразно расширены и несут пахучие чешуйки. Почти полностью редуцированы ноги самок некоторых мешочниц (Psychidae). У некоторых дневных бабочек в той или иной степени редуцированы передние ноги, у голубянок — менее значительно, у нимфалид — до полной утраты способности к хождению, в результате чего эти бабочки передвигаются на четырёх ногах (средних и задних). У большинства видов на лапках располагаются вкусовые рецепторы — видоизменённые сенсиллы.
Крылья
Крыльев две пары, перепончатые, с небольшим количеством поперечных жилок. Жилкование крыльев играет важную роль в систематике бабочек на различных уровнях, от вида до подотряда. Ранее, многие энтомологи разделяли всех чешуекрылых на Homoneura (с приблизительно одинаковыми по форме и жилкованию передними и задними крыльями) и Heteroneura (с уменьшенным количеством радиальных жилок на заднем крыле и часто — значительно отличающимися по размерам и форме передними и задними крыльями). Эти названия и сейчас сохраняются для обозначения нетаксономических групп в пределах отряда.
У самцов крылья всегда вполне развиты, у самок представителей ряда семейств — листовёртки (Tortricidae), Oecophoridae, волнянки (Lymantriidae), медведицы (Arctiidae), пяденицы (Geometridae) — встречаются отдельные случаи частичной или полной редукции, а в семействе мешочницы (Psychidae) бескрылы самки большинства видов. У Pterophoridae крылья расщеплены на линейные, перистые лопасти.
По участию крыльев и их мускулатуры в процессе полёта чешуекрылых относят к бимоторным и переднемоторным. Бимоторность означает в одинаковой степени развитие обеих пар крыльев и приводящие их в движение мышц. Переднемоторность представляет собой объединение и содружественность в работе передних и задних крыльев. В ходе такого объединения возникает функциональная двукрылость — обе пары крыльев функционируют как одна. При этом во время полёта основная нагрузка приходится на переднюю пару крыльев, что порой приводит к ослаблению задней пары.
Сцепочный аппарат крыльев у низших групп образован выступом сзади у основания переднего крыла, который выступает поверх переднего края заднего крыла. У высших групп бабочек этот же эффект достигается с помощью щетинки или пучка щетинок, располагающихся у переднего края заднего крыла. Большинство видов булавоусых бабочек лишены такого «крепления», и скреплению крыльев способствует выступающий вперёд край задних крыльев, на который заходит край верхних крыльев.
У представителей подотряда разнокрылых бабочек большее значение в процессе полёта приобретает передняя пара крыльев, а задняя пара часто уменьшается в размерах и теряет часть жилок. Соответственно происходит усиление среднегрудного сегмента и его мускулатуры, тогда как заднегрудной сегмент ослабляется.
Макрофотография нижней стороны крыла парусника Улисса (Papilio ulysses)
Крылья, как правило, полностью покрыты чешуйками, которые представляют собой видоизменённые щетинки. Чешуйки имеют разнообразную форму, но чаще всего бывают плоскими. В их основании находится короткий стебелёк, которым чешуйка прикрепляется в углублении крыла, называемом мешочком чешуйки. На конце стебелька имеется расширение, входящее во внутреннюю часть мешочка. Часто в стебельковой части чешуйки находятся выемки (синусы), имеющиеся исключительно у булавоусых бабочек, в то время как разноусых чешуйки цельнокраевыми. Однако чешуйки на нижней стороне крыльев булавоусых бабочек также являются цельнокраевыми. По краю крыла бабочек обычно располагаются узкие волосовидные чешуйки, нередко с разветвлёнными вершинами, образующие так называемую бахромку, в середине крыла — более широкие[. Тонкое строение чешуек играет важную роль в макросистематике чешуекрылых. Чешуйки располагаются не только на крыльях, но и по телу бабочки. Так, у булавоусых бабочек чешуйки на груди мелкие, неправильной формы, с заострённым краем. Грудные чешуйки прочих групп крупнее, одинаковой формы и размера. Чешуйки, покрывающие ноги, продольные и мелкие. Часто чешуйки имеют продольную ребристость, обусловленную выступающими хитиновыми трёхгранными канальцами.
Последовательные крупные планы структуры крыла павлиньего глаза под различным увеличением
Брюшко
Брюшко чешуекрылых обычно состоит из 9—10 сегментов, I из которых частично редуцирован, его стернум слит со стернумом II сегмента. Остальные сегменты отличаются простотой и постоянством строения, образуя склеротизованные кольца, по бокам прерванные мембранозными участками — плейритами и снабжённые дыхальцами вплоть до VII сегмента включительно. Брюшко удлинённое, цилиндрической формы, у самцов тоньше и иногда несколько уплощённое с боков. Тергиты и стерниты примерно одинаковы по величине, дыхальца расположены на мембранозных плеврах. В состав брюшка, как и у остальных насекомых, входит десять сегментов, причём I и II сегменты обычно более или менее редуцированы, а X сегмент нередко бесследно сливается с IX. VIII сегмент у самок бывает удлинён, образуя часть яйцеклада, а у самцов видоизменён в связи с функционированием копулятивного аппарата. Обычно IX—X сегменты самцов несут копулятивные придатки, а VIII—X сегменты самок преобразованы во в той или иной степени развитый телескопический яйцеклад. Гениталии самца в спокойном состоянии втянуты внутрь VIII сегмента брюшка (исключение: Micropterigidae)[18], и выдвигаются наружу только перед копуляцией. Их скелетной основой является IX сегмент, являющийся у архаичных форм цельным склеротизованным кольцом — аннулус (annulus). В более развитых таксонах IX сегмент обычно разделен на дорсальную часть — тегумен (tegumen) и вентральную — винкулум (vinculum). Особенности их строения иногда используется для диагностики семейств, подсемейств и триб.
Внутренние органы
Внутреннее строение чешуекрылых в целом типично для насекомых, за исключением нескольких характерных черт. В пищеварительном тракте имаго пищевод расширен, образуя зоб, мышечный желудок редуцирован. Единственный фермент, выделяемый пищеварительной системой имаго некоторых чешуекрылых — инвертаза.
Мужские репродуктивные органы состоят из двух дольчатых семенников, которые заключены в один общий, ярко окрашенный мешочек, из двух семяпроводов, местами образующих расширения (семенные пузырьки) и соединённых в один общий семяизвергательный канал, который открывается в основании выворачивающегося эндофаллуса или везики, заключённой внутрь склеротизованного копулятивного органа.
Женские органы размножения состоят из двух яичников с 4—5 (у примитивных видов — 20-ю) яйцевыми трубочками каждый, парных яйцеводов, объединяющихся в общий яйцевод, открывающийся наружу яйцевыводным отверстием. У Ditrysia, составляющих большинство бабочек, имеется также отдельное копулятивное отверстие, ведущее в копулятивную сумку, проток которой соединяется с общим яйцеводом в месте впадения семяприёмника (сперматеки) и придаточных желез. У Exoporia (Hepialidae) копулятивное и яйцевыводные отверстия также обособлены, но соединены желобком на брюшной поверхности тела. Наконец, у монотризных чешуекрылых копулятивное отверстие соединено с яйцевыводным.
Строение копулятивного аппарата у каждого вида имеет свои характерные особенности, и в некоторых случаях близкие формы, которые тяжело отличаются по внешним признакам, могут быть распознаны именно по копулятивным органам самцов.
1.4 Окраска крыльев чешуекрылых может быть пигментной (зависит от содержащихся пигментов), оптической(зависит от преломления света) и комбинационной (сочетающая два предыдущих типа окраски).
Типы окраски крыльев бабочек
Лимонница (Gonepteryx rhamni) Сатир Cithaerias pireta Морфо аматонте (Morpho amathonte).
Каждая пигментная чешуйка содержит в себе только один пигмент. Наиболее часто это меланин, придающий чёрный и коричневый цвета, и липохромы каротиноиды — характеризующиеся светочувствительностью и обуславливающие жёлто-зелёную, жёлтую, бурую, оранжевую и красную окраску. Флавоноиды обеспечивают окраску жёлтого, белого, красного и коричневого цветов. У белянок жёлтая окраска обусловлена пигментом ксантоперином и пуриновыми основаниями, образующимися из накопленной мочевой кислоты.
Выделяют два типа пигментов — диффузные и зернистые. Первые окрашивают хитин, но у чешуек пигменты содержатся в рельефе, а хитиновая пластинка часто лишена пигмента либо слабо окрашена. Зернистые пигменты имеются только у представителей семейства белянки (Pieridae), и погружены в хитиновую оболочку чешуек.
Расположение различно окрашенных чешуек на крыле закономерно и образует сложные рисунки, характерные для каждого вида, а часто и систематической группы.
Урания мадагаскарская. Отчётливо видна асимметричность рисунка на нижних крыльях.
При оптической окраске в чешуйках крыльев возникает тонкослойная интерференция. Пигмент в нижней части этих чешуек не пропускает свет и придаёт бо́льшую яркость интерференционной окраске. Лучи света, проходя через чешуйки, отражаются как от их внешних, так и от внутренних поверхностей, и в результате два отражения накладываются и усиливают друг друга. Среди обладающих металлической окраской чешуек бабочек можно различить два типа: с морщинистыми пластинками чешуек и косыми параллельными бороздками (морфиды); и с гораздо более толстой верхней пластинкой, которая является относительно ровной (урании).
Почти у всех бабочек рисунок на левой паре крыльев идентичен рисунку правой, являясь его зеркальным отражением, но существует исключение — мадагаскарская урания (Chrysiridia madagascariensis) с асимметричностью рисунка на крыльях.
Полиморфизм — появление различных форм, отличающихся по окраске и ряду признаков, внутри одного вида. Например, у особей медведицы-кайя (Arctia caja), развивающихся в одинаковых условиях, порой наблюдается вариабельность окраски, причём иногда эти различия настолько велики, что бабочек можно принять за представителей различных видов
Варианты полиморфизма чешуекрылых
Сезонный полиморфизм Географический полиморфизм Половой диморфизм
1.5 Основной формой передвижения чешуекрылых является полёт, как активный , так и пассивный (парящий, планирование, пикирование).
Действия крыльев бабочки при активном машущем полёте представляют собой последовательность определённых движений, образующих замкнутый цикл. Каждый цикл состоит из взмаха крыльями, находившимися в крайне верхнем положениях вниз, не ниже корпуса и возвратного взмаха крыльями вверх. При взмахе крыльями вниз бабочка, приобретает некоторый импульс движения вверх, отталкиваясь от воздуха.
Все виды, способные к парению, также используют и планирование, к которому часто прибегают нимфалиды, парусники, данаиды и другие чешуекрылые. Характерным признаком приспособления к последнему служит вытянутость вершин передних крыльев. Планирующий полет характерен также для чешуекрылых с большой площадью крыльев. Разогнавшись, они прекращают движения крыльями, и некоторое время планируют благодаря инерции. Пикирование как разновидность пассивного полёта отмечается у обитающих в траве медведиц Callimorpha и совок из группы Leucanilis. Крылья бабочки при таком пикировании немного отведены назад, что помогает достичь высокой скорости.
Большинство видов, будучи антофилами, питается цветочным нектаром. Многие чешуекрылые также питаются соком деревьев, гниющими и перезревшими фруктами. Бражник мёртвая голова охотно поедает мёд из гнёзд и ульев пчёл. Первичные зубатые моли питаются пыльцой.
Виды с редуцированными ротовыми органами не питаются и живут исключительно за счёт запасов питательных веществ, накопленных в стадии гусеницы.
1.6 Определение пола
Вероятно, исходным для бабочек механизмом определения пола был механизм Z0 самка/ZZ самец. Затем, путём хромосомных перестроек, возникла система определения пола WZ самка/ZZ самец, характерная для 98 % видов бабочек. У видов с системой Z0/ZZ определение пола зависит от соотношения числа пар половых хромосом и аутосом, но у тутового шелкопряда (система WZ/ZZ) обнаружен отвечающий за развитие женского пола ген Fem в W-хромосоме.
Гинандроморфизм
Мозаичный гинандроморф Papilio androgeus.
Во время развития бабочки возможны генетические изменения, приводящие к появлению гинандроморфных бабочек — полусамцов-полусамок, у которых одна сторона тела полностью мужская, а другая — женская (так называемые билатеральные гинандроморфы). Иногда аномальными становятся лишь небольшие участки тела бабочки, тогда говорят о мозаичном гинандроморфизме. Так, в различных участках крыла у самца могут появиться участки окраски самки и наоборот. Как правило, такие особи нежизнеспособны, но при сохранении функциональности внутренних органов имаго являются жизнеспособными. У чешуекрылых основой для появления гинандроморфа обычно является образование двуядерных ооцитов, у которых одно из ядер образуется, например, из ядра полярного тельца. Если одно из этих ядер содержит Z-хромосому, а другое — W-хромосому, то при оплодотворении двумя спермиями при делении этих ядер могут возникнуть клетки-потомки мужской и женской половин тела. Второй возможной причиной является утрата ядром зародыша одной из Z-хромосом на первых стадиях дробления (обычно при первом делении зиготы). При развитии зародыша из потомков данного ядра произойдёт развитие клеток женской половины тела, этот вариант описан у пядениц рода Abraxas.
Частота появления гинандроморфов составляет примерно один случай на 90 000. За свою редкость они высоко ценятся коллекционерами.
Интерсексуальность
Обычно развитие клеток насекомых генетически автономно, и половые гормоны не влияют на вторичные половые признаки. Поэтому для бабочек характерна генетически обусловленная интерсексуальность, возникающая в результате отклонения от нормы соотношения числа половых хромосом и аутосом (триплоидная интерсексуальность) или нарушения баланса генов (диплоидная интерсексуальность). Диплоидная интерсексуальность была описана Р. Гольдшмидтом у непарного шелкопряда (Lymantria dispar) при скрещивании разных географических рас, хотя в дальнейшем его данные ставились под сомнение.
Обычно бактерия Wolbachia вызывает у бабочек цитоплазматическую несовместимость или смену пола (превращение генетических самцов в функциональных самок), в определённых условиях у белянки Eurema hecabe и огнёвки Ostrinia scapulalis её воздействие может приводить к появлению истинных интерсексов.
У Morpho aega известны случаи появления форм самок с синей окраской крыльев, характерной для самцов данного вида. Синяя окраска у таких самок обусловлена тем, что форма чешуек на их крыльях такая же, как у самцов; возможно, эти самки являются интерсексами.
Межвидовое скрещивание
Межвидовое скрещивание — скрещивание особей различных видов. У чешуекрылых известны случаи межвидового скрещивания у близкородственных видов парусников, сатурний, нимфалид. Как правило, межвидовые гибриды не способны к размножению.
Генетика окраски
В последние годы большое внимание генетиков привлекает изучение генов, отвечающих за крыловой рисунок чешуекрылых.
Размножение
В биологии размножения бабочек важную роль играют расцветка и форма крыльев (привлечение партнёров), а также сложные формы ухаживания (брачные полёты и танцы). Некоторые виды характеризуются половым диморфизмом, который играет важную роль в нормальном течении полового цикла, так как внешние различия облегчают опознание и нахождение брачного партнёра своего вида. Отыскиванию партнёрами друг друга способствуют и феромоны, вырабатываемые самцами булавоусых бабочек и самками ночных видов. Многие самцы булавоусых бабочек имеют пахучие чешуйки — андроконии, которые расположены на крыльях, реже — на лапках. У белянок андроконии расположены почти по всей поверхности крыльев. У других видов они сосредоточены на определённых участках тела, и часто образовывают на крыльях особые бархатистые пятна или полоски.
Органы, выделяющие феромоны, у самок находятся на заднем конце брюшка между 8 и 9 сегментами, и у ряда видов могут выдвигаться наружу. Самцы сатурний могут отыскать самку по феромонам на расстоянии нескольких километров.
У чешуекрылых могут отмечаться сложные формы ухаживания — брачные полёты и танцы. Некоторые, например, хвостатки устраивают брачные полёты — самцы летят под самкой, а затем разворачиваются в другую сторону, касаясь крыльями усиков самки; у лимонницы — самка летит впереди, а самец следует за ней, сохраняя постоянную дистанцию. У других видов самка может сидеть на растении, а самец совершает «танцующий» полёт прямо над ней, выделяя феромоны, стимулирующие её к спариванию.
Спаривающаяся пара двух цветовых вариаций тополёвых бражников (Laothoe populi).
Спаривание происходит на земле или растении и длится от 20 минут до нескольких часов; всё это время спаривающиеся особи сохраняют неподвижность. Во время спаривания самка получает от самца не только сперматозоиды, но и ряд некоторых белков и микроэлементов, необходимых для формирования и откладывания яиц.
Самки парусников после спаривания несут на себе жёсткий хитиновый придаток на нижней стороне брюшка — сфрагис (лат. sphragis — печать, пломба), образуемый самцом в ходе спаривания. Чаще всего сфрагисы встречаются у парнассиусов, а также родственных видов. Предназначение сфрагиса — исключение повторного оплодотворения самки другими самцами.
Партеногенез встречается у бабочек крайне редко, наблюдается у мешочниц (Psychidae), молей рода Solenobia, в виде исключения — у некоторых шелкопрядов (тутовый шелкопряд).
1.7 Жизненный цикл
Бабочки относятся к насекомым с полным превращением, или голометаморфозом. Их жизненный цикл включает четыре фазы:
- яйцо,
- личинка (гусеница),
- куколка,
- взрослое насекомое (имаго).
Полный метаморфоз насекомых на примере совки агриппины
Яйцо
Яйца бабочки Anticarsia gemmatalis
Яйца бабочек покрыты плотной твёрдой оболочкой и могут быть разнообразной формы. В зависимости от рода и вида яйца могут быть круглыми, цилиндрическими, шаровидными, яйцеобразными, угловатыми. Их внешняя поверхность может быть рельефной, образовывая углубления, точки, полоски, бугорки, расположенных, как правило, в симметричном порядке. Окраска чаще всего белая и зеленоватых оттенков, реже — бурая, жёлтая, красная, голубая, тёмно-зелёная, иногда с цветным рисунком. Самки откладывают яйца на листья, стебли или ветки кормовых растений. Их число в кладке зависит от вида и может быть больше 1000, однако до взрослой стадии выживают немногие. В зависимости от вида, яйца могут откладываться поодиночке или группами по 10 и более. Самки могут покрывать яйца волосками из густого пучка на конце брюшка. Также отложенные яйца могут покрываться выделениями придаточных половых желёз, которые, застывая, образуют защитный щиток (яблонная моль).
Гусеница
Гусеница большой гарпии (Cerura vinula)
Гусеница является личинкой бабочки. Она обычно червеобразная, с грызущим ротовым аппаратом. Физиологической особенностью гусениц является наличие пары изменённых слюнных желез, открывающихся общим каналом на нижней губе и вырабатывающих особый секрет, который быстро затвердевает на воздухе, образуя шёлковую нить. Большинство гусениц являются фитофагами — питаются листьями, цветками и плодами растений. Ряд видов — кератофаги — питаются воском, шерстью, роговыми веществами (гусеницы молей рода Ceratophaga живут в рогах африканских антилоп, питаясь кератином). Немногие виды являются ксилофагами — стеклянницы и древоточцы. Гусеницы некоторых видов — хищники, питаются тлями, червецами, личинками и куколками муравьёв. Гусеницам некоторых видов свойственна олигофагия — питание очень ограниченным количеством видов растений.