Современный видовой состав ихтиофауны Воткинского водохранилища. 2

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ

ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»

 

Биологический факультет

 

 

Кафедра зоологии

позвоночных и экологии

 

 

СОВРЕМЕННЫЙ ВИДОВОЙ СОСТАВ ИХТИОФАУНЫ ВОТКИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

 

Направление 020200 Биология

 

 

 

Курсовая работа

студентки 3 курса

биологического факультета

очной формы обучения

Муниной Дарьи Александровны

 

Руководитель

к.б.н.  Бакланов М.А.

 

 

 

Пермь 2013

Содержание

 

 

Введение…………………………………………………………………

 

Глава 1. Общая характеристика Воткинского водохранилища………

 

Глава 2.Современный видовой состав ихтиофауны Воткинского водохранилища…………………………………………………………………

2.1. Изменения ихтиофауны Воткинского водохранилища ………….

2.2. Группы рыб Воткинского водохранилища по промысловой значимости …………………………………………..…………………………

2.3. Фаунистические комплексы рыб………………………………….

 

Заключение………………………………………………………………

 

Библиографический список…………………………………………….

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

 

 

В последние десятилетия на суше появилось более 10000 новых водных объектов, созданных человеком. Уже сейчас запасы воды, аккумулированные в искусственных водоемах, больше, чем  её количество, находящееся в руслах рек. Появились новые водные объекты, роль которых в общем процессе стока приобретает все большее значение. Это новые, независимо от времени их создания водные объекты по генезису, времени образования, особенностям формирования, своеобразию гидрологических процессов, взаимодействию с окружающей природной средой.  Являясь антропогенными образованиями, водохранилища в то же время являются «звеньями» общего процесса стока, существенно его изменяющими. Сейчас уже трудно назвать крупные реки и речные бассейны, сток которых не подвергался бы изменениям в результате деятельности человека.

Водохранилища очень сложные и внутренне противоречивые водные объекты, водный режим которых находится под влиянием многих природных и, особенно, антропогенных факторов. В большинстве случаев влияние последних является определяющим. Каждому из них присущи черты индивидуальности и своеобразие режима. Это сильно затрудняет их изучение и формирование общих научных представлений об этой категории водных объектов (Матарзин и др.,1977).

На территории России находятся в эксплуатации около 30 тыс. регулирующих речной сток водохранилищ и прудов общим объемом более 800 км3. Их суммарный полезный объем составляет 342 км3, причем более 90% приходится на водохранилища, имеющие емкость свыше 10 млн. м3. Емкостью выше 1 млн. м3 обладают 2650 водохранилищ. Протяженность береговой линии водохранилищ составляет 75,4 тыс. км.

Из общего количества водохранилищ комплексно используются около 230 объектов, а остальные – только отдельными отраслями хозяйства: для нужд энергетики – 30, сельского хозяйства – 1761, водоснабжения – 297, прочих нужд – 586 объектов.

На территории Пермского края имеется 2 крупных водохранилища, расположенных на реке Каме: Камское, площадь которого составляет 1915 км и Воткинское — 1120 км. На реке Косьве располагается среднее по величине Широковское водохранилище с площадью зеркала 40,8 км.

Заслуживает особого внимания  Воткинское водохранилище, которое располагается на территории Пермского края и Удмуртской Республики.

Целью моей работы является обзор  видового состава ихтиофауны, а также выделение особых групп и фаунистических комплексов  рыб, населяющих  Воткинское водохранилище.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 1. Общая характеристика Воткинского водохранилища

 

 

Накоплено множество данных, относительно  специфики  и морфометрии Воткинского водохранилища, однако, некоторые из них заслуживают особого внимания.

На берегах  Воткинского водохранилища расположены города Оханск, Оса, Чайковский.  Водохранилище образовано плотиной Воткинской ГЭС на Каме. Плотина была создана в 1961 году, и осенью того же года началось наполнение водохранилища водой.

Территория водосбора водохранилища представляет всхломленную равнину, имеющую общую тенденцию к повышению в восточном направлении. На западе это приподнятая часть Русской равнины, на востоке – предгорья Уральской горной страны. К северу и к югу от водохранилища она почти не повышается (Чазов, 1967).

Воткинское водохранилище является русловым, то есть представляет собой  узкий вытянутый водоем со значительной извилистостью, повторяющей изгибы исходного русла реки. Вытянутое вдоль Камы более чем на 300 км, оно  по свои очертаниям, морфологическим особенностям вмещающих их котловин относится к типично долинному водохранилищу: ширина и глубина водоема плавно нарастают сверху вниз по длине, достигая наибольших значений у плотины Воткинской ГЭС (Матарзин, Мацкевич,1970).

 Водохранилище поднимает  уровень Камы на высоту 23 метра. В водохранилище впадает 57 небольших  рек. После заполнения образовались  широкие плёсы глубиной 20—25 м, судовой  ход был спрямлён и расширен  до 300—400 м, это позволило организовать  двухсторонний путь судов и сократило путь между Пермью и нижней Камой.

При нормативном подпорном уровне вод водохранилища его площадь составляет 1120 км2, объем водной массы 9,4км3, длина 360 км. Максимальная ширина водоема достигает 8,2 км, средняя – 3,4 км, наибольшая глубина – 30 м, при средней величине – 8,4 м.

Вода в Воткинское водохранилище поступает в основном из Камского водохранилища (90-92%), боковая приточность незначительна (5-7%), еще меньше доля осадков, выпадающих на зеркало водоема (1-1,5%). Расход воды идет через Плотину Воткинской ГЭС (98-99%), испарение с водной поверхности невелико (0,7-1,5%). Соотношение поступления и расхода воды, то есть водный баланс водохранилища, определяет его уровневый режим. Воткинское водохранилище является водоемом сезонного регулирования за счет работы ГЭС. Максимальное наполнение происходит в конце мая – начале июня, затем до конца лета наблюдается постепенное снижение уровня воды (сработка). Осенью за счет дождевых паводков уровень воды в водохранилище снова повышается. Зимняя сработка водохранилища начинается обычно в конце декабря и продолжается до второй половины апреля. Средняя интенсивность спада воды может составлять в этот период  до 4-5 см/сутки.

Изменение расходов воды по длине водохранилища характеризуется нелинейностью – наблюдается волна расхода с различным положение гребня и ложбины в периоды наполнения и сработки водоема. Во время весеннего наполнения расходы воды уменьшаются от района выклинивания подпора к нижним участкам водоема. В летне-осенний период наблюдается некоторое увеличение расходов по длине водохранилища. В период зимней сработки водоема отмечается заметное увеличение расходов воды от верхних участков к плотине.

Скорости проточного течения Воткинского водохранилища оценены по соотношению среднемесячных величин расходов воды и площадей живых сечений на границах морфометрических участков водоема. Их внутригодовой ход аналогичен ходу других показателей динамики вод водохранилища и характеризуется четко выраженными фазами: период весеннего наполнения с максимальными в году величинами скоростей течения, летнее-осенний период и период зимней сработки водоема.  Летом и зимой скорости течения заметно ниже, чем во время прохождения весеннего половодья. При этом их величины в эти периоды почти одинаковы.

Водность лет влияет на величину скорости проточного течения особенно сильно  во время весеннего наполнения водоема, а в остальные периоды её влияние заметно меньше. В многолетнем аспекте максимальные скорости отмечаются в многоводные годы, минимальные – в маловодные.

Проточное течение характеризуется неоднородностью пространственного изменения, что связано не только с особенностями водного баланса, но и спецификой  морфометрии водоема и его конкретных частей.

Термический режим Воткинского водохранилища обусловлен тепловым балансом территории и его изменением во времени, а также особенностями динамики водной массы. Приход и расход тепла осуществляется через водную поверхность и зависит от её состояния. Распределение запаса тепла в водной массе, помимо климатических условий, определяется также своеобразием морфометрии ложа и гидродинамическими процессами.  Из последних наибольшее влияние на термику вод оказывают величины водообмена, скорости течения и ветровое перемешивание.

 Характерными фазами  температурного режима водохранилища  являются: весенняя и осенняя  гомотермия, прямая стратификация летом и обратная зимой. Годовой термический цикл может быть разделен на четыре периода: весеннее нагревание, летнее нагревание, осеннее охлаждение и зимнее охлаждение.

Несмотря на значительную протяженность водохранилища в направлении с севера на юг, температура воды изменяется мало. В большинстве случаев разница не превышает 1-2 о С. Наибольший прогрев водной толщи отмечается в конце июля – начале августа, когда температура по всей глубине превышает 18 о С. Охлаждение водоема начинается с конца августа, ледовые явления обычно  возникают в 1-2 декадах ноября (Алексевнина, 1988).

Характерной особенностью Воткинского водохранилища является весьма большая однородность химического состава его вод как по акватории, так и по живому сечению. Исключение составляют  аномальные участки в районах промышленного загрязнения.

Весной водоем характеризуется ярко выраженным преобладание гидрокарбонатных формаций. Среди фаций основной является гидрокарбонатно-хлоридная, которая в некоторых случая уступает место гидрокарбонатно-сульфатной.

В летний период общий гидрохимический фон характеризуется однородностью и преобладанием повсеместно гидрокарбонатно-хлоридно-кальциевых вод. В отдельных случаях отмечаются воды гидрокарбонатно-хлоридно-натриевой и гидрокарбонатно-хлоридно-сульфатной фаций.

В зимний период можно выделить 2 гидрохимических района: хлоридно-гидрокарбонатных (КамГЭС – Усть-Качка) и хлоридно-гидрокарбонатно-кальциевых (Усть-Качка – Воткинская ГЭС).

Морфометрические особенности водохранилища в сочетании с характером затопленных почв и растительности, а также источников грунтообразующего материала  дают свою, отличную от других водохранилищ картину распределения донных отложений.

Распределение основных типов донных отложений в Воткинском водохранилище целесообразно проводить по районам и участкам, поскольку последнее учитывает не только морфометрические показатели, но и гидродинамическую активность водной массы. Первый район (Пермь – Таборы), характеризующийся высокой гидродинамической активностью, представлен песками различной крупности (от крупнозернистого до заиленного). Крупность отложений уменьшается от верхней границы района к нижней. У нижней границы в связи с уменьшение гидродинамической активности водной массы в отложениях начинают появляться илистые частицы.

Второй район (Таборы – Оса) более широкий, с  постепенно увеличивающейся шириной и глубиной к нижней границе, характеризуется переменным подпором. Основная площадь дна занята переходными типами отложений: заиленными песками и песчаными серыми илами. У нижней границы отмечаются серые и темно-серые илы.

Третий район Воткинского водохранилища (Оса – Галево) представляет собой наиболее широкую и глубокую часть, которая характеризуется постоянным подпором в течение всего года. Отложения рассматриваемого района представлены мелкофракционными типами. Это илы: серые, темно-серые, бурые и коричневые. Основную часть составляют серые и темно-серые илы.

Таким образом, смена крупнозернистых осадков мекофракционными происходит по мере продвижения от верховьев водоема к плотине Воткинской ГЭС. Границы между различными типами отложений хорошо согласуются с границами районов и участков, выделенных районированием.

Загрязнение вод Воткинского водохранилища, с одной стороны, носит транзитный характер, так как с водами Камского водохранилища поступает много вредных веществ, а с другой, связано с интенсивным  сбросом сточных вод от предприятий,  расположенных  вдоль водохранилища. К основным загрязняющим продуктам относятся нефтепродукты, фенолы, сульфаты, хлориды. Высокое  содержание в водах Камы железа, меди и марганца связано не только с гидрохимическими особенностями реки, но и с поступлением со сточными водами предприятий.

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 2. Современный видовой состав ихтиофауны Воткинского водохранилища

2.1. Изменения ихтиофауны Воткинского водохранилища

 

 

Состав ихтиофауны водоемов Прикамья издавна привлекал внимание исследователей. Так, в начале XIX века разнообразие рыб региона оценивалось в 32 вида (Попов,1804), затем 39 видов (Сабанеев,1874), Голынец в 1894 описал 36 видов рыб. В XX столетии К.А.Самарин (1903) насчитывал 43 вида рыб и рыбообразных (включая никем невиденных шипа и речную миногу), Л.С.Берг (1911) дал полный список фауны из 42 представителей (без серебряного карася, но с попавшим, вероятно, по ошибке длинноусым пескарем). Затем Б.С.Лукаш (1929) охарактеризовал 24 вида рыб, и 34 вида достаточно подробно описали М.И.Меньшиков и А.И. Букирев (1934) в пределах Пермской области. М.И.Меньшиков и А.О.Таусон (1947) для Средней Камы отметили 37 видов рыб. Позднейшие списки (Букирев с соавт., 1959; Букирев, Соловьева, 1959) охватывали 42 вида рыб (без белоперого пескаря, берша и быстрянки), тогда как в камских водохранилищах отмечено 34-37 видов, с учетом безвозвратно утерянных 8 видов проходных (каспийская минога, белуга, осетр, каспийский пузанок, сельдь черноспинка, волжская сельдь, каспийский лосось, белорыбица) и более 40 лет отсутствовавшего сома. Более поздние списки лишь констатировали известные ранее данные (Соловьева, Зиновьев,1971; Устюгова, 1974; Пушкин, 1975 и др.) и проникновение новых видов.

В каждом из вышеупомянутых перечней состава фауны есть свои недостатки, либо по отсутствию отдельных представителей, либо по наличию видов, относящихся к другим речным системам.

Видовой спектр ихтиофауны Камы и любой другой реки расширяется от верховьев к низовьям. Однако нецелесообразно включать в состав фауны проходных рыб и рыбообразных, выпавших из-за гидростроительства, виды аквакультуры, случайно попадающие в естественные водоемы (пелядь, сиг, белый амур, радужная форель, канальный сомик, русский и ленский осетры и др.), если они не образовали местных самовоспроизводящих популяций. В последние годы происходят существенные изменения в удельном весе многих видов рыб в составе среднекамских водохранилищ и их притоков, усиление динамики численности и миграционных процессов (Зиновьев, Бакланов, 2000).

Естественно, что пик перестройки ихтиоценозов пришел на первые десятилетия после перекрытия р. Камы плотинами ГЭС, когда исчезли из фауны проходные рыбы, постепенно выпали реофилы (кроме жереха), произошла первая волна миграции местных рыб в притоки в притоки на расстояние до 300 км и более (лещ, судак, язь, жерех, чехонь и др.). Вместе с тем, более чем 30 лет назад началось активное заселение камских водохранилищ тюлькой (Пушкин, Антонова, 1977), причем она здесь стала крупнее, более плодовитой и многочисленной, нежели в исходном местообитании. По мнению Зиновьева и Бакланова (2000), именно тюлька как кормовой объект обеспечила уникальную для водохранилищ средней полосы России вспышку численности чехони, которая в течение 15 лет была основной промысловой рыбой в Воткинском водохранилище. В конце 80-х годов произошло естественное возвращение в Среднюю Каму сома, причем в Воткинском водохранилище он стал промысловым видом. Одновременно наблюдалось заселение водоемов Прикамья головешкой-ротаном, попавшей случайно вместе с рыбоводными амурскими объектами (амур, толстолобик), либо от аквариумистов.

Расширение ареала за счет камских вод характерно также для иглы-рыбы и бычка-кругляка, которые, по свидетельству рыбаков, появились в Воткинском водохранилище. Вселение в новые зоны обитания 5 новых фаунистических элементов за 2,5 десятилетия  крайне интересно в теоретическом плане и для практики, т.к. может существенно изменить структуру местных сообществ рыб.  Интересно, что даже в период депрессии наблюдается и очередная волна миграции камских водохранилищных рыб в притоки (жерех, яз, лещ, синец, чехонь и др.) и обратные миграции их притоков (стерлядь, таймень). Отмечается самовосстановление численности последних двух самых ценных местных видов.

На сегодняшний день ихтиофауна Воткинского водохранилища представлена  36 видами рыб, относящихся  к 9 отрядам и 13 семействам:

 

 

Отряд Acipenseriformes Berg – Осетрообразные

Семейство Acipenseridae Bonaparte – Осетровые

1. Acipenser ruthenus L. – стерлядь

 

Отряд  Clupeiformes Bleeker – Сельдеобразные

Семейство Clupeidae Cuvier – Сельдевые

2. Clupeonella cultriventris caspia – каспийская тюлька

[Clupeonella deicatula morfa tscharchalensis – чархальская тюлька]

 

Отряд Salmoniformes – Лососеобразные

Подотряд Ecosoidei–Щуковидные

СемействоEcosoidae Cuvier – Щуковые

3. Esox lucius L. – щука

 

Отряд Cypriniformes Berg – Карпообразные

Семейство Cyprinidae Bonaparte – Карповые

4. Rutilus rutilus – плотва
5. Leuciscus leuciscus (L.) – елец
6. Leuciscus cephalus (L.) – голавль
7. Leuciscus idus (L.) – язь
8. Phoxinus perenurus – гольян озерный
9. Scardinius erythrophthalmus (L.) – красноперка
10. Aspius aspius (L.) – жерех
11. Leucaspius delineates – верховка обыкновенная
12. Tinca tinca (L.) – линь
13. Chondrostoma nasus(L.) – подуст
14. Gobio gobio (L.) – пескарь
15. Romanogobio albipinnatus– белоперый пескарь
16. Alburnus alburnus (L.) – уклейка
17. Alburnoides bipunctatus – быстрянка
18. Blicca bjoerkna  (L.) – густера
19. Abramis brama (L.) – лещ
20. Abramis sapa  - белоглазка
21. Abramis ballerus (L.) – синец
22. Pelecus cultratus  (L.) – чехонь
23. Carassius carassius (L.) – карась золотой
24. Carassius auratus gibelio – карась серебрянный
25. Cyprinus carpio L. – сазан

 

Семейство Balitoridae Swainson – Балиторовые

26. Barbatula barbatula (L.) – усатый голец

[Nemachilus barbatulus (L.) - голец]

 

Семейство Cobittidae Swainson – Вьюновые

27. Cobitis taenia L. – щиповка обыкновенная
28. Misgurnus fossilis (L.) – вьюн

 

Отряд Siluriformes Cuvier – Сомообразные

Семейство Siluridae Cuvier – Сомовые

29. Silurus glanis L. – сом

 

Отряд Gadiformes Goodrich – Трескообразные

Семейство Lotidae Jordan et Evermann – налимовые

30. Lota lota L. – налим

 

Отряд Syngnathiformes Berg – Иглообразные

Семейство Syngnathidae Rafinesque – Игловые

31. Syngnathus nigrolineatus Eichwald – черноморская пухлощекая рыба-игла

 

Отряд Perciformes Bleeker – Окунеообразные

Подотряд Percoidei – Окуневидные

Семейство Percidae Cuvier  – Окуневые

32. Stizostedion lucioperca (L.) – судак
33. Stizostedion volgense – берш
34. Perca fluviatilis L. – окунь
35. Gymnocephalus cernuus (L.) – ерш

 

Подотряд Gobioidei – Бычковидные

Семейство Eleotrididae Regan – Головешковые

36. Percottus glenii Dybowski – головешка- ротан

 

Семейство Gobiidae Bonaparte – бычковые

37. Neogobius melanostomus – бычок – кругляк

 

Отряд Scorpaeniformes Garman – Скорпенообразные

Подотряд  Cottoidei– Рогатковидные

Семейство Cottidae Bonaparte – Керчаковые или рогатковые

38. Cottus gobio L. – бычок - подкаменщик

 

 

 

 

 

 

2.2.Группы рыб Воткинского водохранилища по промысловому значению

 

 

По распростран

енности и промысловой значимости рыбы Воткинского водохранилища могут быть распределены на несколько групп:

 

- наиболее многочисленные, обычные для данной местности, редкие;

 

- виды-вселенцы;

 

- ценные промысловые.

 

Наиболее массовыми и широко распространенными в водохранилище являются: плотва, уклея, окунь, ерш, чехонь, тюлька, лещ, налим, щука.Обычны также судак, язь, густера, красноперка, карась, сазан. Повсеместно распространены, но немногочисленны шиповка, елец, вьюн. Более локально обитают два вида карасей и линь (Пушкин, 1979).

В красную книгу Пермского края занесено 12 видов рыб, из которых 7 уже являются исчезнувшими (Зиновьев и др.,  2006).  Относительно редкими можно считать стерлядь, сом, ручьевая форель, белоглазка, таймень, хариус, быстрянка, берш, обыкновенный подкаменщик. Речьевая форель,таймень, стерлядь, быстрянка, обыкновенный подкаменщик являются особо охраняемыми видами и занесены в Красную книгу Российской Федерации (2001).

Из видов-вселенцев вВоткинском водохранилище  можно выделить тюльку, ротана-головешку, иглу-рыбу, бычка-кругляка. За исключением ротана, который является представителем амурской ихтиофауны, остальные три вида проникли в Каму из Каспийского моря и низовьев Волги (Зиновьев, Бакланов, Костицина, 2006).

Основными промысловыми видами являются лещ, плотва, щука, окунь, судак, жерех, синец, чехонь, налим, густера, язь; второстепенными промысловыми – уклея, тюлька, караси золотой и серебряный, линь, белоглазка, подуст, голавль, елец, красноперка, ерш. Немногочисленными, но промысловыми являются стерлядь, таймень, сом, сазан, хариус. Остальные виды являются непромысловыми (Зиновьев, Бакланов, 2000).

 

 

 

 

2.3. Фаунистические комплексы рыб

 

 

В настоящее время считается общепризнанным, что анализ любой фауны, слагающейся из различных по происхождению и экологическим потребностям групп, необходимо начинать с выявления этих групп или элементов, фаунистических комплексов, которые являются единицами зоогеографического анализа (Штегман, 1938). Основным признаком фаунистического комплекса является общность исторической судьбы, которая предполагает и сходные требования к экологическим условиям. Часто установить происхождение видов довольно сложно и распределение их по фаунистическим комплексам проводится на основании взаимоотношений с окружающей средой. Действительно, в большинстве случаев (но не всегда) виды, принадлежащие к одному фаунистическому комплексу, имеют общее происхождение. Но общие экологические особенности отдельных видов не всегда являются показателями общности их исторического прошлого. Фаунистический комплекс формируется из видов, возникших в определенные сроки в данных условиях обитания, а также из видов, представляющих остатки более древнего комплекса (или комплексов), претерпевших изменения в новых условиях. О.Н. Пугачев (1999) дает следующее определение фаунистического комплекса – это группа видов, связанных общностью исторической судьбы и (или) длительным существованием в одной географической зоне и поэтому обладающих сходными экологическими потребностями. В этой трактовке фаунистический комплекс представляет совокупность фаунистических элементов, ранее составлявших другие фаунистические комплексы, а также видов, появление которых связано с определенной физико-географической зоной.

Пермский край, как и другие территории Предуралья и Прикамья, является уникальным регионом в биогеографическом плане, находясь на стыке европейской и сибирской  фаун, к тому же отражая особенности разнообразных  ландшафтных, гидрологических, ботанико-зоологических районов и мощное многолетнее антропогенное воздействие. Ихтиофауна состоит из 7 фаунистических комплексов или генетически однородных групп видов, связанных общим происхождением: понто-каспийский пресноводный, бореальный равнинный, бореальный предгорный, верхнетретичный равнинный комплекс, арктический пресноводный, понто-каспийский морской и китайский равнинный.

 

 

????

Представителями понто-каспийского пресноводного комплекса являются лещ, синец, белоглазка, густера, красноперка, жерех, уклея, голавль, подуст, чехонь, верховка, быстрянка.

Бореальный равнинный фаунистический комплекс  сложился в условиях резких сезонных изменений климата и содержит в настоящее время небольшое число видов рыб, связанных в своем становлении с водоемами в равнинных участках Палеарктики. Их ареалы большей частью занимают огромные территории. Этот комплекс первоначально сформировался в Азии, затем распространился в Европу, в бассейны китайских рек и отчасти в Северную Америку. Во время четвертичного похолодания в некоторых регионах, особенно в Сибири, произошло обеднение видового состава комплекса, вследствие чего некоторые его представители встречаются только в южной и центральной Европе, или получили амфибореальное распространение. Из представителей бореального равнинного комплекса в Воткинском водохранилище обитают: щука, карась золотой и серебряный, плотва, язь, елец, пескарь, озерный гольян, линь, щиповка, окунь, ерш.

Бореальный предгорный фаунистический комплекс  возник в неогене. Его становление связано с интенсивными горообразовательными процессами, происходящими на обширных территориях юга Евразии (Яковлев, 1964). Реки прокладывали свои русла в горах. Эти участки имели быстрое течение, вода отличалась повышенным содержанием кислорода и невысокими температурами. Такая экологическая ниша не могла быть занята теплолюбивыми обитателями равнинных участков рек, и поэтому сформировался новый фаунистический комплекс, представители которого отличались холодолюбивостью, окси- и реофильностью. Предгорная экологическая ниша в водоемах характеризуется почти полным отсутствием растительности и обедненным зоопланктоном; здесь отсутствуют планктофаги. Наибольшую роль в питании рыб играет бентос, состоящий из эпифауны; полностью отсутствуют роющие бентофаги. Большую роль в питании рыб этого комплекса играет наземная фауна (воздушные насекомые). Хищников мало и все они лишь частично питаются рыбой. Бореальный предгорный комплекс в настоящее время представлен лишь 2 видами – голец и бычок-подкаменщик.

?????

Древний верхнетретичный равнинный комплекс состоит из 6 видов – стерлядь, сазан, сом, вьюн, судак, берш.

Арктический пресноводный фаунистический комплекс  сравнительно молодой, его становление про Амфибореальное распространение организмов, разъединенное (разорванное) распространение некоторых видов, реже близких родов животных, встречающихся в умеренном поясе (Бореальнаобласть) и на окраине Арктической области Атлантического и Тихого океанов. В морях, омывающих Северную Азию и север Северной Америки, как и в тропических и теплых, эти виды отсутствуют.