Сравнительная характеристика сапрофитных и паразитических слизевиков. Хитридиомицеты. Гифохитриомицеты
Сравнительная характеристика сапрофитных
и паразитических слизевиков.
Хитридиомицеты. Гифохитриомицеты
Курсовая работа
Екатеринбург 2009
Оглавление
Введение…………………………………………………………
Глава 1. Общая характеристика отдела Myxophyta………………...........6
1.1. Класс Myxogaseromycetes…………………………………
1.2. Класс Plasmodiophoromycetes………………………
Глава 2. Отдел Fungi. Классы Chytridiomycetes и Hyphochytriomycetes..9
Заключние………………………………………………………
Литература……………………………………………………
Приложение ..............................
Введение
В шестидесятых годах XX в. Север Гасновский написал фантастический рассказ «Хозяин бухты». В этой бухте появился таинственный морской хищник, которого никто не мог заметить. Выяснилось, что чудовище возникало только на короткое время охоты из самостоятельных микроскопических клеток, собиравшихся в единое существо. А затем оно вновь распадалось на отдельные частицы.
Критики похвалили фантаста за оригинальную идею. Однако подобное существо можно увидеть и в наших лесах. Называется оно слизевиком.
Слизевики (миксомицеты; Myxomycota) – отдел сравнительно просто устроенных организмов, ранее относившийся к царству грибов. Некоторые исследователи выделяют слизевиков в отдельное царство.
Слизевики имеют различные размеры (до полуметра в диаметре), цвет (жёлтый, розовый, красный, фиолетовый) и форму. Слизевики можно принять за обычную плесень, но под микроскопом видно, что их слагают не гифы, а цитоплазма с многочисленными ядрами. Форма слизевиков может меняться; более того, они способны распадаться на отдельные организмы, а затем соединяться вновь. Слизевики способны двигаться: медленно переползая с места на место, они обеспечивают себя питанием. Перемещающуюся массу слизевиков, представляющую собой, по сути, один организм, называют плазмодием.
Большинство слизевиков – почвенные сапрофиты, играющие важную роль в разложении органических останков. Встречаются также паразиты растений: возбудители килы капусты, порошистой гнили картофеля и другие.
Таким образом, слизевики, хитридио- и гифохитриомицеты представляют собой своеобразные группы организмов, которые имеют большое практическое и теоретическое значение. Этим объясняется выбор темы курсовой работы: «Сравнительная характеристика сапрофитных и паразитических слизевиков, хитридиомицетов и гифохитриомицетов». Таким образом, избранная тема курсовой актуальна.
Цель: Выявление основных черт сходства и различия сапрофитных и паразитических слизевиков, хитридиомицетов и гифохитриомицетов.
Задачи: 1. Изучить и проанализировать биологические особенности представителей отдела Myxophyta (слизевики), а также классов Chytridiomycetes и Hyphochytriomycetes.
2. Дать сравнительную характеристику миксогастеромицетов, плазмодиофоромицетов, хитридиомицетов и гифохитриомицетов.
Объект исследования: слизевики, хитридиомицеты и гифохитриомицеты.
Класс Chytridiomycetes
Хитридиомицеты (лат. Chytridiomycota) — отдел грибоподобных организмов, включающий в себя единственный класс Chytridiomycetes. Объединяет 127 родов и около 1000 видов.
Бесполое размножение осуществляется зооспорами. Гаплоидные зооспоры хитридиомицетов снабжены одним жгутиком и могут как непосредственно давать начало новому гаплоидному организму, так и сливаться друг с другом и уже тогда создавать диплоидный организм, формирующий новые гаплоидные зооспоры (порядок Chytridiales).
Половой процесс протекает в виде холо-, изо-, гетеро-, или оогамии. Гаметы образуются в специальных гаметангиях. Зигота превращается в цисту. Иногда цисты формируются без полового процесса. При определенных условиях зооспоры могут функционировать как гаметы.
Хитридиомицеты тесно связаны с водной средой, где паразитируют на водорослях и беспозвоночных. Могут вызывать массовую гибель водных организмов вплоть до амфибий. Могут развиваться во влажных почвах и вызывать болезни высших растений: чёрную ножку капусты (Olpidium brassicae), рак картофеля (Synchytrium endobioticum) и др., однако не так опасны как оомицеты. Меньшее количество хитридиомицетов сапротрофы.
Типичный представитель - Olpidium brassicae (ольпидиум капустный) вызывает заболевание «черной ножки» капустной рассады. Меры борьбы с ольпидиумом: просушивание парников, известкование, насыпание слоя песка, которое предотвращает проникновение зооспор с в корневую шейку проростков, так как слой песка, между частицами которого находиться капиллярно взвешенная вода, не позволяет зооспорам подплывать к приросткам.
Класс Hyphochytriomycetes
Насчитывается полтора десятка видов. Среди Гифохитриомицет известны как паразиты пресноводных и морских водорослей, водных грибов и беспозвоночных, так и сапрофиты на растительных и животных остатках в воде и почве.
Тело представлено плазмодием, иногда с ризомицелием.
Класс Гифохитриомицетов, характеризуется вегетативным телом в виде одиночных клеток, зачастую лишенных оболочки, или зачаточного мицелия (ризомицелия), с бесполым размножением с помощью зооспор с одним перистым передним жгутиком. Половой процесс у большинства неизвестен, у некоторых представителей наблюдается слияние подвижных изогамет, продукт которого превращается в покоящуюся спору. В клеточных оболочках содержатся хитин и целлюлоза.
Гифохитриомицеты имеют много общего с хитридиомицетами в строении и образе жизни. Главное отличие в том, что подвижные стадии гифохитриевых имеют один передний перистый жгутик.
Типичный представитель - Hyphochytrium peniliae. Паразитирует на планктоном рачке Penilla avirostris, вызывая его массовую гибель.
Общая характеристика отдела Myxophyta
Слизевики (миксомицеты; Myxomycota) – отдел сравнительно просто устроенных организмов, ранее относившийся к царству грибов. Некоторые исследователи выделяют слизевиков в отдельное царство.
Слизевики имеют различные размеры (до полуметра в диаметре), цвет (жёлтый, розовый, красный, фиолетовый) и форму. Слизевики можно принять за обычную плесень, но под микроскопом видно, что их слагают не гифы, а цитоплазма с многочисленными ядрами. Форма слизевиков может меняться; более того, они способны распадаться на отдельные организмы, а затем соединяться вновь. Слизевики способны двигаться: медленно переползая с места на место, они обеспечивают себя питанием. Перемещающуюся массу слизевиков, представляющую собой, по сути, один организм, называют плазмодием.
Большинство слизевиков – почвенные сапрофиты, играющие важную роль в разложении органических останков. Они питаются, воспринимая необходимые вещества осмотически, но могут заглатывать и твердые частицы, содержащие питательные материалы. Встречаются также паразиты растений: возбудители килы капусты, порошистой гнили картофеля и другие. (Комарницкий Н. А. 2007г.)
Класс Myxogasteromycetes
К классу Myxogasteromycetes относится подавляющее большинство слизевиков и у них особенно явно выражены все характерные признаки этого отдела. Вегетативное тело их – плазмодий – развивается на отмерших растениях, опавшей листве, гнилой древесине, коре и т.п. Размеры плазмодия 1 мм и больше (иногда до 1 м ) в диаметре. Окраска их неяркая – серая, белая, желтая, красноватая и т.д. – довольно постоянная для каждого вида. В теле плазмодия выделяются тяжи. Наружные участки плазмодия и его тяжей имеют более или менее однородную консистенцию; внутренние участки состоят из более жидкой, мелкозернистой протоплазмы, находящейся в постоянном движении. Контуры тяжей протоплазмы постоянно меняются, и весь плазмодий обладает поступательными движением, перемещаясь по какому-нибудь направлению и отступая (втягиваясь) с противоположного конца. Во время вегетативной жизни плазмодий обнаруживает отрицательный фототаксис и положительный гидротаксис, т. е. переползает в менее освещенные и более влажные места. Поэтому в таком состоянии он обычно не заметин, так как находится под опавшей листвой, между корой и древесиной в гнилых пнях и т. п. (Горленко, 1981).
Запасные продуктами в плазмодии бывают жиры, углевод, гликоген, очень много белков (до 30% от общего количества органических веществ и выше); крахмала не бывает. Пигменты плазмодия мало изучены; они растворены в каплях жира или в самой протоплазме. В неблагоприятных условиях плазмодий может одеваться оболочкой, превращаясь в склероций, из которого вновь могут образовываться плазмодий. (Дьяченко, 2006).
После некоторого периода чисто вегетативного развития наступает спорообразование. К этому времени таксисы плазмодия изменяются и он выползает на более освещенное и сухое место, например на торцовую поверхность пней. Плазмодий почти весь распадается на большое количество спорангиев, одетых плотной оболочкой, располагающихся обычно тесными группами, имеющих большей частью округлую или овальную форму, к основанию обычно суженных в ножку; размеры их у большинства измеряются немногими миллиметрами. У довольно многих миксомицетов спорангии соединяются вместе в более крупные спороношения, в форме горошин или значительно более крупных подушковидных образований; их называют эталиями. Эталии бывают одеты общей оболочкой на наружной поверхности; от боковых же оболочек составляющих их споронгиев остаются лишь отдельные пластинки, тяжы, или они и вовсе исчезают. Содержимое спорангиев и эталиев распадается на одноклеточные микроскопические мелкие споры, одетые каждая своей плотной оболочкой. Очень многих миксомицетов в спорангиях и эталиях образуется, кроме спор, еще так называемые капиллиций[1] в виде отдельных волоконец, сплошных или полых внутри, или в виде связанной сети нитей (Горленко, 1981).
Перед образованием спор в плазмодии происходит одновременное деление ядер с редукцией числа хромосом.
По созревании спорангиев и эталиев оболочка их разрывается и споры постепенно высыпаются наружу, чему способствуют гигроскопические нити капиллиция. (Черепанова Н.П 2006)
В сухом виде споры могут долго сохраняться. При наличии воды они прорастают; при этом из споры выходят одна, чаще две иногда четыре амебовидных бесцветных протопласта, превращающихся скоро в зооспоры с пульсирующей вакуолью и двумя жгутиками на переднем конце (одним длинным, другим очень коротким). Очень часто из спор непосредственно выходят сформировавшиеся двужгутиковые зооспоры. Зооспоры могут размножаться делением, прекращая на это время движения. Вскоре зооспоры теряют жгутики и превращаются в амебовидные организмы, называемые, в отличие от настоящих амеб, миксамебами; они тоже размножаются делением. Затем миксамебы (а иногда зооспоры) попарно копулируют, причем сейчас же сливаются и их ядра. У некоторых миксомицетов при этом обнаружена гетероталличность. Непрокопулировавшие гаплоидные миксамебды недолговечны; их могут поедать диплоидные миксамебы. При наличии в одном месте нескольких или многих диплоидных миксамеб они могут сливаться вместе, образуя более крупный плазмодий, в котором граница отдельно миксамеб неразличимы. Это слияние не полового характера, а чисто вегетативная; так как слияние ядер при этом не происходит. Плазмодий питается как растворенными веществами, так и твердыми телами, например бактериями и т. п., обволакивая и постепенно переваривая их. Диплоидные ядра в плазмодиях размножаются митотическим делением. В цикле развития миксомицетов, как видно из вышеизложенного, преобладает диплоидная фаза; гаплоидны лишь споры, зооспоры и миксамебы до их копуляции. (Черепанова Н.П 2006)
Типы спороношения слизевиков:
1. Плазмодиокарпы (самый простой). Плазмодий, не меняя формы, покрывается оболочкой (перидием), под которой его содержимое распадается на споры, одетые оболочкой.
2. Спорокарпы. встречается у большинства слизевиков, иногда сочетается с первым типом. Образуется многочисленные покрытые оболочкой, сидячие или на ножках, спорангии со спорами. У некоторых слизевиков спорокарпы на ранних этапах развитиясливаются в эталии, покрытые общей оболочкой (Дьяченко, 2006).
Тип спороношения часто зависит от внешних условий: виды со спорокарпами на ножках могут развивать сидячие спорокарпы и наоборот; виды, обычно размножающиеся спорокарпами, могут формировать плазмодиокарп.
К классу Myxomycetes относится более 400 видов. На гниющих пнях во второй половине лета и осенью часто встречаются фулиго (Fuligo) в виде ликогаля (Lycogala) – группы эталиев величиной с горошину вначале красновато-розовые, затем серые; ретикулярия (Reticularia) – подушковидные скрученные длинноцилиндрические спорангии на ножках с центральной колонкой и отходящей от нее сеткой капиллиция – и многие другие виды. (Комарницкий, 2007).
Класс Plasmodiophoromicetes
К отделу Myxophyta относят еще класс Plasmodiophoromicetes – паразитную группу плазмодиофоровых, положение которых оспаривается – многие систематики помещают ее среди грибов. Однако двужгутиковость подвижных стадий, наличие плазмодия и диплоидность в вегетативном состоянии сближают эту группу со слизевиками. Вегетативное протоплазматическое тело Phycomyxineae, не одетое оболочкой, заполняет клетки растений-хозяев; там же оно распадается на многочисленные споры, освобождающиеся после разрушения тканей хозяина (Рейвн, 1990).
Наибольшее практическое значение среди класса Plasmodiophoromicetes имеет плазмодиофора (Plasmodiophora brassicae), вызывающее килу корней капусты и других крестоцветных. Возбудитель болезни впервые был описан в 70-х годах XIX в. русским микологом М.С. Ворониным. На корнях пораженных растений образуются вначале небольшие вздутия, постепенно разрастающиеся в очень крупные опухали с неровной поверхностью. На разрезах этих опухолей видны под микроскопом группы гипертрофированных паренхимных клеток хозяина, заполненных густой протоплазмой паразита. На более поздних стадиях в этих клетках можно обнаружить огромное количество мелких бесцветных шаровидных спор паразита, освобождающихся после сгнивания опухоли. Несмотря на большое количество исследований этого паразита, производившихся в разных странах, цикл развития его недостаточно выяснен и описывается исследователями различно. По-видимому, из спор в почве выходят двужгутиковые зооспоры [2], превращающиеся в миксамебы; они капулируют попарно и после этого проникают в корневые волоски или в клетки эпиблемы корня, а оттуда – в более глубоко лежащие клетки растения-хозяина. Так протопласт паразита разрастается, становиться многоядерным, отчленяет новые плазмодии, проникающие в соседние клетки. К пораженным участкам обильно притекают пластические вещества хозяина, клетки его усиленно делятся и гипертрофируются, в результате чего получаются крупные опухали. Перед образованием спор описано редукционное деление ядер паразита, и, по-видимому, большая часть его жизни проходит в диплоидной фазе.
Пораженные корни плохо разрастаются; заболевшие растения капусты или гибнут, или, во всяком случаи, не дают кочанов. В борьбе с этим паразитом применяются плодосмен и известкование почвы, так как паразит заражает растения при кислой реакции почвы.
Спонгоспара (Spongospora solani) вызывает порошистую паршу клубней картофеля: на их поверхности образуются небольшие язвочки, позднее открывающиеся; в них находятся споры паразиты, собранные в губчатые шары. Поражаются так же помидоры и другие виды пасленовых. Некоторые виды паразитируют на водорослях и водных грибах. ( Еленевский А.Г. 2001)
Отдел Fungi
Класс Chytridiomycetes
Хитридиомицеты (лат. Chytridiomycetes) — класс грибов, включающий 127 родов и около 1000 видов.
Тело может быть представлено тремя формами: плазмодием, ризомицелием или системой гиф. В клеточной стенке до 60% хитина. Различают холокарпические и эукарпические формы хитридиомицетов. У первых вегетативное тело целиком превращается в споргангий, у вторых в спорангий или спорангии превращается только часть тела.
Бесполое размножение осуществляется зооспорами. Гаплоидные зооспоры хитридиомицетов снабжены одним жгутиком и могут как непосредственно давать начало новому гаплоидному организму, так и сливаться друг с другом и уже тогда создавать диплоидный организм, формирующий новые гаплоидные зооспоры (порядок Chytridiales).
Половой процесс протекает в виде холо-, изо-, гетеро-, или оогамии. Гаметы образуются в специальных гаметангиях. Зигота превращается в цисту. Иногда цисты формируются без полового процесса. При определенных условиях зооспоры могут функционировать как гаметы.
У большинства хитридиомицетов диплоидна только зигота, но есть представители и с чередованием покалений.
Хитридиомицеты тесно связаны с водной средой, где паразитируют на водорослях и беспозвоночных. Могут вызывать массовую гибель водных организмов вплоть до амфибий. Могут развиваться во влажных почвах и вызывать болезни высших растений: чёрную ножку капусты (Olpidium brassicae), рак картофеля (Synchytrium endobioticum) и др., однако не так опасны как оомицеты. Меньшее количество хитридиомицетов — сапротрофы.
Порядок Chytridiales
Насчитывает 80 родов, более 400 видов.
Большинство представителей – паразиты водных, реже наземных растений, некоторые развиваются на водных беспозвоночных животных или сапрофитно на органических остатках в воде или влажной почве. Вегетативное тело в виде плазмодия или клетки, от которой отходит ризомицелий. Бесполое размножение при помощи зооспор.
Типичный представитель - Olpidium brassicae (ольпидиум капустный) вызывает заболевание «черной ножки» капустной рассады. Растения заражаются в парниках при избыточной влажности и загущенных посевах. Стебель проростка темнеет, утончается, загнивает, и растение подламывается и гибнет.
В клетках эпидермиса и коры пораженного растения обнаруживается одноядерный комочек цитоплазмы. Ядро имеет гаплоидный набор хромосом. Затем в результате митозов количество гаплоидных ядер увеличивается, плазмодия одевается оболочкой, и тело превращается в зооспорангий, который формирует длинную трубку, прободающую оболочку клетки хозяина. Через эту трубку зооспоры выходят наружу. Зооспоры представляют собой каплевидные клетки с одним гаплоидным ядром и одним бичевидным жгутиком сзади и способны заражать новые клетки.
При неблагоприятных условиях зооспоры могут как гаметы сливаться попарно и образовывать двужгутиковую зиготу (n+n). После сгнивания оболочки клетки хозяина она прорастает. При этом ядра сливаются, происходит редукционное деление образовавшегося диплоидного ядра и образуются зооспоры, которые могут внедряться в клетки новых проростков.
Меры борьбы с ольпидиумом: просушивание парников, известкование, насыпание слоя песка, которое предотвращает проникновение зооспор с в корневую шейку проростков, так как слой песка, между частицами которого находиться капиллярно взвешенная вода, не позволяет зооспорам подплывать к приросткам. (Дьяченко А.П. 2006г.)
Из других представителей хитридиевых следует отметить Synchyrtrium endobioticum – возбудитель рака картофеля. Это эукарпический гриб, у которого часть тела в процессе размножения превращается в сорус из 5-9 спорангиев по 300 зооспор в каждом.
У Physoderma на нитях ризомицелия могут образовываться так называемые собирательные клетки (по одной или по несколько с одним ядром в каждой). Эти клетки могут прорастать зооспорами, гифой или инцистироваться. При таком развитии вегетативного тела паразит может распространяться на несколько клеток. (Черепанова Н.П 2006г.)
Класс Hyphochytriomycetes (гифохитриомицеты)
Насчитывается полтора десятка видов. Среди гифохитриомицетов известны как паразиты пресноводных и морских водорослей, водных грибов и беспозвоночных, так и сапрофиты на растительных и животных остатках в воде и почве.
Тело представлено плазмодием, иногда с ризомицелием. (Еленевский А.Г 2000г.)
Класс характеризуется вегетативным телом в виде одиночных клеток, зачастую лишенных оболочки, или зачаточного мицелия (ризомицелия), с бесполым размножением с помощью зооспор с одним перистым передним жгутиком. Половой процесс у большинства неизвестен, у некоторых представителей наблюдается слияние подвижных изогамет, продукт которого превращается в покоящуюся спору. В клеточных оболочках содержатся хитин и целлюлоза.
Гифохитриомицеты имеют много общего с хитридиомицетами в строении и образе жизни. Главное отличие в том, что подвижные стадии гифохитриевых имеют один передний перистый жгутик.
Типичный представитель — Hyphochytrium peniliae. Паразитирует на планктоном рачке Penilla avirostris, вызывая его массовую гибель. (М.В. Горленко 1980г.)
Заключение
Слизевики сравнительно просто устроенные организмы, ранее относившиеся к отделу грибов. Они имеют тело в виде плазмодия различных размеров (до полуметра в диаметре) и цвета (жёлтый, розовый, красный, фиолетовый). Слизевики можно принять за обычную плесень, но под микроскопом видно, что их слагают не гифы, а цитоплазма с многочисленными ядрами. Форма тела слизевиков может меняться; они способны распадаться на отдельные части, а затем соединяться вновь. Слизевики способны двигаться, медленно переползая с места на место. Так они обеспечивают себя питанием. Перемещающуюся массу слизевиков, представляющую собой, по сути, один организм, называют плазмодием.
Большинство слизевиков – почвенные сапрофиты, играющие важную роль в разложении органических останков. Встречаются также паразиты растений: возбудители килы капусты, порошистой гнили картофеля и другие.
Сходства и отличия сапрофитных и паразитических слизевиков.
Сходства:
- Двужгутиковость подвижных стадий. При размножении как сапрофитных, так и паразитических слизевиков из спор выходят сформировавшиеся двужгутиковые зооспоры. В течение долгого времени зооспоры как описывались как одножгутиковые. В последнее время обнаружено, что они имеют один длинный жгутик, другой короткий.
- Вегетативное тело сапрофитных и паразитических слизевиков – плазмодий.
- Диплоидность в вегетативном состоянии.
Отличия:
- У паразитических слизевиков отсутствуют органы спороношения. Сапрофитные слизевики имеют спорангии. У многих миксомицетов спорангии соединяются вместе в более крупные спороношения, в форме горошин или значительно более крупных подушковидных образований; их называют эталиями.
- Наличие оболочки. Плазмодий слизевиков не имеет оболочки. Однако, у сапрофитных слизевиков при неблагоприятных условиях плазмодий может одеваться оболочкой, превращаясь в склероций, из которого вновь может образовываться плазмодий.
По образу жизни и строению к слизевикам очень близки два класса низших грибов: хитридиомицеты и гифохитриомицеты.
Бесполое размножение у них осуществляется зооспорами. Гаплоидные зооспоры хитридиомицетов снабжены одним задним жгутиком и могут как непосредственно давать начало новому гаплоидному организму, так и сливаться друг с другом, создавая диплоидный организм, формирующий новые гаплоидные зооспоры (порядок Chytridiales).
Половой процесс протекает в виде холо-, изо-, гетеро-, или оогамии. Гаметы образуются в специальных гаметангиях. Зигота превращается в цисту. Иногда цисты формируются без полового процесса. При определенных условиях зооспоры могут функционировать как гаметы.
Хитридиомицеты тесно связаны с водной средой, где паразитируют на водорослях и беспозвоночных. Могут вызывать массовую гибель водных организмов вплоть до амфибий. Могут развиваться во влажных почвах и вызывать болезни высших растений: чёрную ножку капусты (Olpidium brassicae), рак картофеля (Synchytrium endobioticum) и др., однако не так опасны как оомицеты. Меньшее количество хитридиомицетов — сапротрофы.
Гифохитриомицеты насчитывают в настоящее время не более полутора десятков видов. Среди них известны как паразиты пресноводных и морских водорослей, водных грибов и беспозвоночных, так и сапрофиты на растительных и животных остатках в воде и почве.
Тело представлено плазмодием, иногда с ризомицелием.
Гифохитриомицеты характеризуются вегетативным телом в виде одиночных клеток, зачастую лишенных оболочки, или ризомицелия. Характерно бесполое размножение зооспорами с одним перистым передним жгутиком. Половой процесс у большинства неизвестен, у некоторых представителей наблюдается слияние подвижных изогамет, продукт которого превращается в покоящуюся спору. В клеточных оболочках содержатся хитин и целлюлоза.
Гифохитриомицеты имеют много общего с хитридиомицетами в строении и образе жизни. Главное отличие в том, что подвижные стадии гифохитриевых имеют один передний перистый жгутик. Это свидетельствует о том, что хитридиомицеты и гифохитриомицеты имеют только внешнее сходство, возникшее в результате конвергенции. Предками хитридиомицетов по-видимому являются одножгутиковые флагелляты, тогда как гифохитриомицеты вероятно произошли от двужгутиковых водорослей (возможно, золотистых или желто-зеленых) с двумя гетероморфными жгутиками.
Литература
1. Барсукова, Т. Н. Малый практикум по ботанике. Водоросли и грибы. [Текст]: практикум / Т.Н. Барсукова. — М.: Академия, 2005. — 240 с.
2. Грибы СССР [Текст] / авт.-сост. М.В. Горленко. - М.: Мысль, 1980. — 416 с.
3. Курс низших растений [Текст]/ Под ред. Горленко М.В. — М.: Высшая школа, 1981. — 519 с.
4. Дьяченко, А. П. Ботаника. Систематика растений Часть III. Слизевики, грибы, лишайники (учебное пособие). [Текст]: учеб. пособие для студ. дневного и заочного отд., обучающихся по специальности «Биология»/ Урал. гос. пед. ун-т. Екатеринбург, 2006.
5. Еленевский А.Г. Ботаника: система высших или наземных растений. [Текст]: учебное пособие / А.Г. Еленевский, М.П. Соловьёв, В.Н. Тихомиров. — М.: Академия, 2000, 2001. — 432 с.
6. Еленевский А.Г. Практикум по систематике растений и грибов. [Текст]: практикум / А.Г. Еленевский, М.П. Соловьёв, Н.М. Ключникова. — М.: Академия, 2001. — 160 с.
7. Комарницкий Н. А. Ботаника. Систематика растений. [Текст]: учеб. для студ. высш. учеб. заведений / Кудряшов А.В., Уранов А.А. – Минск: «Высшая школа», 2007. 608 с.
8. Рейвн Н. Современная ботаника [Текст] / Рейвн Н., Эверт Р., Айкхорн С. - М.: Мир, Т. 2. 1990. 341 с.
9. Рейвн Н. Современная ботаника [Текст] / Рейвн Н., Эверт Р., Айкхорн С. - М.: Мир, Т. 2. 1990. 347 с.
10. Черепанова Н.П. Морфология и размножение грибов. [Текст]: учебное пособие / Н.П. Черепанова. — М.: Академия, 2006. — 160 с.
4
[1] От лат. «капиллюс»- волос
[2] В течение долгого времени зооспоры как сапрофитных, так и паразитических миксомицетов описывались как одножгутиковые. В последнее время обнаружено, что они имеют один длинный жгутик, другой короткий.